《植物生理学》课件第三章+植物的光合作用

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第一篇,水分和矿质营养,第一章 水分生理,第二章 矿质营养,第三章 光合作用,第四章 呼吸作用,第五章 同化物的运输,第六章 次级代谢产物,第二篇,物质代谢和能量转换,第三篇,生长和发育,第七章 细胞信号转导,第八章 生长物质,第九章 生长生理,第十章 生殖生理,第十一章 成熟和衰老生理,第十二章 抗性生理,绪论,本书主要内容,代谢,：维持各种生命活动过程中化学变化的总和。,同化作用,：植物从环境中吸收简单的无机物，形成自身组成物质并贮存能量的过程。,异化作用,：植物将自身组成物质分解转换而释放能量的过程，称为异化作用。,第三章 植物的光合作用,碳素营养是植物的生命基础：,（,1,）植物体的干物质有,90%,左右是有机化合物，有机化合物中都含有碳素；,（,2,）碳原子是组成所有有机化合物的主要骨架。,概 述,植物体,干物质,（,5-90%,）,水分,（,10-95%,）,有机化合物,（,90%,）,无机化合物,（,10%,）,按碳素营养方式的不同把植物分为两类：,（,1,）,异养植物,：只能利用现成的有机物作营养的植物（大王花、菟丝子等）；,（,2,）,自养植物,：,可以利用无机碳化合物作营养的植物,（大部分绿色植物）,。,碳素同化,（,carbon assimilation,）：自养植物吸收二氧化碳转变成有机物的过程。包括：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型。,第一节 光合作用的重要性,1.,什么是,光合作用？,绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物并释放氧的过程。,2.,光合作用的重要意义：,（,1,）把无机物变成有机物,；,每秒钟地球上同化碳素超过,6000,吨，约,40%,由浮游植物同化，,60%,由陆生植物同化,。,食物,、化工原料、药材,（,2,）蓄积太阳的能量,；,每年固定,3X10,21,J,，主要能源,（,3,）环境保护,。,如果不释放氧气，地球上的氧,3000,年就会,用完。,3.,研究光合作用的意义：,（,1,）用于指导生产，获得更多光合作用产物。,（,2,）对太阳能的利用，生物催化的应用，以及模拟光合作用来人工合成食物都有指导作用。,（,3,）有助于生物科学中其他课题的阐明，也有助于促进光物理、化学等学科的发展。,第二节 叶绿体及叶绿体色素,叶片是光合作用的主要器官，叶绿体是光合作用的重要细胞器；,叶绿体,是光合作用的形态单位，但单独一个叶绿体不一定是光合作用的完整单位,。,（光呼吸中的乙醇酸循环一部分在过氧化物酶体和线粒体中进行）,一、叶绿体的结构和成分,目前采用,细胞匀浆法,和,分级离心技术,将各种细胞器分开进行分析,（一）叶绿体的结构,1.,外观：椭圆形，直径,3-6 m,，厚,2-3 m,。叶片中叶绿体含量高每平方毫米含量为,7,个数量级，有利于表面积的扩大，扩大吸收利用光能和二氧化碳。,2.,结构：两层选择透性膜（外膜含有孔蛋白，内膜含有运输蛋白）,膜以内的物质为构成片层的类囊体膜。单层的类囊体膜组成许多小的互连扁平小泡为,类囊体,。类囊体膜的叶绿素吸收光能，合成,ATP,和,NADPH,以及传递电子。,光反应在类囊体进行,。,叶绿体膜以内的基础物质称为,基质,。基质只要为可溶性蛋白和其他代谢活跃物质，呈高度流动性。可固定,CO,2,，形成和贮藏淀粉。,基质中存在绿色圆饼状颗粒，称为,基粒,。其中集中了光合色素，光能转换为化学能主要在此进行。,基粒类囊体,：,2,个以上垛叠在一起形成基粒的的类囊体,间质类囊体,：,2,个基粒之间的基质中的类囊体,叶绿体中类囊体垛叠成基粒是高等植物光合细胞所特有的膜结构。,3.,类囊体垛叠的生理意义：,（,1,）有效收集光能，加速光反应；,（,2,）酶的有序排列，有利于代谢的顺利进行。,（二）叶绿体的成分,水分,约占,75%,蛋白质,叶绿体的结构基础,作为酶催化各类反应,脂类,主要是膜成分,色素,光合色素,无机盐,酶辅因子,核苷酸和醌,（,NAD,+,、,NADP,+,）,传递电子或氢原子,二、光合色素的化学特性,光合色素主要分为,3,类：,叶绿素（,a,和,b,）、类胡萝卜素和藻胆素,（一）叶绿素,高等植物中主要含有叶绿素,a,和叶绿素,b,。,（,1,）物理性质：,叶绿素,a,、,b,都不溶于水，但能溶于酒精、丙酮和石油醚等有机溶剂；,叶绿素,a,呈蓝绿色，叶绿素,b,呈黄绿色。,（,2,）化学性质：,结构特征：,叶绿酸（双羧酸）的,2,个羧基分别与甲醇和叶绿醇酯化,4X,吡咯环,+1X,羰基与羧基组成的,副环,4,个,吡咯环,+4,个,甲稀基,大环叫卟啉,，头部中央：,Mg,2+,以酯键与,IV,吡咯环上的丙酸与叶绿醇脱水成酯,具有双亲媒性：,IV,吡咯环的长链尾巴（亲脂性）；卟啉环,Mg,2+,（亲水性）,IV,III,II,I,*,功能,绝大部分叶绿素,a,和全部叶绿素,b,分子具有收集和传递光能的作用；,少数特殊状态的叶绿素,a,分子对有将光能转化为化学能的作用。,结构特征,（二）类胡萝卜素：,包括,胡萝卜素和叶黄素,。,（,1,）,物理性质,不溶于水，但能溶于有机溶剂；,胡萝卜素,呈,橙黄色,，,叶黄素,呈,黄色,。,叶黄素,-,胡萝卜素,（2）,结构特征：,胡萝卜素,是,不饱和碳氢化合物,；,-,，,-,（最常见）和,-,；,两头分别具有一个对称排列的,紫罗兰酮环,。,叶黄素,是胡萝卜素衍生醇类。,（3）功能,收集光能；,防护光照伤害叶绿,素,。,三、光合色素的光学特性,（一）两个吸光强区,1.,叶绿素吸收光谱：,640-660 nm,红光，,430-450 nm,蓝紫光,2.,胡萝卜素和叶黄素吸收光谱：蓝紫光，不吸收红光,3.,叶绿素,a,、,b,吸收光谱比较：,叶绿素,a,在红光部分吸收带宽些，在蓝紫光部分窄些，叶绿素,b,相反；,叶绿素,a,在红光部分吸收带偏向长波长，在蓝紫光部分吸收带偏向短光波。,绿光很少被吸收，所以叶子呈绿色，叶绿素溶液也呈绿色。,（二）激发态,当叶绿素分子吸收光子后，就由最稳定的、最低能量的基态上升到一个不稳定的、高能状态的,激发态,。,只停留,10,-9,s,，便向低能状态转变。,转变途径,热耗散,以荧光和磷光形式释放,激发态,的叶绿素参与能量转换，将光能传递给邻近分子。,能量推动光化学反应进行,四、叶绿素,的合成及降解,叶绿素,b,由叶绿素,a,转变而来,（一）叶绿素的生物合成,（二）叶绿素的降解,叶绿素,b,叶绿素,a,脱植基叶绿素,a,脱镁叶绿素,a,卟啉环裂解水溶性无色产物液泡,（三）植物的叶色,1.,叶色是植物叶子各种色素的综合表现。但,主要为叶绿素和类胡萝卜素两类色素的比例。,2.,正常叶片中主要色素的比例,叶绿素,/,类胡萝卜素约为：,3,：,1,叶绿素,a/,叶绿素,b,约为：,3,：,1,叶黄素,/,胡萝卜素约为：,2,：,1,（,1,）为什么树叶一般都为绿色？,叶绿素,类胡萝卜素,（,2,）为什么叶片衰老时会呈黄色？,温度和光照的因素导致叶绿素降解，而类胡萝卜素稳定,（,3,）红叶又是如何形成的？,气温下降导致体内可溶性糖分增加，进而合成花青苷；,花青苷吸收的光能不传递到叶绿素，因此不进行光合作用,黄化现象,：缺乏以上任意条件而阻止叶绿素形成，使叶子发黄的现象。,早春寒潮过后水道秧苗变白现象：温度过低（低于,2 ,）导致叶绿素合成受阻。,光照,主要影响因素,温度,影响酶活力,矿质元素,氮、镁、铁、锰、铜、锌,4.,影响叶绿素形成的因素：,第三节,光合作用过程,1.,光能的吸收、传递和转换（通过原初反应完成）,2.,电能转变为活跃的化学能（通过电子传递和光合磷酸化完成）,3.,活跃的化学能转变为稳定的化学能（通过碳素同化完成）,以上三个步骤又可根据反应中是否需光分为光反应和暗反应两个阶段；上述,1,、,2,步基本上属于光反应，第,3,步属于暗反应。,1.,光反应,：必须在光下进行，由光所引起的光化反应，它主要在基粒类囊体膜（光合膜）上进行；,2.,暗反应,：可以在暗处或光下都可以进行的由若干酶所催化的化学反应，暗反应是在间质中进行的。,一、原初反应,原初反应,指光合作用中从叶绿素分子受光激发到引起第一个光化学反应为止的过程，即色素分子捕获光能后呈激发态，能量在色素分子之间传递，最终引起第一个光化学反应，是由光能推动氧化还原反应的进行。,（一）光能的吸收,1.,光合单位,：也叫做,光系统,（,photo system,），是指结合在类囊体膜上能,进行光合作用的最小结构单位,。,2.,光系统是由叶绿素、类胡萝卜素、脂质和蛋白质组成的复合物，其主要组成：,聚光复合物,+,反应中心复合物,。,3.,按功能光合色素可分为以下两类：,（,1,）,作用中心色素,:,又叫陷阱，是类囊体膜蛋白复合体。,少数特殊状态的叶绿素,a,分子,属于此类，它,具有光化学活性,。既是光的捕捉器，又是光能的转换器。,（,2,）,聚光色素,:,又叫天线色素，分布在类囊体片层上。,没有光化学活性，只具有收集光能的作用,，除作用中心色素以外的色素均具有聚光作用。,绝大多数光合色素包括大部分叶绿素,a,和全部叶绿素,b,、类胡萝卜素类,都属于聚光色素。,（二）光能的传递,聚光色素吸收光能后，色素分子被激发，光能在相同或者不同色素之间,以共振传递方式,向反应中心传递。传递效率很高。,吸收高峰波长较短（激发能较高）的色素分子向吸收高峰波长较长的色素分子传递能量，最后到达反应中心。,色素不同状态之间相差的能量以热的形式散失。,反应中心周围的类胡萝卜素可以吸收、传递光能，还可起光防护作用。,类胡萝卜素,叶绿素,b,叶绿素,a,P680,高,低,捕光复合体,反应中心,（特殊叶绿素,a,对）,光,能量梯度,（三）光能的转换,特殊叶绿素,a,对吸收由聚光色素传来的光能后被激发。,交出一个电子另外一个色素分子（脱镁叶绿素）,类囊体外侧膜的非色素分子原初电子受体（如质体醌）；,特殊叶绿素,a,被氧化成带正电荷的氧化态；,原初电子受体醌被还原成负电荷的还原态。,形成可逆的跨膜电荷分离，发生氧化还原的化学变化。,P,：特殊叶绿素,a,对；,A,：原初电子受体；,D,：原初电子供体,D P A,D P,*, A,D P,+, A,-,D,+, P A,-,光,二、电子传递和光合磷酸化,（一）光系统,1.,光系统的发现 ：,红降,：当光波波长大于,685 nm,（远红光）时，虽然光量子仍被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降。,量子产额,：吸收一个光量子后放出的,O,2,分子数或固定,CO,2,分子数。,爱默生,效应,：远红光（,710 nm,）条件下，如果补充远红光（,650 nm,），则量子产额大增，比这两种波长的光单独照射的总和还多。这种因两种波长的光协同作用而增加光合效率的现象也叫,增益效应,。,（二）光合电子传递体及其功能,1.,光系统,II,复合体,（,1,）光系统,II,的结构与功能,PSII,反应中心（,D,1,+D,2,+CP,43,+CP,47,+P680,，,D,1,、,D,2,结合电子传递体，,CP,43,、,CP,47,结合叶绿素分子）,捕光复合体,II,（结合叶绿素和类胡萝卜素分子）,放氧复合体,功能,是光解水，并将电子传递给,PQH,2,（还原态质体醌）。,（,2,）光系统,II,的水裂解释放氧,A.,希尔反应（水裂解放氧）：光照下，离体叶绿体类囊体将含有高价铁的化合物还原为低价铁化合物并释放氧。,4Fe,3+,+H,2,O,4Fe,2+,+ O,2,+ 4H,+,光解水：,2H,2,O,O,2,+ 4H,+,+ 4e,-,光,光子,氧气释放伴随着,4,个闪光周期性摆动。,S,0-4,：表示放氧复合体的不同氧化还原状态。,每一个循环吸收,4,个光量子，氧化,2,个水分子，向,PSII,反应中心传递,4,个电子并释放,4,个质子和,1,个氧分子，这种循环也叫,水氧化钟,。,B.,放氧系统的五种状态：,S,0,S,1,S,2,S,3,S,4,C.,放氧反应必需的矿质,每个放氧复合体结合,4,个,Mn,2+,，其中一部分在积累氧化当量中起直接作用，其余作为结构因子。,Cl,-,和,Ca,2+,可能在,S,3,S,4,S,0,步骤中起作用，影响放氧。,D.,植物放氧的研究前景,模拟绿色植物、宇宙空间氧气来源,CO,2,+ 2H,2,O*, （,CH,2,O,）,+ O,2,*,+ H,2,O,光能,绿色细胞,（,3,）光系统,II,的电子传递,分为两部分：,A. H,2,O,放氧复合体（锰聚集）,Tyr,（酪氨酸残基）,P680,B. P,*,680,Pheo,（脱镁叶绿素）,PQ,A,PQ,B,组成：,2x Cyt b + 1x Cyt f + 1x Rieske Fe-S,蛋白,+ 2x,醌氧化还原部位,细胞色素,b,6,f,位于,PSII,和,PSI,之间,，通过可扩散的电子载体进行电子传递。,功能,是将,PQH,2,氧化，获得电子并传递给,PC,，并将质子释放到类囊体腔进行跨膜转运，建立质子梯度成为合成,ATP,的动力。,PQ,：质体醌，脂溶性，可在质膜之间的部分自由扩散，,PSII,和细胞色素,b,6,f,之间的电子载体。,PC,：质体蓝素，可溶性蛋白，细胞色素,b,6,f,和,PSI,之间的电子载体。,2.,细胞色素,b,6,f,细胞色素,b,6,f,两个位点：,位于类囊体膜腔侧与,PQH,2,结合的氧化位点（,Q,p,）；,位于类囊体膜基质侧与,PQ,结合的还原为点（,Q,n,）,PQH,2,氧化的两个循环：,PQH,2,PQ,PQ,细胞色素,b,6,f,复合体电子传递过程：,PQH,2,b,6,Fe,f,PC,PSI,3.,光系统,I,复合体,分布在类囊体膜的非垛叠部分；,组成：,反应中心复合体（三条肽链,PsaA+PsaB+PsaC,）,捕光复合体,I,（围绕在反应中心复合体周围）,A0,：原初电子受体，叶绿素,a,A1,：次级电子受体，叶醌,FeS,x,、,FeS,A,、,FeS,B,：不同的铁硫蛋白,Fd,：铁氧还蛋白,电子传递途径：,P700,A,0,A,1,FeS,x,FeS,A,/ FeS,B,Fd,光合电子传递途径,指在原初反应中产生的高能电子经过一系列的电子传递，传递给,NADP,+,，产生,NADPH,的过程。,在类囊体膜上的,PSII,和,PSI,之间几种排列紧密的电子传递体完成电子传递的总轨道，成为,光合链,。,各种电子传递体具有不同的氧化还原电位，负值越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，根据氧化还原电势高低排列，呈“,Z,”形电子空间转移，因此称为,光合电子传递的,Z,方案,。,4.,光合电子传递途径,（,1,）光合电子传递途径有,3,种：,A.,非环式电子传递,（,PSII,和,PSI,同时受光激发，开放式通路）：,H,2,O,PSII,PQ,Cyt b,6,f,PC,PSI,Fd,FNR,NADP,+,B.,环式电子传递,（,PSI,受光激发而,PSII,未受光激发）：,PSI,Fd,PQ,Cyt b,6,f,PC,PSI,C.,假环式电子传递,（类似非环式电子传递，水光解的电子直接传给,O,2,，形成超氧阴离子，最后可能被超氧化物歧化酶消除，产生水，又叫“水,-,水循环”；通常在强光下或,NADP,+,供应不足时发生）：,H,2,O,PSII,PQ,Cyt b,6,f,PC,PSI,Fd,O,2,FNR,：,铁氧还蛋白,-NADP,+,还原酶,催化,环式电子传递,假环式电子传递,光合电子传递途径,（,2,）光合电子传递抑制剂,敌草隆（,DCMU,）,百草枯（,Paraquat,）,2,5-,二溴,-3-,甲基,-6-,异丙基,-p-,苯醌（,DBMIB,）,光合电子传递体,叶绿素荧光成像系统,PAM,主要用于观测,PSII,电子传递情况和荧光参数,Dual-PAM,双通道荧光仪,PSI,和,PSII,电子传递情况和荧光参数均可测定,（三）光合磷酸化,定义：叶绿体利用光能驱动电子传递建立的跨类囊体膜质子动力势（,PMF,）将,ADP,和无机磷酸合成,ATP,的过程。光合磷酸化与光合电子传递偶联的。,分类：,（,1,）非环式光合磷酸化,（,2,）环式光合磷酸化,（,3,）假环式光合磷酸化,1. ATP,合酶,一个大的多亚基单位复合物，其,功能,是利用质子浓度梯度把,ADP,和,Pi,合成,ATP,。,它也将,ATP,合成与电子传递和,H,+,跨膜转运偶联起来，又称偶联因子。,F,1,（,:=3:3:1:1:1,）,和,催化,ADP,磷酸化,F,0,（,I:II:III:IV=1:1:12:1,） 连接,ATP,合酶膜部分和催化部分，,III,形成质子跨膜通道。,H,2,O,H,+,O,2,PQ,e,-,e,-,H,+,H,+,PC,e,-,+, ,H,+,H,+,ATP,合酶,H,+,ATP,ADP,Pi,H,+,H,+,H,+,Fd,e,-,质子动力势,类囊体,囊腔,叶绿体,基质,2. ATP,的产生机理：,化学渗透学说,3. ATP,产生过程：,结合变化机制,F,1,与核苷酸结合位点有三种状态：,松弛（,L,），紧密（,T,）和开放（,O,）,多肽每转,360 ,，可产生,3,个,ATP,分子。,由光能专化而来的能量变成活跃化学能,ATP,和,NADPH,暂时贮存。,ATP,是生物储能和换能的“通用货币”,。,NADPH,再被氧化时释放释放一定能量。,ATP,和,NADPH,一方面二者都暂时储存能量，另一方面,NADPH,的质子能进一步还原,CO,2,，于是便将光反应和暗反应联系起来。,由于,ATP,和,NADPH,用于暗反应,CO,2,的同化，因此合称,同化力,。,ATP,贮能,代谢,三、碳同化,碳同化,是指利用光反应形成的同化力（,ATP,和,NADPH,）将,CO,2,还原形成糖类物质的过程。,物质生产,占植物体干重,90%,以上的有机物基本上都是通过碳同化形成的,能量转换,将,ATP,和,NADPH,中的活跃化学能转换为储存在糖类中稳定的化学能，较长时间供给生命活动的需要。,碳同化在,叶绿体基质,中进行，需要多种酶协同作用。,碳同化途径,C3,（卡尔文循环）,固定,CO,2,合成糖类,C4,固定,CO,2,CAM,（景天酸途径）,固定,CO,2,（一）卡尔文循环,光合环,整个反应过程循环进行,还原磷酸戊糖途径,英文缩写：,RPPP,。,CO,2,受体为戊糖。,C3,途径,CO,2,固定的最初产物为三碳化合物,卡尔文循环别称,羧化阶段,还原阶段,更新阶段,卡尔文循环的,3,个阶段,1.,羧化阶段,CO,2,经羧化固定形成,3-,磷酸甘油酸（,PGA,）,3RuBP + 3CO,2,+ 3H,2,O,6PGA + 6H,+,1,5-,二磷酸核酮糖,羧化阶段,还原阶段,更新阶段,卡尔文循环的,3,个阶段,2.,还原阶段,CO,2,经羧化固定形成,3-,磷酸甘油酸（,PGA,）被,ATP,磷酸化合成,1,3-,二磷酸甘油酸（,DPGA,），再被,NADPH+H,+,还原为,3-,磷酸甘油醛（,PGAld,）,光反应生成的,ATP,和,NADPH,均被利用。,一旦,CO,2,被还原到,3-,磷酸甘油醛,，光合作用的贮能过程完成。,3-,磷酸甘油醛,和,磷酸二羟丙酮（,3-,磷酸甘油的异构体）,统称,磷酸丙糖（,TP,）,。这些三碳糖可以进一步在,叶绿体合成淀粉,，也可透出叶绿体，在,细胞质,中合成,蔗糖,。,羧化阶段,还原阶段,更新阶段,卡尔文循环的,3,个阶段,3.,更新阶段,3-,磷酸甘油醛,经一系列转变，再形成,RuBP,的过程，也就是,RuBP,更新的过程。,卡尔文循环总反应式：,3,CO,2,+,5,H,2,O +,6,NADPH +,9,ATP,3-,磷酸甘油醛,+,6,NADP,+,+,3,H,+,+,9,ADP +,8,Pi,输出到细胞质基质,羧化,还原,更新,光合产物,转运,光调节,自身,催化,4.,卡尔文循环的调节,4.,卡尔文循环的调节,（,1,）自身催化,中间产物浓度的增加会促进卡尔文循环进行的速率，以达到稳态的功能。循环是自身催化的。,当,RuBP,含量低时，最初同化,CO,2,形成的磷酸丙糖不运到别处，而是用于,RuBP,增生，以加速,CO,2,固定；,当循环达到稳态后，多余的磷酸丙糖才以蔗糖状态从叶绿体输出到细胞质基质，或在叶绿体内积累为淀粉。,光合产物,转运,光调节,自身,催化,4.,卡尔文循环的调节,1.,铁氧还蛋白,-,硫氧还蛋白系统,2.,光增加,Rubisco,活性,4.,卡尔文循环的调节,（,2,）光调节,铁氧还蛋白,-,硫氧还蛋白系统,铁氧还蛋白,-,硫氧还蛋白系统,Rubisco,3-,磷酸甘油醛脱氢酶,1,6-,二磷酸果糖磷酸酶,1,7-,二磷酸景天庚酮糖酶,5-,磷酸核酮糖激酶,调节,-S-S-,键状态,4.,卡尔文循环的调节,（,2,）光调节,光增加,Rubisco,活性,植物蛋白考马斯亮蓝染色,大肠杆菌蛋白考马斯亮蓝染色,Rubisco,由,8,个大亚基，,8,个小亚基构成,Rubisco,Large,SDS-PAGE,光增加,Rubisco,活性,光照下，,H,+,进入类囊体腔使类囊体膜外,pH,达,8.0,，适合,Rubisco,活性。,CO,2,既是,Rubisco,的底物也是其,活化剂,。,CO,2,与酪氨酸残基,-NH,2,缓慢反应形成氨基甲酸衍生物，再与类囊体排除的,Mg,2+,迅速结合，最后经由,Rubisco,活化酶,催化才具有活力。,基质,pH,和,Mg,2+,浓度增加，同时光驱使电子转运促进,Rubisco,活性,光合产物,转运,光调节,自身,催化,4.,卡尔文循环的调节,叶绿体和细胞质基质主要通过磷酸转运体联系。,叶绿体的磷酸丙糖（,TP,）要转运到细胞质基质，必须与细胞质基质的正磷酸（,Pi,）进行,等量反向交换,。,磷酸丙糖在细胞质合成为蔗糖时，就释放出,Pi,使得胞质内,Pi,浓度上升,。,Pi,重新进入叶绿体交换出磷酸丙糖用于合成蔗糖，光合速率加快。,（,2,）光合产物转运,4.,卡尔文循环的调节,TP,Pi,TP,Pi,蔗糖,卡尔文循环,细胞质,基质侧,叶绿体,基质侧,Pi,Pi,TP,：磷酸丙糖,PGA,：,3-,磷酸甘油醛,RuBP,：,1,5-,二磷酸核酮糖,碳同化途径,C3,（卡尔文循环）,固定,CO,2,合成糖类,C4,固定,CO,2,CAM,（景天酸途径）,固定,CO,2,C4,途径,是在卡尔文循环前附加的固定,CO,2,途径。,（二）,C4,途径,C,4,-,二羧酸途径,CO,2,固定最初的稳定产物是四碳二羧酸化合物,C4,光合碳同化环,以,C4,为最初固定产物的反应循环,Hatch-Slack,途径,由,Hatch,和,Slack,于,1966,年在甘蔗和玉米中发现。,C4,途径的别称,C,4,途径的反应步骤,羧化与还原,转移与脱羧,更新,1. C,4,途径的反应步骤：,（,1,）羧化与还原,羧化,：叶肉细胞胞质中的,磷酸烯醇式丙酮酸（,PEP,）,为,CO,2,受体，在,PEP,羧化酶（,PEPC,）作用下，生成,草酰乙酸（,OAA,，含,4,个碳原子的二羧酸）。,还原,：,OAA,经,NADP-,苹果酸脱氢酶作用被还原为,苹果酸,，或与,谷氨酸,在天冬氨酸转氨酶作用下，形成,天冬氨酸,和,酮戊二酸,。,羧化,还原,C,4,途径的反应步骤,羧化与还原,转移与脱羧,更新,1. C,4,途径的反应步骤：,（,2,）转移与脱羧,上述,苹果酸（,Mal,）和天冬氨酸（,Asp,）,等形成后,转移到维管束鞘细胞,中进行,脱羧反应,，形成,丙酮酸,（,Pyr,）或,丙氨酸,（,Ala,）等,C3,酸,，并,释放,CO,2,。,C,4,途径的反应步骤,羧化与还原,转移与脱羧,更新,1. C,4,途径的反应步骤：,（,3,）更新,C4,酸脱羧形成,Pyr,或,Ala,等,C3,酸,后再返回叶肉细胞，在,叶绿体,中，经,磷酸丙酮酸双激酶（,PPDK,）,催化和,ATP,作用，使,PEP,更新,，反应循环进行。,ATP,Pi,PPDK,AMP,PPi,羧化；,C4,酸转移至维管束鞘细胞；,脱羧；,C3,酸返回叶肉细胞；,再生,PEP,2. C,4,途径的类型：,按进入维管束鞘细胞的,C4,化合物种类,和,脱羧反应的酶和部位,不同，分为,3,类：,A,叶肉细胞,维管束鞘细胞,NADP-,苹果酸酶类型,PEP,羧化酶；,NADP,+,-,苹果酸脱氢酶；,NADP,+,-,苹果酸酶,；磷酸丙酮酸双激酶,B,叶肉细胞,线粒体,NAD-,苹果酸酶类型,PEP,羧化酶； ,NADP,+,-,苹果酸脱氢酶； 磷酸丙酮酸双激酶,;,天冬氨酸转氨酶；,NAD+-,苹果酸酶,；丙氨酸转氨酶,PEP,羧化酶类型,C,叶肉细胞,细胞质,PEP,羧化酶磷酸丙酮酸双激酶,;,天冬氨酸转氨酶；,丙氨酸转氨酶；,PEP,羧化激酶,3. C,4,途径的调节：,光照,激活苹果酸脱氢酶和磷酸丙酮酸双激酶,效应剂,调节,PEP,羧化酶活性,二价金属离子,C4,植物脱羧酶的活化剂,苹果酸、天冬氨酸抑制作用；,葡萄糖,-6-,磷酸促进作用,依赖,NADP,的苹果酸酶需,Mg,2+,或,Mn,2+,；,依赖,NAD,的苹果酸酶需,Mn,2+,；,PEP,羧化酶需,Mg,2+,或,Mn,2+,激活草酰乙酸还原成苹果酸,促进,PEP,再生,碳同化途径,C3,（卡尔文循环）,固定,CO,2,合成糖类,C4,固定,CO,2,CAM,（景天酸途径）,固定,CO,2,由于最早发现于景天科植物，因此称为,景天酸代谢途径,。,拥有,CAM,途径的植物称为,景天酸代谢植物,。,（三）景天酸代谢途径过程,1. CAM,过程,夜间,白天,植物体在晚上有机酸含量很高，而糖类含量下降,白天则相反，有机酸下降而糖分增多。,2.CAM,的调节,CAM,调节,短期调节,夜晚型,羧化酶,白天型,羧化酶,长期调节,CAM,与,C3,相互转换,2.CAM,的调节,（,1,）短期调节,指气孔夜晚开放固定,CO,2,，白天关闭释放,CO,2,。细胞质基质中的,PEP,羧化酶和苹果酸脱羧酶在昼夜起不同作用。,CAM,植物的,PEP,羧化酶有,2,种形式：,夜晚型,在夜晚羧化作用活化，形成苹果酸，该型对苹果酸不敏感,白天型,受苹果酸抑制，所以白天无羧化作用，相反脱羧酶活化，把细胞质基质里的苹果酸脱羧，放出,CO,2,参与卡尔文循环。,夜晚型：,在夜晚羧化作用活化，形成苹果酸，该型对苹果酸不敏感。,夜间,白天,白天型：,受苹果酸抑制，所以白天无羧化作用，相反脱羧酶活化，把细胞质基质里的苹果酸脱羧，放出,CO,2,参与卡尔文循环。,夜间,白天,2.CAM,的调节,CAM,调节,短期调节,夜晚型,羧化酶,白天型,羧化酶,长期调节,CAM,与,C3,相互转换,（,2,）长期调节,长期的干旱条件下，某些兼性或诱导性,CAM,植物保持,CAM,类型，但水分供应充足时，则转变为气孔白天开放，夜间关闭的,C3,类型。,冰叶日中花,四、光合作用的产物,单糖,葡萄糖和果糖,双糖,蔗糖,多糖,淀粉,糖类是光合作用最主要的产物。,其他物质（如蛋白质、脂肪和有机酸）一部分是植物利用糖类再度合成的，但也有一部分却是光合作用直接产物，特别是在藻类和高等植物正在发育的叶片中。,1.,淀粉,在,叶绿体,中合成,磷酸丙糖（,TP,）经各种酶催化先后形成,1,6-,二磷酸果糖、,6-,磷酸果糖、,6-,磷酸葡萄糖、,1-,磷酸葡萄糖、,ADP-,葡萄糖,，最后合成淀粉。,2.,蔗糖,在,细胞质基质,中合成,磷酸丙糖（,TP,）转运到细胞质基质，在各种酶的催化下，先后转变为,1,6-,二磷酸果糖、,6-,磷酸果糖、,6-,磷酸葡萄糖、,1-,磷酸葡萄糖、,UDP-,葡萄糖、,6-,磷酸蔗糖,，最后形成蔗糖，并释放出,Pi,再进入叶绿体,3.,淀粉和蔗糖合成的调节,（,1,）,TP,从叶绿体流出是通过专一载体,“,磷酸运转器,”,等量反向转运，因此在叶绿体里的淀粉合成和在细胞质里的蔗糖合成会竞争底物,TP,。,TP,Pi,TP,Pi,蔗糖,卡尔文循环,细胞质,基质侧,叶绿体,基质侧,淀粉,Pi,浓度低,TP,Pi,TP,Pi,蔗糖,卡尔文循环,细胞质,基质侧,叶绿体,基质侧,淀粉,Pi,浓度高,3.,淀粉和蔗糖合成的调节,（,2,）,Pi,和,TP,控制蔗糖和淀粉合成中的几种酶的活性。,麦芽糖,葡萄糖,第四节,C3,、,C4,和,CAM,植物的光合特性比较,一、叶片结构,维管束,鞘细胞,叶肉,细胞,叶脉,气孔,1.,叶片维管束鞘细胞外侧有一层或几层叶肉细胞构成,“,花环型,”,结构。,2.,维管束鞘薄壁细胞较大，内在叶绿体数目少，个体大，叶绿体没有基粒或发育不完全。,3. C4,植物叶片叶肉细胞内叶绿体数目多，个体小，有基粒。,4.,由于,C4,脱羧后产生,CO,2,进入卡尔文循环在维管束鞘薄壁细胞进行，因此，只有维管束鞘薄壁细胞形成淀粉，叶肉细胞没有。,C4,植物叶片结构特征,1.,没有,“,花环型,”,结构，维管束鞘周围叶肉细胞排列疏松，维管束薄壁细胞小，不含或很少含叶绿体。,2.,由于仅有叶肉细胞含有叶绿体，因此整个光合作用在叶肉细胞进行，淀粉只积累在叶肉细胞中，维管束鞘细胞不积累淀粉。,C3,植物叶片结构特征,二、生理特征,一般来说，,C4,植物比,C3,植物光合作用强，主要与,C4,中羧化酶活性强和光呼吸弱有关。,（一）羧化酶种类和位置,C3,C4,CAM,羧化酶种类和所在位置,卡尔文循环固定,CO,2,来源,卡尔文循环叶绿体位置,同化,CO,2,和进行卡尔文循环位置,C3,Rubisco,羧化,空气中,CO,2,叶肉细胞,同时同处,C4,PEP,羧化,C4,脱羧的,CO,2,维管束鞘细胞,空间分隔,CAM,PEP,羧化,C4,脱羧的,CO,2,叶肉细胞,时间分隔,（二）,PEP,羧化酶对,CO,2,的亲和力强,1. CO,2,补偿点低,由于,PEP,羧化酶对,CO,2,的亲和力强得多，因此,C4,植物能够利用更低浓度的,CO,2,，因此,CO,2,补偿点低，称为,低补偿植物,。,外界干旱时，气孔关闭，,C4,植物能利用低含量,CO,2,继续进行光合作用，,C4,植物的耐旱能力更强。,2.,光呼吸效率低,PEP,羧化酶起到,“,CO,2,泵,”,的作用，,把外界,CO,2,“,压,”,进维管束鞘薄壁细胞,，增加,CO,2,/O,2,比率，改变,Rubisco,作用方向，羧化大于加氧。因此,C4,光呼吸比率降至很低。,C4,植物光呼吸集中在维管束鞘细胞中，其外面的叶肉细胞具有对,CO,2,很强亲和力的,PEP,羧化酶，即使光呼吸在维管束鞘细胞放出,CO,2,，立即被叶肉细胞吸收利用不易,“,漏出,”,。,第五节 光呼吸,光呼吸,：植物的绿色细胞依赖光照，放出,CO,2,和吸收,O,2,的过程。,暗呼吸,：一般生活细胞在光照或黑暗下都可以进行的，对光照没有特殊要求呼吸。通常所说的呼吸指暗呼吸。,C2,环,光呼吸过程中几种主要化合物如乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等都是二碳化合物,乙醇酸氧化途径,被氧化的底物是乙醇酸,光呼吸的别称,一、光呼吸的途径,1.,进行部位：叶绿体、线粒体、过氧化物酶体,叶绿体,过氧化物酶体,线粒体,植物中过氧化物酶体的作用：,参与光呼吸作用，将光合作用的副产物乙醇酸氧化为乙醛酸和过氧化氢；,在萌发的种子中，进行脂肪的,-,氧化，产生乙酰辅酶,A,，经乙醛酸循环，由异柠檬酸裂解为乙醛酸和琥珀酸，加入三羧酸循环，因涉及乙醛酸循环，又称乙醛酸循环体,光呼吸代谢途径,2.,光呼吸的调节,O,2,及,CO,2,的浓度,CO,2,抑制光呼吸而促进光合作用，,O,2,则抑制光合作用而促进光呼吸。,光强、温度和,PH,随着光强、温度和,PH,的增高，光呼吸也加强。,Rubisco,催化的羧化和加氧活性完全取决于,CO,2,和,O,2,的相对浓度。,二、光呼吸的生理功能,对于,C3,植物，光呼吸,释放的,CO,2,量占光合作用,CO,2,固定量的,20,27,，也就是把光合作用,固定,1/4,的碳,又变成,CO,2,释放出去,。,C4,植物消耗占,2-5%,。因此光呼吸,是一个消费过程,。,为什么植物在进化过程中会演化出这样一个过程呢？它对植物有什么好处呢？,（,1,）,干旱和高辐射期间，气孔关闭，,CO,2,不能进入，会导致光抑制。此时光呼吸释放,CO,2,，消耗过剩的光能，保护叶绿体免受伤害。,（,2,）,在有氧条件下，通过,C2,循环可回收,75%,的碳素，避免光合碳同化的抑制作用,（,3,）,磷酸丙糖和氨基酸合成的补充途径,第六,节 影响,光合作用的因素,一、外界条件对光合速率的影响,光合速率,指单位时间、单位面积吸收,CO,2,的物质的量或放出,O,2,的物质的量，或者积累干物质的质量。,即,mol CO,2,/(m,2,s),、,mol O,2,/(m,2,s),或,g DW/(m,2,s),表观光合速率,=,真正光合速率,-,（呼吸作用,+,光呼吸）,真正光合速率,=,表观光合速率,+,呼吸作用,+,光呼吸,光合作用影响因子,光照,CO,2,温度,矿质元素,水分,光合速率日变化,（一）光照,1.,光补偿点,：,同一片叶子在同一时间内，光合过程中吸收的,CO,2,与光呼吸和呼吸作用放出的,CO,2,等量时的光强。,从全天来看，光照必须大于光补偿点，植物才能积累干物质从而正常生长。,阳生植物光补偿点高于阴生植物,光补偿点的实践意义：,间作套作的种类搭配,林带树种的配置,间苗、修剪、采伐程度,冬季温室蔬菜栽培,2.,光饱和现象,：,当光强增加达到某一强度（光饱和点）时，光合速率不再增加的现象。,产生原因,：电子传递、,Rubisco,活性或,TP,代谢此时成为限制因子，,CO,2,代谢不能与吸收光能同步。,阳生植物单个叶片高于阴生植物。,群体叶枝繁茂，外部光照充足，则中下层叶片利用投射和反射光，因此群体光饱和点高于单叶。,光照强度需求,阳生植物,阴生植物,阳生植物：要求充分直射日光才能生长良好,阴生植物：适宜于生长在荫蔽环境中,二者生理特征和形态特征差异：,光饱和点,叶绿体,吸收光波长,阳生植物,较高,（输导组织紧密）,基粒较小，片层数较少,叶绿素,a/b,值较大，叶绿素,b,含量相对少,阴生植物,较低,（输导组织疏松）,基粒较大，片层数较多，叶绿素含量高,（充分利用弱光）,叶绿素,a/b,值较小，叶绿素,b,含量相对多,（易于利用漫反射光中的蓝紫光）,3.,光抑制现象,：当光能超过光合系统所能利用的数量时，光合功能下降的现象。主要发生于,PSII,。,（,1,）光抑制不一定是光合机构被破坏的结果，有时是一些防御性激发能热耗散加强的反映。（晴天中午，或中低光强同时发生其他胁迫时）,烟草花叶病毒侵染后发病程度,不同的叶片,PSII,荧光,敌草隆处理后，,植物叶片,PSII,荧光变化,（,2,）植物本身对光抑制有保护反应。,叶片运动，调节角度回避强光；,叶绿体运动适应强光,（,“,光变色,2,号,”,基因控制,Nature,）；,强光下生长的小麦幼苗，叶绿体中的捕光叶绿素,a/b,蛋白复合体含量低于弱光下的植株，而负责将光能转化为化学能的反应中心复合体含量则是前者高于后者。,4.,光质,：不同波长的光线照射影响光合效率。,阴天光线弱，蓝光和绿光多。,树木叶片吸收红蓝光较多，因此树冠下光线富含绿光，尤其是树木繁茂的森林。,光合作用影响因子,光照,CO,2,温度,矿质元素,水分,光合速率日变化,（二,）,CO,2,CO,2,补偿点,：当光合作用吸收的,CO,2,量等于呼吸放出的,CO,2,量时，外界的,CO,2,含量就叫做,CO,2,补偿点。,植物对,CO,2,的利用与光照强度有关，弱光时光合比呼吸慢降低显著，因此要求较高的,CO,2,水平才能维持光合与呼吸相等，即补偿点较高。随着光照的加强及光合加快，光合显著大于呼吸，,CO,2,补偿点降低。,对一种植物来说，,CO,2,补偿点是定值吗？,光合作用影响因子,光照,CO,2,温度,矿质元素,水分,光合速率日变化,（三）温度,主要通过影响,酶的活性,来影响光合速率。,低温,酶活力下降,高温,一方面破坏叶绿体和细胞质结构，并使酶钝化甚至失活；,另一方面暗呼吸和光呼吸加强，光合速率下降。,光合作用影响因子,光照,CO,2,温度,矿质元素,水分,光合速率日变化,（四）矿质元素,在一定范围内，营养元素越多，光合速率就越快。,三要素中以氮肥对光合作用的效果最明显（促进叶片面积增大，叶片数目增多，增加光合面积；直接影响光合能力）,氮、镁、锰、铁,叶绿素等生物合成的必需元素,铜、铁、硫、氯,参与光合电子传递和水裂解,钾、磷,参与糖代谢,磷,参与光合中间产物的转变和能量转换,光合作用影响因子,光照,CO,2,温度,矿质元素,水分,光合速率日变化,（五）水分,水分缺乏间接的影响光合作用下降：,气孔关闭,CO,2,吸收障碍,缺水,叶片淀粉水解加强，糖类堆积,光合产物输出缓慢,光合速率下降,光合作用影响因子,光照,CO,2,温度,矿质元素,水分,光合速率日变化,（六）光合速率的日变化,温暖无云的日子里，如水分供应充足，太阳光照成为主要矛盾，光合过程为单峰曲线。,白天云量变化不定，则光合速率随到达地面的光照强度变化。,当晴天无云而太阳光照强烈时，光合进程便形成双峰曲线，中午前后光合速率下降，呈现,“,午休,”,现象。,水分在中午供给不上，气孔关闭,二氧化碳供应不足,光抑制现象导致,光合作用,“午休”现象,二、内部因素对光合速率的影响,（一）不同部位,植株中凡是,绿色的、具有叶绿素的部位,都进行光合作用，在一定范围内，,叶绿素含量越多，光合越强,。同一植物不同部位的叶片光合速率，因叶子发育状况不同而呈规律性的变化。,（二）不同生育期,一株作物不同生育期的光合速率，一般都以,营养生长中期为最强,，到生长末期就下降。,第七,节 植物,对光能的利用,一、植物的光能利用率,60%,不能吸收的波长，丧失能量,8%,反射和透光，丧失能量,8%,散热，丧失能量,19%,代谢用，丧失能量,5%,转化，贮存于糖类的能量,落在叶面的,太阳光能,100%,光能利用率,：是指植物光合作用所累积的有机物所含的能量，占照射在单位地面上的日光能量的比率。植物光能利用率一般为,5%,。,光能转化率,=,还原,1,分子,CO,2,所需的日光能,/,（量子需要量,X 1mol,光子能量）,作物产量,=,太阳辐射能,X,叶片吸光率,X,能量转化率,X,光能转化为化学能比率,X,净同化率,X,生产日数,X,经济系数,二、提高光能利用率的途径,（一）延长光合时间,延长光合时间就是最大限度地利用光照时间，提高光能利用率。延长光合时间的措施有：,1,提高复种指数,复种指数,：就是全年内农作物的收获面积对耕地面积之比。提高复种指数就是增加收获面积，延长单位土地面积上作物的光合时间。,2,延长生育期,在不影响耕作制度的前提下，适当延长作物的生育期。,3,补充人工光照,在小面积的栽培中，当阳光不足或日照时间过短时，还可用人工光照补充。,（二）增加光合面积,光合面积,即植物的绿色面积，主要是叶面积。但叶面积过大，又会影响群体中的通风透光而引起一系列矛盾。,1,合理密植,种得过稀，个体发展较好，但群体得不到充分发展，光能利用率低。,种得过密，下层叶子受到光照少，在光补偿点以下，变成消费器官，光合生产率减弱，也会减产。,2,改变株型,优良株型即,秆矮，叶直而小、厚，分蘖密集,。,株型改善，就能增加密植程度，增大光合面积，耐肥不倒伏，充分利用光能，提高光能利用率。,（三）加强光合效率,1,增加,CO,2,浓度,（,1,）控制栽值规格和肥水，因地制宜选好行向，使后期通风良好。（,2,）增施有机肥料，放出,CO,2,。（,3,）深施碳酸氢铵肥料。,2,降低光呼吸,（,1,）利用光呼吸抑制剂（,NaHSO,3,）抑制光呼吸，提高光合效率。 （,NaHSO,3,）促进围绕,PSI,的环式光合磷酸化而增加,ATP,形成。,（,2,）改变环境成分，尤其增加,CO,2,浓度，使,Rubisco,的羧化反应占优势，减少其氧化反应的比例（减少光呼吸），光能利用率就能大大提高。,温室效应,在地球周围的大气层中，人类无限制地向地球大气层中排放,CO,2,，使,CO,2,浓度不断增长。本来太阳辐射下来的热，地球以红外线形式重新辐射到空间。由于大气层中的,CO,2,能强烈地吸收红外线，太阳辐射的能量在大气层中就“易入难出”，温度上升，似温室一样。,CO,2,加富持续促进呼吸作用；,CO,2,加富在短期内促进光合作用，随着时间延长，会抑制光合作用。（番茄的界限一般在,20,天）,第三章 要点,掌握光合色素的理化及光化学性质,掌握光合作用光反应与暗反应的历程及两者的相互关系,掌握光呼吸及意义,掌握影响光合作用的环境因子,掌握植物的光合利用率,了解光合磷酸化的机制,了解碳同化的调节,