酶学概论zg课件

酶学酶学(Enzymology)张正国张正国中中北北大大学学理理学学院院1主要参考书主要参考书郭勇编著.酶工程（第三版）.科学出版社，2009 郑宝东主编.食品酶学.东南大学出版社，2006罗贵民主编.酶工程（第二版）.化学工业出版社，2008陈守文主编.酶工程.科学出版社，2008袁勤生，赵健主编.酶与酶工程.华东理工大学出版社，20052主要学术期刊主要学术期刊食品科学食品与发酵工业食品生物技术学报微生物学报生物工程学报Enzyme and Microbial Technology（SCI,IF=2.375)3第一章第一章酶学概论酶学概论什么是酶？什么是酶？具有生物催化功能的生物大分子，可以分为蛋白类酶具有生物催化功能的生物大分子，可以分为蛋白类酶（P酶）酶）和核酸类酶和核酸类酶（R酶）酶）两大类别。两大类别。1.Enzymeproteins（P酶）酶）酶是由生物体产生的具有催化剂活性的蛋白质酶是由生物体产生的具有催化剂活性的蛋白质。2.RibozymeRNAs（R酶）酶）本身就是一段本身就是一段RNA，不需要额外的蛋白酶就可以，不需要额外的蛋白酶就可以对对自身进行剪切。自身进行剪切。酶酶学学（Enzymology）是是研研究究酶酶的的性性质质、酶酶的的反反应应机机理理、酶酶的的结结构构和和作作用用机机制制、酶酶的的生生物物学学功功能能及及酶酶的应用的科学。的应用的科学。4 要准确地说出酶是什么时候、由谁首先发现的，是要准确地说出酶是什么时候、由谁首先发现的，是一件很困难的事。虽然人们很早就感觉到它的存在，但一件很困难的事。虽然人们很早就感觉到它的存在，但是真正认识它、利用它还只是近百年的事。是真正认识它、利用它还只是近百年的事。中古欧洲相信人类有四种体液Phlegm虚弱Blood热情YellowBile暴躁BlackBile忧郁5磨粉 去糠 打碎 古埃及人用麦粉发酵制造啤酒 成酒 发酵 装瓶DiscoveringEnzyme(1991)p.22麦芽 萌发 浸润 古埃及人酿酒壁画6什么是酶工程？什么是酶工程？酶的生产与应用的技术过程。酶的生产与应用的技术过程。酶工程即利用酶的催化作用，在一定的生物反应器中，将相应的原料转化成所需的产品。酶工程是现代酶学理论与化工技术的交叉技术，它的应用主要集中于食品工业、轻工业和医药工业等领域。酶工程的应用范围：（1）对生物宝库中存在天然酶的开发和生产；（2）自然酶的分离纯化及鉴定技术；（3）酶的固定化技术（酶和细胞固定化）；（4）酶反应器的研制和应用；（5）与其他生物技术领域的交叉和渗透。其中固定化酶技术是酶工程的核心。实际上有了酶的固定化技术，酶在工业生产中的利用价值才真正得以体现。7第一节第一节酶学研究简史酶学研究简史夏禹时代夏禹时代（距今（距今4千年）千年）酿酒酿酒公元十世纪公元十世纪豆类制酱豆类制酱(豆豉、豆酱豆豉、豆酱)、制饴糖、制饴糖1833年年佩恩（佩恩（Payen）和帕索兹（和帕索兹（Persoz）从麦芽的从麦芽的水抽提物中获得淀粉酶（水抽提物中获得淀粉酶（diastase）。）。1878年年昆昆尼尼（Kuhne）首首次次提提出出酶酶“Enzyme”，这这个个字来自希腊文，意为字来自希腊文，意为“在酵母中在酵母中”（inyeast）19世世纪纪中中叶叶，巴巴斯斯德德（Pasteur）在在活活酵酵母母细细胞胞内内发发现现一一种可以将糖发酵成乙醇的物质。种可以将糖发酵成乙醇的物质。1894年年EmilFischer首首先先研研究究酶酶的的作作用用机机理理，提提出出了了“锁和钥匙锁和钥匙”的作用机制模型。的作用机制模型。forward8细胞內酵素无所不在Kleinsmith&Kish(1995)PrinciplesofCellandMolecularBiology(2e)p.1Back91896年年巴巴克克纳纳（Buchner）兄兄弟弟阐阐明明了了酵酵母母的的酒酒精精发发酵酵及及离离体体酶酶的的作作用用，表表明明酶酶不不仅仅在在细细胞胞内内，而而且且在在细细胞胞外外也可以进行催化作用，为酶制剂产业化奠定了理论基础。也可以进行催化作用，为酶制剂产业化奠定了理论基础。1902年年亨利（亨利（Henri）提出）提出“中间产物学说中间产物学说”1913年年米米彻彻利利斯斯（Michaelis）和和曼曼吞吞（Manten）根根据据“中间产物学说中间产物学说”，提出了，提出了米氏方程米氏方程。1926年年萨萨姆姆纳纳（Sumner）首首次次从从刀刀豆豆提提取取液液中中分分离离得得到到第第一一个个结结晶晶酶酶:脲脲酶酶，提提出出了了酶酶的的化化学学本本质质是是蛋蛋白白质质的的观点。观点。1958年年Koshland提出了提出了“诱导契合诱导契合”理论。理论。1961年年雅雅各各（Jacob）和和莫莫诺诺德德（Monod）提提出出了了酶酶生物合成的基本调节机制生物合成的基本调节机制“操纵子学说操纵子学说”。10Sumner对酵素的发现有重大貢獻贡献温温度度时间时间进行酵素反应的试管进行酵素反应的试管SumnerSumnerUreasecrystalDiscoveringEnzyme(1991)p.82Back11Michaelis与Menten发展出酵素动力学MichaelisMentenNelson&Cox(2000)LehningerPrinciplesofBiochemistry(3e)p.25812Back13“中间产物学说中间产物学说”底底物物在在转转化化成成产产物物之之前前，必必须须首首先先与与酶酶形形成成中中间间复复合合物物，然然后后再再转转变变成成产产物，并重新释放出游离的酶。物，并重新释放出游离的酶。ESESEPBack14 (1)(1)锁钥假说锁钥假说(lock and key hypothesis)(lock and key hypothesis)：认为整个酶分子的天然构象是具有刚性结构的，酶表面具有特定的形状。酶与底物的结合如同一把钥匙对一把锁一样。Back酶与底物结合形成中间络合物的理论酶与底物结合形成中间络合物的理论15(2)(2)诱导契合假说诱导契合假说 （inducedfit inducedfit hypothesishypothesis）该学说认为酶表面并没有一种与底物互补的固定形状，而只是由于底物的诱导才形成了互补形状.Back酶与底物结合形成中间络合物的理论酶与底物结合形成中间络合物的理论16Back酶生物合成的调节机制酶生物合成的调节机制“操纵子学说操纵子学说”171965年年用用X射射线线衍衍射射技技术术推推测测溶溶菌菌酶酶的的三三维维结结构构，首首次次提出提出“酶作用机制酶作用机制”这一名称。这一名称。1969年年日日本本千千田田一一郎郎首首次次在在工工业业生生产产规规模模应应用用固固定定化化氨氨基基酰酰化化酶酶从从D氨氨基基酸酸连连续续生生产产L氨氨基基酸酸，实实现现酶酶应应用用史史上的重大变革。上的重大变革。1969年年用氨基酸单体化学合成牛胰核糖核酸酶。用氨基酸单体化学合成牛胰核糖核酸酶。1970年年Kelly、Smith等等人人从从流流感感嗜嗜血血杆杆菌菌D中中分分离离纯纯化化出第一个限制性内切酶出第一个限制性内切酶II，为基因工程的诞生奠定了基础。为基因工程的诞生奠定了基础。181971年年美美国国召召开开了了第第一一次次国国际际酶酶工工程程学学术术会会议议，确确立立了了“酶工程酶工程”这个新兴学科。这个新兴学科。1982年年 切切 克克（Cech）等等 人人 在在 四四 膜膜 虫虫（Tetrahynena）的的rRNA中中发发现现了了一一个个具具有有催催化化活活性性的的RNA称称为为核核酸酸类类酶酶（Ribozyme），或或称称为为催催化化活活性性RNA。1983年年阿阿尔尔特特曼曼（Altman）和和佩佩斯斯（Pace）等等人人研研究表明究表明RNA具有核糖核酸酶活性。具有核糖核酸酶活性。1986年年Pollack,S.J.等人报道了具有催化活性的抗体，等人报道了具有催化活性的抗体，被认为抗体酶（被认为抗体酶（Abzyme）。）。19放线菌放线菌1987年后，年后，Bucher发发现酶的细胞外作用现象，现酶的细胞外作用现象，从而导致了酶的商品化从而导致了酶的商品化生产。生产。20霉菌霉菌最初的商品酶制剂主要是最初的商品酶制剂主要是以动植物为原料提取，如从牛胃以动植物为原料提取，如从牛胃中提取凝乳酶、从胰脏中提取胰中提取凝乳酶、从胰脏中提取胰酶、从血液中提取凝血酶、从植酶、从血液中提取凝血酶、从植物材料中提取淀粉酶等。物材料中提取淀粉酶等。之后，之后，Takamine利用霉菌利用霉菌来生产淀粉酶，使得酶制剂工业来生产淀粉酶，使得酶制剂工业取得突破，其方法至今仍被采用取得突破，其方法至今仍被采用21第二次世界大战以第二次世界大战以后，随着微生物培养技后，随着微生物培养技术、发酵工业和设备的术、发酵工业和设备的逐渐完善，利用微生物逐渐完善，利用微生物来获得商品化酶制剂已来获得商品化酶制剂已形成规模化产业，并开形成规模化产业，并开辟了广阔的市场。辟了广阔的市场。22第二节第二节酶作为催化剂的特点酶作为催化剂的特点酶酶 的的 特特 点：点：催化效率高催化效率高专一性强专一性强反应条件温和反应条件温和酶的活性是受调节控制酶的活性是受调节控制Next23催化效率高催化效率高酶反应速度非常高，有的酶促反应速度比化酶反应速度非常高，有的酶促反应速度比化学催化反应高学催化反应高1014倍。倍。例如：例如：己糖激酶大于己糖激酶大于1010倍，倍，磷酸化酶大于磷酸化酶大于31011倍，倍，乙醇脱氢酶大于乙醇脱氢酶大于210108 8倍，倍，肌酸激酶大于肌酸激酶大于10104 4倍。倍。Back24定定义义：在在一一定定的的条条件件下下，一一种种酶酶只只能能催催化化一一种种或或一一类类结结构构相相似似的的底底物物进进行行某某种种类类型型反反应应的的特特性。性。酶的专一性按其严格程度的不同，可分为下列两大类：酶的专一性按其严格程度的不同，可分为下列两大类：绝绝对对专专一一性性：指指一一种种酶酶只只能能催催化化一一种种底底物物进进行行反反应应，这种高度的专一性称为绝对专一性。这种高度的专一性称为绝对专一性。例如例如 相对专一性：相对专一性：一种酶能催化一类结构相似的底物进行某一种酶能催化一类结构相似的底物进行某种相同类型的反应，这种专一性称为相对专一性。种相同类型的反应，这种专一性称为相对专一性。例如例如专专一一性性Back25例如：例如：乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶EC1.1.1.27催化丙酮酸催化丙酮酸生成生成L-乳酸：乳酸：而而D-乳酸脱氢酶乳酸脱氢酶EC1.1.1.28却只能却只能催化丙酮酸生成催化丙酮酸生成D-乳酸：乳酸：Back图图1-2图图1-126醇脱氢酶醇脱氢酶(EC1.1.1.1)作用于伯醇和仲醇，作用于伯醇和仲醇，进行脱氢反应，生成醛或酮：进行脱氢反应，生成醛或酮：Back图图1-327反反 应应 条条 件件 温温 和和 由由于于酶酶是是生生物物大大分分子子，因因此此，酶酶的的催催化化反反应应不不象象一一般般催催化化剂剂那那样样需需要要高高温温、高高压压、强强酸酸、强强碱碱等等剧剧烈烈条条件件，只只需需在在常常温温、常常压压、pHpH值值近近乎乎中中性性的温和条件下进行。的温和条件下进行。Back28第三节第三节 酶的命名与分类酶的命名与分类按按照照国国际际系系统统命命名名法法原原则则，每每种种酶酶有有一一个个系统名称和习惯名称系统名称和习惯名称。一一、习惯命名法习惯命名法1961年以前使用的酶的名称都是习惯沿用年以前使用的酶的名称都是习惯沿用的，称习惯名。主要依据的，称习惯名。主要依据两个原则两个原则:1、根据酶作用的底物命名、根据酶作用的底物命名;如：淀粉酶如：淀粉酶2、根据酶催化反应的性质及类型命名。、根据酶催化反应的性质及类型命名。Next29二、国际系统命名法二、国际系统命名法国国际际系系统统命命名名法法原原则则，是是以以酶酶所所催催化化的的整整体体反反应应为为基基础础，规规定定每每种种酶酶的的名名称称应应当当明明确确标标明明酶酶的的底底物物及催化反应的类型及催化反应的类型。酶的系统名称由二部分组成：酶的系统名称由二部分组成：底物底物+反应类型反应类型。如如果果酶酶作作用用的的底底物物有有两两个个，要要同同时时列列出出,并并用用（:）分开，若其中底物为水，则可省略。）分开，若其中底物为水，则可省略。30例：例：醇脱氢酶醇脱氢酶底物是醇和底物是醇和NAD+，反应类型是氧化还原。反应类型是氧化还原。系统名称系统名称“醇：醇：NAD+氧化还原酶氧化还原酶”，习惯名称习惯名称“醇脱氢酶醇脱氢酶”。31三、国际系统分类法及编号三、国际系统分类法及编号根据目前已知的根据目前已知的3600多种酶催化反应类型和作用多种酶催化反应类型和作用底物，将酶分为六类：底物，将酶分为六类：（1 1）氧化还原酶类（氧化还原酶类（oxidoreductasesoxidoreductases）（2 2）转移酶类（转移酶类（transferasestransferases）（3 3）水解酶类水解酶类(hydrolases)hydrolases)（4 4）裂合酶类裂合酶类(lyases)lyases)（5 5）异构酶类异构酶类(isomerases)isomerases)（6 6）合成酶类合成酶类(ligases)ligases)32 酶酶学学委委员员会会给给每每一一个个酶酶的的分分类类编编号号由由三三个个圆圆点点隔隔开开的的四四个个号号码码组组成成，在在号号码码之之前前冠冠以以“EC”EC”，编编号号的的第第一一位位号号码码表表示示该该酶酶属属于于6 6大大类类酶酶中中的的某某一一大大类类，第第二二位位号号码码表表示示该该酶酶属属于于该该大大类类中中的的某某一一亚亚类类，第第三三位位号号码码表表示示属属于于亚亚类类中中的的某某一一小小类类，第第四四位位号号码码表表示示这这一一具具体体的的酶酶在在该该小小类类中中的的序序号号。（四四码码编编号号方法）方法）例如：例如：EC1.1.3.4EC1.1.3.4 葡萄糖氧化酶葡萄糖氧化酶33氧氧化化还还原原酶酶（Oxidoreductase）催催化化底底物物的的氧氧化化或或还还原原，而而不不是是基基团团的的加加成成或或者者去去除除，反反应应时时需需要电子的供体或受体。要电子的供体或受体。氧化还原酶类约占酶总数氧化还原酶类约占酶总数27%，其催化反应为，其催化反应为:AH2+B=A+BH21氧化还原酶类氧化还原酶类34b b-D-glucose+oxygenD-glucono-1,5-lactone+hydrogenperoxide图图1-22352转移酶类转移酶类转移酶（转移酶（TransferaseTransferase）催化功能团从一个底物向催化功能团从一个底物向另一个转移。另一个转移。转移的功能团可以是一个很小的基转移的功能团可以是一个很小的基团，如氨基，也可以是一个糖残基甚至一条多糖团，如氨基，也可以是一个糖残基甚至一条多糖链。它们的底物必须有两个，一个是供体，一个链。它们的底物必须有两个，一个是供体，一个是受体。是受体。转移酶类约占酶总数转移酶类约占酶总数24%，其催化反应为：，其催化反应为：A-R+B=A+B-R36L-aspartate+2-oxoglutarateoxaloacetate+L-glutamate图图1-23L天冬酰胺天冬酰胺2酮戊二酸酮戊二酸草酰乙酸草酰乙酸L谷胺酰胺谷胺酰胺373水解酶类水解酶类水解酶（水解酶（HydrolaseHydrolase）催化底物的水解反应催化底物的水解反应。水解酶类约占酶总数水解酶类约占酶总数26%，其催化反应为：，其催化反应为：A-B+HOH=AOH+BH38k k-casein+waterpara-k k-casein+caseinomacropeptide图图1-24酪蛋白巨肽酪蛋白巨肽394裂合酶类裂合酶类裂合酶（裂合酶（LyaseLyase）能催化底物分子开裂成两部能催化底物分子开裂成两部分，其中之一含有双键。这类酶催化反应都是分，其中之一含有双键。这类酶催化反应都是可逆的。开裂点可以是碳碳、碳氧或碳氮键。可逆的。开裂点可以是碳碳、碳氧或碳氮键。裂合酶类约占酶总数裂合酶类约占酶总数12%，其催化反应为：，其催化反应为：AB=A+B40L-histidineurocanate+ammonia图图1-25415异构酶类异构酶类异异构构酶酶（Isomerase）催催化化底底物物的的分分子子内内重重排排反反应，特别是构型的改变和分子内的氧化还原应，特别是构型的改变和分子内的氧化还原。异构酶类约占酶总数异构酶类约占酶总数5%，其催化反应为：，其催化反应为：A=B42a a-D-glucopyranosea a-D-fructofuranose图图1-26436合成酶类合成酶类合合成成酶酶（Ligase）能能将将两两个个底底物物连连接接成成一一个个分分子子，在在反反应应时时由由ATP或或其其他他高高能能的的核核苷苷三三磷磷酸酸供供给给反反应所需的能量。应所需的能量。合成酶类约占酶总数合成酶类约占酶总数6%，其催化反应为：，其催化反应为：A+B+ATP=AB+ADP（AMP）+无无机机磷磷酸（或焦磷酸）酸（或焦磷酸）44ATP+g g-L-glutamyl-L-cysteine+glycineADP+phosphate+glutathione图图1-2745第四节第四节酶的单位酶的单位一、酶活力的定义一、酶活力的定义酶酶活活力力（Enzymeactivity）：是是指指酶酶催催化化反反应应的的的的能能力力，它它表表示示样样品品中中酶酶的的含含量量。酶酶活活力力通通常常以以在在最最适适条条件件下下酶酶所所催催化化的的化化学反应的速度来确定。学反应的速度来确定。462酶活力的表示方法酶活力的表示方法酶活力单位酶活力单位酶活力的高低是用酶活力单位酶活力的高低是用酶活力单位（activeunit）来表示。来表示。1961年国际生物化学与分子生物学联合会规定，在年国际生物化学与分子生物学联合会规定，在标准条件下（指温度标准条件下（指温度25，以及最适底物浓度、最，以及最适底物浓度、最适缓冲液离子强度和适缓冲液离子强度和pH）1min内催化内催化1mol底物底物转化为产物的酶量为该酶的一个活力单位。这个单转化为产物的酶量为该酶的一个活力单位。这个单位称为酶的国际单位（位称为酶的国际单位（IU,internationalunit）。）。471972年，国际生化协会酶学委员会推荐了一个新年，国际生化协会酶学委员会推荐了一个新单位单位卡特卡特“katal”，一个，一个katal单位是指在一定条单位是指在一定条件下每秒钟内催化件下每秒钟内催化1mol底物转化为产物的酶量。底物转化为产物的酶量。Kat和和IU的换算关系如下的换算关系如下：1kat=6107IU1IU=16.67nkat习习惯惯上上是是根根据据某某酶酶在在最最适适条条件件下下，单单位位时时间间内内催催化底物的减少量或产物的生成量来表示。化底物的减少量或产物的生成量来表示。48酶的总活力：样品的全部酶活力。酶的总活力：样品的全部酶活力。总活力总活力=酶活力酶活力总体积（总体积（ml）或或=酶活力酶活力总质量（总质量（g）比比活活力力（Specificactivity）:指指每每毫毫克克蛋蛋白白质质所所含含酶酶活活力力的的单单位位数数（单单位位/毫毫克克蛋蛋白白）。比比活活力力是是酶酶纯纯度度指指标，比活力愈高表示酶愈纯。标，比活力愈高表示酶愈纯。回回收收率率（Yieldpercent）：回回收收率率是是指指提提纯纯后后与与提提纯纯前前酶酶的的总总活活力力之之比比。它它表表示示提提纯纯过过程程中中酶酶的的损损失失程程度度，回收率愈高，其损失愈少。回收率愈高，其损失愈少。49提提纯纯倍倍数数：提提纯纯倍倍数数是是指指提提纯纯前前后后两两者者比比活活力之比。提纯倍数愈大，提纯效果愈佳。力之比。提纯倍数愈大，提纯效果愈佳。在在酶酶的的分分离离纯纯化化中中每每一一步步始始终终贯贯穿穿比比活活力力和和总总活活力力的的测测定定、比比较较，才才能能确确定定酶酶的的分分离离纯纯化程度。化程度。50第五节第五节酶的生产方法酶的生产方法1.提取分离法提取分离法2.2.发酵法（生物合成法）发酵法（生物合成法）3.3.化学合成法化学合成法511.提取分离法提取分离法采用各种提取、分离技术从动物、植物或微生物采用各种提取、分离技术从动物、植物或微生物细胞或组织中将酶提取分离出来。是最早采用的细胞或组织中将酶提取分离出来。是最早采用的酶生产技术。酶生产技术。目前在动、植物资源丰富的地区，目前在动、植物资源丰富的地区，仍有其一定的实用价值。仍有其一定的实用价值。主要特点：主要特点：简单方便，但受气候、地理环境的影简单方便，但受气候、地理环境的影响，产品含杂质较多，且分离纯化较困难。响，产品含杂质较多，且分离纯化较困难。例如，从动物胰脏中提取胰酶；从动物胃中提取例如，从动物胰脏中提取胰酶；从动物胃中提取胃蛋白酶等。胃蛋白酶等。522.发酵法（生物合成法）发酵法（生物合成法）利用细胞，主要是微生物细胞的生命活动合成利用细胞，主要是微生物细胞的生命活动合成所需酶的方法称发酵法。所需酶的方法称发酵法。酶的发酵生产是当前酶生产的主要方法。酶的发酵生产是当前酶生产的主要方法。酶的发酵生产酶的发酵生产:经过预先设计，通过人工操作控制，利用经过预先设计，通过人工操作控制，利用细胞（包括微生物细胞、植物细胞和动物细胞）细胞（包括微生物细胞、植物细胞和动物细胞）的生命活动，产生人们所需要酶的过程。的生命活动，产生人们所需要酶的过程。53根据微生物培养方式的不同，分为：根据微生物培养方式的不同，分为：固体培养法固体培养法液体深层法液体深层法固定化细胞固定化细胞固定化原生质体法固定化原生质体法等等主要特点：主要特点：生产周期短，酶产率高，不受气候、地生产周期短，酶产率高，不受气候、地理环境的影响，但对发酵设备和工艺条件要求理环境的影响，但对发酵设备和工艺条件要求高，在生产过程中必须进行严格的控制。高，在生产过程中必须进行严格的控制。543.化学合成法化学合成法l20世纪世纪60年代中期出现的新技术。年代中期出现的新技术。例如，例如，1965年，我国人工合成牛胰岛素的成功，开创年，我国人工合成牛胰岛素的成功，开创了了蛋白质化学合成的先河。蛋白质化学合成的先河。l现在已可用蛋白质或多肽合成仪来进行酶的化学合成。现在已可用蛋白质或多肽合成仪来进行酶的化学合成。l利用化学合成法可以进行酶的人工模拟和化学修饰。利用化学合成法可以进行酶的人工模拟和化学修饰。l主要特点：主要特点：合成成本高昂，要求单体达到很高的程度，合成成本高昂，要求单体达到很高的程度，且只能合成已知化学结构的酶，使得合成法受到限制，难且只能合成已知化学结构的酶，使得合成法受到限制，难以进行工业化生产。以进行工业化生产。55第六节第六节 酶的应用前景酶的应用前景迄今为止，已发现自然界存在的酶有迄今为止，已发现自然界存在的酶有3700多种，但目前工业上生产有多种，但目前工业上生产有60多种，多种，真正达到工业规模的只有真正达到工业规模的只有20多种。因此，多种。因此，当今酶的应用潜力很大，酶学的研究开当今酶的应用潜力很大，酶学的研究开发具有广阔的前景。发具有广阔的前景。56酶的应用及新进展酶的应用及新进展近年来基因工程在酶工程领域的成功应用，是酶近年来基因工程在酶工程领域的成功应用，是酶工程最引人注目的发展之一。运用基因工程技术工程最引人注目的发展之一。运用基因工程技术可以改善原有酶的各种性能。可以改善原有酶的各种性能。酶工程有融合于基因工程、细胞工程和发酵工程酶工程有融合于基因工程、细胞工程和发酵工程为一体的趋势为一体的趋势（见图）。（见图）。57酶酶 的的 生生 产产 酶制剂酶制剂药用酶药用酶食品添加剂食品添加剂洗涤剂洗涤剂脂脂 肪肪 工工 程程发酵工程发酵工程基因工程基因工程细胞工程细胞工程蛋白质工程蛋白质工程固固定定化化酶酶酶酶电电极极生物传感器生物传感器酶酶 反反 应应制糖制糖(葡萄糖、麦芽糖、葡萄糖、麦芽糖、果葡糖浆果葡糖浆)氨基酸、有机酸、抗生氨基酸、有机酸、抗生素、多肽素、多肽新新酶酶图图酶的应用酶的应用58