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细胞生胞生长和增殖和增殖细胞生长细胞生长细胞生长细胞生长细胞分裂细胞分裂细胞分裂细胞分裂生命的基本特征生命的基本特征生命的基本特征生命的基本特征细胞分裂、生长的周期细胞分裂、生长的周期细胞分裂、生长的周期细胞分裂、生长的周期细胞周期细胞周期细胞周期细胞周期一切有机体建立的基础;一切有机体建立的基础;一切有机体建立的基础;一切有机体建立的基础;机体组织更新的需要;机体组织更新的需要;机体组织更新的需要;机体组织更新的需要;机体对细胞增殖有精确的调节。机体对细胞增殖有精确的调节。机体对细胞增殖有精确的调节。机体对细胞增殖有精确的调节。:细胞体积增大细胞体积增大:细胞数目的增多细胞数目的增多2细胞生长和增殖最简单的一种,分裂过程中没最简单的一种,分裂过程中没有染色体的组装,没有纺锤体有染色体的组装,没有纺锤体的形成,核仁首先分裂,向核的形成,核仁首先分裂,向核的两端移动,而后核的中部从的两端移动,而后核的中部从一面或两面向内陷进,胞质分一面或两面向内陷进,胞质分裂,形成两个子细胞裂,形成两个子细胞。高等真核生物细胞增殖的高等真核生物细胞增殖的主要方式,细胞分裂过程主要方式,细胞分裂过程中形成临时性细胞器中形成临时性细胞器-有有丝分裂器,以确保复制好丝分裂器,以确保复制好的遗传物质均等地分配给的遗传物质均等地分配给两个子细胞。两个子细胞。又叫成熟分裂,是有性生殖又叫成熟分裂,是有性生殖个体形成生殖细胞的一种特个体形成生殖细胞的一种特有的分裂方式。其中在分裂有的分裂方式。其中在分裂过程中,染色体复制一次,过程中,染色体复制一次,而细胞连续分裂两次,子细而细胞连续分裂两次,子细胞只含有母细胞染色体的胞只含有母细胞染色体的1/21/2。细细细细胞胞胞胞分分分分裂裂裂裂的的的的方方方方式式式式无丝分裂无丝分裂无丝分裂无丝分裂(amitosis(amitosis(amitosis(amitosis)有丝分裂有丝分裂有丝分裂有丝分裂(mitosis(mitosis(mitosis(mitosis)减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂(meiosis(meiosis(meiosis(meiosis)3细胞生长和增殖一一一一.无丝分裂无丝分裂无丝分裂无丝分裂直接进行细胞核与细胞质的分裂方式。分裂过程直接进行细胞核与细胞质的分裂方式。分裂过程中既无染色体、纺锤体的形成,也无核膜、核仁中既无染色体、纺锤体的形成,也无核膜、核仁的解体。在低等生物、高等动物高度分化的细胞的解体。在低等生物、高等动物高度分化的细胞等中较为常见。等中较为常见。无丝分裂无丝分裂无丝分裂无丝分裂(直接分裂)(直接分裂)(直接分裂)(直接分裂):4细胞生长和增殖又称间接分裂,是高等真核生物细胞分裂的主要方式。又称间接分裂,是高等真核生物细胞分裂的主要方式。又称间接分裂,是高等真核生物细胞分裂的主要方式。又称间接分裂,是高等真核生物细胞分裂的主要方式。有有有有丝丝丝丝分分分分裂裂裂裂核分裂核分裂核分裂核分裂胞质分裂胞质分裂胞质分裂胞质分裂有丝分裂的主要特征有丝分裂的主要特征是:有丝分裂装置的是:有丝分裂装置的产生产生有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器有丝分裂器二二.有丝分裂有丝分裂有丝分裂特点有丝分裂特点有丝分裂特点有丝分裂特点5细胞生长和增殖概念概念概念概念:是在有丝分裂中期由是在有丝分裂中期由染色体染色体染色体染色体(chromosome)、中心体中心体中心体中心体(centrosome)和和纺锤体纺锤体纺锤体纺锤体(spindle)共同组成共同组成的临时性结构。的临时性结构。功能功能功能功能:在维持染色体的平在维持染色体的平衡、运动、分配中起着极衡、运动、分配中起着极为重要作用。为重要作用。有丝分裂器:有丝分裂器:(mitotic apparatus)6细胞生长和增殖7细胞生长和增殖中心体中心体星体微管星体微管纺纺锤锤体体微微管管极间微管极间微管横桥横桥动粒微管动粒微管着丝粒着丝粒极间微管极间微管动粒微管动粒微管区间微管区间微管是由是由大量微管大量微管大量微管大量微管纵向排列组成中间宽,两纵向排列组成中间宽,两极缩小的纺锤状结构,是临时性细胞器,极缩小的纺锤状结构,是临时性细胞器,对细胞分裂及染色体分离有重要作用。对细胞分裂及染色体分离有重要作用。纺锤体纺锤体(spindle)8细胞生长和增殖9细胞生长和增殖有丝分裂过程有丝分裂过程间间 期期核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质中心体中心体前前 期期中中 期期后后 期期末末 期期赤道板赤道板收缩环造成的分裂沟收缩环造成的分裂沟动动物物细细胞胞的的有有丝丝分分裂裂根据分裂细胞形态和结构的变化,可将连续的有丝根据分裂细胞形态和结构的变化,可将连续的有丝分裂过程人为地分为前、中、后、末四个时期:分裂过程人为地分为前、中、后、末四个时期:10细胞生长和增殖前前前前 期期期期1.1.染色质凝集,染色体列队;染色质凝集,染色体列队;2.2.分裂极确定,中心体移动;分裂极确定,中心体移动;3.3.核仁缩小解体;核仁缩小解体;4.4.核纤层降解,核膜破裂;核纤层降解,核膜破裂;5.5.纺缍体形成。纺缍体形成。主要事件主要事件11细胞生长和增殖中中中中 期期期期主要事件主要事件1.1.染色体最大程度凝集,排列在赤道面上染色体最大程度凝集,排列在赤道面上形成赤道板;形成赤道板;2.2.有丝分裂器形成。有丝分裂器形成。12细胞生长和增殖后后后后 期期期期主要事件主要事件1.1.着丝粒分裂;着丝粒分裂;2.2.姐妹染色单体分离。姐妹染色单体分离。13细胞生长和增殖末末末末 期期期期主要事件主要事件1.1.染色体解聚,形成染色质;核孔重新组装,核染色体解聚,形成染色质;核孔重新组装,核纤层形成,子细胞核重建;纤层形成,子细胞核重建;2.2.纺锤体解体,细胞质分裂纺锤体解体,细胞质分裂收缩环收缩环。nm14细胞生长和增殖动物细胞有丝分裂过程动物细胞有丝分裂过程15细胞生长和增殖有丝分裂活动中的三个重要有丝分裂活动中的三个重要特征特征:n染色质凝集n纺锤体形成n收缩环形成实质:实质:通过核分裂及胞质分裂两个过程,借助于细胞骨架的重排,有通过核分裂及胞质分裂两个过程,借助于细胞骨架的重排,有丝分裂的细胞实现了染色体及胞质在子代细胞中的均等分配。丝分裂的细胞实现了染色体及胞质在子代细胞中的均等分配。有丝分裂的有丝分裂的分子基础分子基础:蛋白质磷酸化与去磷酸化是有丝分裂中染色质凝集与去凝集、核膜解聚与重建等变化产生的分子基础。有丝分裂时细胞间及细胞与胞外基质间粘附性减弱、连接松弛,也与蛋白质磷酸化状态相关16细胞生长和增殖三三.减数分裂减数分裂减数分裂:减数分裂:发生于有性生殖细发生于有性生殖细胞的成熟过程中,特征是生殖胞的成熟过程中,特征是生殖细胞连续分裂两次,而细胞连续分裂两次,而DNADNA只只复制一次复制一次,结果产生染色体数结果产生染色体数目减半的子代生殖细胞(如:目减半的子代生殖细胞(如:精子或卵子)。精子或卵子)。17细胞生长和增殖减数分裂过程:减数分裂过程:减数分裂过程:减数分裂过程:减数分裂第一次减数分裂第一次减数分裂第二次减数分裂第二次减数分裂前期前期中期中期后期后期末期末期前期前期中期中期后期后期末期末期细线期细线期偶线期偶线期粗线期粗线期双线期双线期终变期终变期减数分裂前间期减数分裂前间期(G1,S,G2)减数分裂间期减数分裂间期(不进行(不进行DNA复制)复制)18细胞生长和增殖减数分裂过程减数分裂过程减数分裂过程减数分裂过程(一)(一)减数分裂减数分裂 I间期间期前期前期I(细线期:染色细线期:染色质凝集,核体积增大质凝集,核体积增大)前期前期I(偶线期偶线期)1.同源染色体配对同源染色体配对联会联会2.二价体形成(四分体)二价体形成(四分体)3.联会复合体完成联会复合体完成同源染色体:同源染色体:大小形态相同、结构相似、一条大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲,上面载有等位基因的来自父亲一条来自母亲,上面载有等位基因的一对染色体。一对染色体。姐妹染色单体姐妹染色单体 1和和2的染色质的染色质姐妹染色单体姐妹染色单体 3和和4的染色质的染色质联会复合体联会复合体SC侧生成分侧生成分中间区中间区重组节重组节同源染色体配对过程中细胞临时生成的特殊结构,对于稳定二价体中同源染色体紧密的配对有重要意义同源染色体配对过程中细胞临时生成的特殊结构,对于稳定二价体中同源染色体紧密的配对有重要意义19细胞生长和增殖前期前期I(粗线期粗线期)1.二价体变成四分体二价体变成四分体2.非姐妹染色单体之间非姐妹染色单体之间发生发生交换。交换。同源染色体同源染色体I的的2条姐妹染色单体条姐妹染色单体同源染色体同源染色体II的的2条姐妹染色单体条姐妹染色单体同源染色体同源染色体I的着丝粒的着丝粒同源染色体同源染色体II的着丝粒的着丝粒四分体四分体20细胞生长和增殖前期前期I(双线期双线期)1.联会复合体消失。联会复合体消失。2.同源染色体某些部同源染色体某些部分分离,出现分分离,出现交叉交叉。前期前期I(终变期:交叉端化,核仁终变期:交叉端化,核仁消失,染色体开始移向赤道面消失,染色体开始移向赤道面)中期中期I交叉被认为是粗线期交换发生的细胞形态学证据。交叉被认为是粗线期交换发生的细胞形态学证据。随着双线期的进行,交叉开始远离着丝粒,逐渐向随着双线期的进行,交叉开始远离着丝粒,逐渐向染色体臂的端部移动,此现象称为染色体臂的端部移动,此现象称为交叉端化交叉端化。21细胞生长和增殖中期中期I后期后期I1.同源染色体分离(四分体同源染色体分离(四分体二分体)二分体)2.非同源染色体随机组合非同源染色体随机组合末期末期I:染色体去凝集,染色体去凝集,核仁核膜重新出现,胞质核仁核膜重新出现,胞质分裂,分裂,n间期间期:时间短,时间短,无无DNA合成,无合成,无染色体复制染色体复制前期前期 II中期中期 II后期后期 II1.姐妹染色单体分离(二分体姐妹染色单体分离(二分体单分体)单分体)2.非姐妹染色单体随机组合。非姐妹染色单体随机组合。末期末期 II(二)(二)减数分裂减数分裂 II22细胞生长和增殖特点特点:1.一次一次DNA复制和两次细胞分裂;复制和两次细胞分裂;2.子细胞与母细胞之间的遗传性具有差异;子细胞与母细胞之间的遗传性具有差异;3.由由1个母细胞形成个母细胞形成4个子细胞个子细胞,染色体的数目染色体的数目减半。减半。23细胞生长和增殖 减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义1.维持了遗传物质的稳定维持了遗传物质的稳定(体细胞(体细胞2n=46,生殖细胞,生殖细胞 配子:精子和卵子配子:精子和卵子 n=23,受精后受精卵为,受精后受精卵为2n=46)2.是遗传学三大定律的细胞学基础是遗传学三大定律的细胞学基础(分离律、自由(分离律、自由组合律、连锁互换律)组合律、连锁互换律)3.是遗传和变异的细胞学基础是遗传和变异的细胞学基础(同源染色体上的(同源染色体上的非姐妹染色单体的交换;非同源染色体以及非同非姐妹染色单体的交换;非同源染色体以及非同源染色体之间的非姐妹染色单体的自由组合。)源染色体之间的非姐妹染色单体的自由组合。)25细胞生长和增殖 减数分裂和有丝分裂异同减数分裂和有丝分裂异同减数分裂和有丝分裂异同减数分裂和有丝分裂异同26细胞生长和增殖相同点相同点:1.细胞核和细胞质的周期性变化是一致的;细胞核和细胞质的周期性变化是一致的;2.分裂过程中都分为前中后末期;分裂过程中都分为前中后末期;3.形成形成有丝分裂有丝分裂器;器;4.染色体的螺旋化与去螺旋化的循环染色体的螺旋化与去螺旋化的循环;着丝粒的结构和着丝粒的结构和功能。功能。不同点不同点(Mi有丝分裂;Me减数分裂)1.Mi发生在所有的体细胞发生在所有的体细胞,Me只存在于生殖细胞只存在于生殖细胞;2.Mi:一一次次均均等等分分裂裂,DNA复复制制一一次次,其其结结果果是是两两个个子子细细胞得到与亲代细胞同样的染胞得到与亲代细胞同样的染色色体和等量的体和等量的DNA;Me一一次次减减数数分分裂裂和和一一次次均均等等分分裂裂,DNA只只复复制制一一次次,其其结结果果产产生生的的四四个个子子细细胞胞都都是是单单倍倍体体,含含有有亲亲代代细细胞胞DNA量的一半量的一半.27细胞生长和增殖3.Mi:DNA合成发生在合成发生在S期期,接着就进入接着就进入G2期期;Me:DNA合成发生在合成发生在Me之前之前,时间较时间较Mi长得多长得多,接着接着就进入有丝分裂期。就进入有丝分裂期。4.Mi中每条染色体都是独立的中每条染色体都是独立的,不会产生联会和交换不会产生联会和交换.第一次第一次Me有同源染色体的配对有同源染色体的配对,非姊妹染色体单体之非姊妹染色体单体之间发生交换间发生交换;5.Mi时间一般为时间一般为1-2小时;小时;Me是很长的过程是很长的过程(人类男性要持续24天,女性可持续数年之久.)6.两者最基本的区别是两者最基本的区别是:Mi的结果的结果,遗传物质保持恒定遗传物质保持恒定(仅在突变或染色体畸变时产生变化仅在突变或染色体畸变时产生变化),而而Me的主要结的主要结果之一是产生遗传的多样性。果之一是产生遗传的多样性。28细胞生长和增殖概念概念概念概念细胞周期,又称细胞生命周期或细胞增殖周期,是指细胞从上一次细胞周期,又称细胞生命周期或细胞增殖周期,是指细胞从上一次有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的过程。有丝分裂结束到下一次有丝分裂结束所经历的过程。细胞周期间期间期间期间期分裂期(分裂期(分裂期(分裂期(MM期期期期)DNADNA合成前期(合成前期(合成前期(合成前期(GG1 1期期期期)DNADNA合成期(合成期(合成期(合成期(S S期期期期)DNADNA合成后期(合成后期(合成后期(合成后期(GG2 2期期期期)前期前期前期前期中期中期中期中期后期后期后期后期末期末期末期末期29细胞生长和增殖一一一一.细胞周期各时相的动态变化细胞周期各时相的动态变化细胞周期各时相的动态变化细胞周期各时相的动态变化G G G G1 1 1 1期期期期有丝分裂完成到有丝分裂完成到DNA合成之前,此期合成大量合成之前,此期合成大量RNARNA、蛋白质以及蛋白质以及DNADNA复制所需的多种酶等复制所需的多种酶等。G1G1期是细胞生长的主要阶段,在周期时间中占的比例最大。期是细胞生长的主要阶段,在周期时间中占的比例最大。G1G1期细胞能对多种环境信号进行综合、协调并作出反应,以确期细胞能对多种环境信号进行综合、协调并作出反应,以确定细胞是否进入定细胞是否进入S S期。期。G1G1期也是决定细胞增殖状态的关键阶段。期也是决定细胞增殖状态的关键阶段。细胞周期时间的不同,主要差别在细胞周期时间的不同,主要差别在G1G1期的长短不一。期的长短不一。30细胞生长和增殖G G G G1 1 1 1期的增殖状态期的增殖状态期的增殖状态期的增殖状态限制点(限制点(Restriction点)点)(检验点检验点):控制细胞由静止状态的:控制细胞由静止状态的G1 进入进入DNA合合成成期,是细胞周期中最重要的检验点,也是决定细胞命运的主要阶段。主期,是细胞周期中最重要的检验点,也是决定细胞命运的主要阶段。主要检查要检查DNA是否损伤、细胞外环境是否适宜、细胞体积是否足够大等因素。是否损伤、细胞外环境是否适宜、细胞体积是否足够大等因素。与体积、营养、细胞接触、生长因子、DNA完整等因素有关增殖周期增殖周期中的细胞中的细胞G1期期G2期期S期期M期期R1)继续增殖细胞:始终保持旺盛的增殖活性,分化程度低,细胞代谢水平高,对环境信号敏感。如造血干细胞。3)永不增殖细胞:无增殖能力的细胞,结构和功能高度分化,如哺乳类的成熟红细胞,神经元细胞等。2)暂不增殖细胞(G0期细胞):这类细胞在G1期合成具有特殊功能的RNA和蛋白质,使结构和功能发生分化,长期停留在G1期而不越过R点,但这种细胞并未失去增殖能力,在适当条件下可以恢复到增殖状态。如肝、肾的实质细胞。31细胞生长和增殖32细胞生长和增殖S S S S期期期期S期:期:从从DNA合成开始到合成开始到DNA合成结束的全过程,是细胞增殖合成结束的全过程,是细胞增殖周期的关键阶段。周期的关键阶段。主要特点:主要特点:进行进行DNA的复制、组蛋白和非组蛋白合成、染色体的复制、组蛋白和非组蛋白合成、染色体复制、组蛋白磷酸化、中心粒的复制及分离形成子中心粒。复制、组蛋白磷酸化、中心粒的复制及分离形成子中心粒。S期活化因子:期活化因子:为为DNA合成时所需要的启动信号(合成时所需要的启动信号(DNA合成诱导者)。合成诱导者)。G1S交界时:交界时:S期活化因子开始合成。期活化因子开始合成。S中期中期:S期活化因子含量最高。期活化因子含量最高。S期结束:期结束:S期活化因子迅速消失。期活化因子迅速消失。S期检验点(DNA复制检验点):检测DNA复制是否完整以及是否被多次复制,防止DNA受损和未完成DNA复制的细胞进入有丝分裂33细胞生长和增殖DNA变化曲线34细胞生长和增殖G G G G2 2 2 2期期期期 从从DNA复制完成到有丝分裂开始前的时期,为有复制完成到有丝分裂开始前的时期,为有丝分裂进行物质和能量的条件准备(加速丝分裂进行物质和能量的条件准备(加速RNA、ATP及与有丝分裂相关蛋白的合成)及与有丝分裂相关蛋白的合成)。并合成有丝分裂调。并合成有丝分裂调控的重要因子控的重要因子MPF(其成分为(其成分为P34cdc2和和cyclin,在,在卵细胞成熟、受精及受精卵分裂过程中起着核心的作卵细胞成熟、受精及受精卵分裂过程中起着核心的作用,它的活性的升高和降低决定着细胞分裂的进入和用,它的活性的升高和降低决定着细胞分裂的进入和退出。)退出。)G2/M期检验点(期检验点(DNA损伤检验点)损伤检验点)M M M M期期期期染色质螺旋化变为染色体,并均匀分配到两个子细染色质螺旋化变为染色体,并均匀分配到两个子细胞的过程。同时伴有核的一系列变化和胞质分裂。胞的过程。同时伴有核的一系列变化和胞质分裂。35细胞生长和增殖细胞周期调控因子n1、MPFmaturation-promoting factorn2、细胞分裂周期基因CDC:与细胞分裂和细胞周期调控相关的基因n3、细胞周期蛋白cyclin:随细胞周期进程周期性地出现及消失。哺乳动物包括cyclin AH.nCyclin C,D,E-G1期蛋白,在G1向S期转化过程起调节作用。nCyclin D细胞G1/S期转化所必需。nCyclin AS期周期蛋白nCyclin B始于S期,在G2/M时达到高峰,至M期结束而降解、消失36细胞生长和增殖4、细胞周期蛋白依赖性激酶、细胞周期蛋白依赖性激酶(cyclin-dependentkinase,Cdk):):必须与细胞周期蛋白结合后才具有激酶活性的蛋白激酶,已必须与细胞周期蛋白结合后才具有激酶活性的蛋白激酶,已发现发现Cdk18.cyclin-Cdk复合物是细胞周期调控体系的核心,其周期性的复合物是细胞周期调控体系的核心,其周期性的形成及降解,引发细胞周期进程中特定事件的发生,促成形成及降解,引发细胞周期进程中特定事件的发生,促成G1期向期向S期、期、G2期向期向M期、中期向后期等关键过程不可逆的转期、中期向后期等关键过程不可逆的转换。换。5、细胞周期蛋白依赖性激酶抑制剂、细胞周期蛋白依赖性激酶抑制剂CDKI6、泛素、泛素37细胞生长和增殖2001年年,美美国国人人LelandHartwell、英英国国人人PaulNurse、TimothyHunt因因对对细细胞胞周周期期调调控机理控机理的研究而获诺贝尔生理医学奖的研究而获诺贝尔生理医学奖。38细胞生长和增殖思考题:n1.细胞分裂的种类?n2.有丝分裂和减数分裂的相同和不同点是什么?n3.细胞周期的基本概念以及各期的特点是什么?n4.简述有丝分裂4个时期的主要特点?n5.试述减数分裂有什么意义?39细胞生长和增殖
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