细胞生物学考试重点部分讲述课件

1第四章第四章 细胞质膜细胞质膜2本章小结本章小结细胞膜与其他生物膜一样都是由细胞膜与其他生物膜一样都是由膜脂与膜蛋白膜脂与膜蛋白构构成的。成的。膜脂膜脂主要包括主要包括磷脂磷脂、鞘脂鞘脂和和胆固醇胆固醇。磷脂磷脂是构成是构成膜的主要成分，主要包括膜的主要成分，主要包括磷脂酰胆碱、磷脂酰丝磷脂酰胆碱、磷脂酰丝氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇氨酸、磷脂酰乙醇胺和磷脂酰肌醇等；等；鞘脂鞘脂是鞘是鞘氨醇的衍生物，主要包括氨醇的衍生物，主要包括神经酰胺、脑苷脂和神神经酰胺、脑苷脂和神经节苷脂经节苷脂等。等。膜蛋白膜蛋白可分为可分为内在蛋白、外在蛋白内在蛋白、外在蛋白和和脂锚定蛋白脂锚定蛋白3大类。大类。3内在蛋白内在蛋白可以可以 单次或多次螺旋、单次或多次螺旋、折叠折叠片或形成大复合物的方式与膜脂结合；片或形成大复合物的方式与膜脂结合；外在蛋白外在蛋白靠离子键或其他弱键与膜内在靠离子键或其他弱键与膜内在蛋白或膜脂结合；蛋白或膜脂结合；脂锚定蛋白脂锚定蛋白通过与之通过与之共价相连的脂肪酸（质膜内侧）或糖基共价相连的脂肪酸（质膜内侧）或糖基磷脂酰肌醇（质膜外侧）锚定在质膜上。磷脂酰肌醇（质膜外侧）锚定在质膜上。膜的流动性膜的流动性与与膜的不对称性膜的不对称性是生物膜的是生物膜的最基本特性。最基本特性。4膜的流动性膜的流动性表现：表现：膜脂分子膜脂分子具有侧向扩散、具有侧向扩散、旋转运动、弯曲运动与翻转运动；旋转运动、弯曲运动与翻转运动；膜蛋白膜蛋白具有侧向扩散和旋转运动，但不具备翻转具有侧向扩散和旋转运动，但不具备翻转运动。运动。膜的不对称性膜的不对称性表现：表现：膜脂膜脂分布的不对称性分布的不对称性（质膜外小页（质膜外小页SM、PC多，质膜内小页多，质膜内小页PS、PE多）；多）；膜蛋白膜蛋白的不对称性（糖蛋白全部的不对称性（糖蛋白全部分布于质膜外小页面）。分布于质膜外小页面）。5各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为各种不同的膜蛋白与膜脂分子的协同作用不仅为细胞的生命活动提供了稳定的内环境，而且还行细胞的生命活动提供了稳定的内环境，而且还行驶着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂驶着物质转运、信号传递、细胞识别等多种复杂的功能。的功能。胞膜窖胞膜窖是近年来发现的新的细胞质膜结构，可能是近年来发现的新的细胞质膜结构，可能是窖蛋白与脂筏结合形成的一种特殊结构。在细是窖蛋白与脂筏结合形成的一种特殊结构。在细胞的胞饮、蛋白质分选、胆固醇的发生、信号转胞的胞饮、蛋白质分选、胆固醇的发生、信号转导、肿瘤的发生中具有重要作用。导、肿瘤的发生中具有重要作用。膜骨架膜骨架是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的是细胞质膜与膜内的细胞骨架纤维形成的复合结构，它参与维持细胞的形态、并协助细胞复合结构，它参与维持细胞的形态、并协助细胞质膜完成多种的生理功能。质膜完成多种的生理功能。6难点与重点难点与重点膜脂与膜蛋白的主要类型膜脂与膜蛋白的主要类型不同膜蛋白与膜脂的结合方式不同膜蛋白与膜脂的结合方式膜脂与膜蛋白的运动方式膜脂与膜蛋白的运动方式膜的流动性与不对称性特征膜的流动性与不对称性特征细胞质膜的基本功能细胞质膜的基本功能红细胞膜骨架的基本结构红细胞膜骨架的基本结构7第十五章第十五章 细胞社会的联系：细胞社会的联系：细胞连接、细胞黏着和细胞外基质细胞连接、细胞黏着和细胞外基质8本章小结本章小结多细胞生物中，细胞不是独立存在的，细胞与其多细胞生物中，细胞不是独立存在的，细胞与其他细胞以及与细胞外基质间相互作用、相互制约、他细胞以及与细胞外基质间相互作用、相互制约、相互依存，对细胞的存活、发育、迁移、增殖、相互依存，对细胞的存活、发育、迁移、增殖、形态以及基因的差异表达产生重要的调控作用。形态以及基因的差异表达产生重要的调控作用。细胞连接细胞连接主要有主要有3种类型：种类型：封闭连接封闭连接、锚定连接锚定连接和和通讯连接通讯连接。封闭连接封闭连接以紧密连接为代表，主要由相邻细胞质以紧密连接为代表，主要由相邻细胞质膜的封闭蛋白膜的封闭蛋白(occludin)和和claudin紧紧靠在一起，紧紧靠在一起，形成封闭的嵴线。可形成渗透屏障，阻止溶液中形成封闭的嵴线。可形成渗透屏障，阻止溶液中的分子通过细胞间隙；并限制膜蛋白和膜脂分子的分子通过细胞间隙；并限制膜蛋白和膜脂分子扩散，维持上皮细胞的极性。扩散，维持上皮细胞的极性。9锚定连接锚定连接包括与中间纤维相关的包括与中间纤维相关的桥粒桥粒、半桥粒半桥粒和和与肌动蛋白丝相关的与肌动蛋白丝相关的黏合带黏合带、黏合斑黏合斑。桥粒和黏。桥粒和黏合带介导细胞间的连接，而半桥粒和黏合斑介导合带介导细胞间的连接，而半桥粒和黏合斑介导细胞与细胞外基质的连接。锚定连接通过细胞骨细胞与细胞外基质的连接。锚定连接通过细胞骨架（中间纤维和微丝）将细胞与细胞、细胞与细架（中间纤维和微丝）将细胞与细胞、细胞与细胞外基质联系在一起，增强了组织的抗机械力。胞外基质联系在一起，增强了组织的抗机械力。通讯连接通讯连接包括：包括：间隙连接间隙连接、化学突触化学突触、胞间连丝胞间连丝。间隙连接间隙连接由相邻细胞膜上的两个连接子相对构成，由相邻细胞膜上的两个连接子相对构成，在细胞间代谢耦联和电耦联中发挥作用；在细胞间代谢耦联和电耦联中发挥作用；化学突化学突触触通过释放神经递质来传导神经冲动；通过释放神经递质来传导神经冲动；胞间连丝胞间连丝是高等植物细胞间物质与信息交流的通道。是高等植物细胞间物质与信息交流的通道。10细胞表面的黏着分子有细胞表面的黏着分子有4大类：大类：钙黏蛋白钙黏蛋白、选择素选择素、免疫蛋白超家族免疫蛋白超家族(IgSF)及及整联蛋白整联蛋白，除免疫蛋白，除免疫蛋白超家族外，其余黏着分子介导细胞间或细胞与细超家族外，其余黏着分子介导细胞间或细胞与细胞外基质间的黏着都是胞外基质间的黏着都是Ca2+依赖性的。依赖性的。钙黏蛋白钙黏蛋白是一种同亲型结合、是一种同亲型结合、Ca2+依赖的细胞黏依赖的细胞黏着糖蛋白，对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组着糖蛋白，对胚胎发育中的细胞识别、迁移和组织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。织分化以及成体组织器官构成具有主要作用。选择素选择素是一类异亲型结合、是一类异亲型结合、Ca2+依赖的细胞黏着依赖的细胞黏着分子，主要参与白细胞与血管内皮细胞之间的识分子，主要参与白细胞与血管内皮细胞之间的识别与黏着，帮助白细胞从血液进入炎症部位。别与黏着，帮助白细胞从血液进入炎症部位。11免疫蛋白超家族免疫蛋白超家族是分子结构中具有与免疫球蛋白是分子结构中具有与免疫球蛋白类似的结构域的细胞黏着分子超家族，既可介导类似的结构域的细胞黏着分子超家族，既可介导同亲型细胞黏着，又可介导异亲型细胞黏着。大同亲型细胞黏着，又可介导异亲型细胞黏着。大多数多数IgSF介导淋巴细胞与需要进行免疫反应的细介导淋巴细胞与需要进行免疫反应的细胞（如巨噬细胞、淋巴细胞）间的黏着反应。胞（如巨噬细胞、淋巴细胞）间的黏着反应。整联蛋白整联蛋白普遍存在于脊椎动物细胞表面，属于异普遍存在于脊椎动物细胞表面，属于异亲型结合、亲型结合、Ca2+或或Mg2+依赖性的细胞黏着分子。依赖性的细胞黏着分子。介导细胞与细胞之间或细胞与胞外基质间的黏着；介导细胞与细胞之间或细胞与胞外基质间的黏着；同时整联蛋白还参与信号传递，调节细胞增殖、同时整联蛋白还参与信号传递，调节细胞增殖、生长、生存、凋亡等重要生命活动。生长、生存、凋亡等重要生命活动。12动物细胞胞外基质动物细胞胞外基质成分主要有成分主要有3种类型：种类型：结构蛋结构蛋白白，包括，包括胶原蛋白与弹性蛋白，分别赋予胞外基胶原蛋白与弹性蛋白，分别赋予胞外基质强度和韧性。质强度和韧性。糖胺聚糖与蛋白聚糖糖胺聚糖与蛋白聚糖，赋予胞，赋予胞外基质抗压的能力。外基质抗压的能力。粘连糖蛋白粘连糖蛋白，包括纤连蛋，包括纤连蛋白和层连蛋白，有助于细胞粘连到胞外基质上。白和层连蛋白，有助于细胞粘连到胞外基质上。胶原胶原是胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白。是胞外基质中最主要的水不溶性纤维蛋白。其其基本结构单位为基本结构单位为原胶原原胶原，是由三条多肽链盘绕，是由三条多肽链盘绕成的三股螺旋结构，肽链的一级结构具有成的三股螺旋结构，肽链的一级结构具有(Gly-X-Y)n重复单位；重复单位；X常为脯氨酸，常为脯氨酸，Y常为羟脯氨酸或常为羟脯氨酸或羟赖氨酸。羟赖氨酸。弹性蛋白弹性蛋白是弹性纤维的主要成分，是高度疏水的是弹性纤维的主要成分，是高度疏水的非糖基化蛋白，没有非糖基化蛋白，没有Gly-X-Y序列。序列。13糖胺聚糖糖胺聚糖是由重复的二糖单位构成的不分支的长是由重复的二糖单位构成的不分支的长链多糖，构成糖胺聚糖的二糖单位有透明质酸、链多糖，构成糖胺聚糖的二糖单位有透明质酸、硫酸软骨素、硫酸皮肤素、肝素和硫酸角质素等。硫酸软骨素、硫酸皮肤素、肝素和硫酸角质素等。蛋白聚糖蛋白聚糖是由糖胺聚糖（除透明质酸外）与核心是由糖胺聚糖（除透明质酸外）与核心蛋白共价连接形成的大分子。蛋白共价连接形成的大分子。纤连蛋白纤连蛋白（FN）由两条相似肽链在）由两条相似肽链在C端由两个二端由两个二硫键交联形成的硫键交联形成的V形二聚体，每条肽链上有与胶形二聚体，每条肽链上有与胶原、血纤蛋白以及原、血纤蛋白以及同细胞表面同细胞表面整联蛋白结合的整联蛋白结合的RGD序列等结合位点。序列等结合位点。层粘连蛋白层粘连蛋白（LN）是由一条重链和两条轻链通过）是由一条重链和两条轻链通过二硫键连接形成的十字形结构，含一条长臂及三二硫键连接形成的十字形结构，含一条长臂及三条相似的短臂；具有同条相似的短臂；具有同IV型胶原、肝素和细胞表型胶原、肝素和细胞表面面整联蛋白整联蛋白结合的结构域。结合的结构域。14粘连糖蛋白通过分子上的粘连糖蛋白通过分子上的RGD序列将细胞外基质序列将细胞外基质与细胞膜表面整联蛋白结合在一起，使得细胞外与细胞膜表面整联蛋白结合在一起，使得细胞外基质不仅提供细胞外的网架赋予组织以抗压和抗基质不仅提供细胞外的网架赋予组织以抗压和抗张力的机械性能，而且还与细胞的增殖、分化和张力的机械性能，而且还与细胞的增殖、分化和凋亡等重要生命活动有关。凋亡等重要生命活动有关。细胞外被细胞外被是指细胞表面质膜的糖膜或糖蛋白形成是指细胞表面质膜的糖膜或糖蛋白形成的包被，起保护细胞和细胞识别的作用。的包被，起保护细胞和细胞识别的作用。细胞壁细胞壁是植物细胞的胞外基质，主要成分是是植物细胞的胞外基质，主要成分是纤维纤维素素、半纤维素半纤维素、果胶质果胶质、木质素木质素等。植物细胞依等。植物细胞依次形成次形成中胶层中胶层、初生细胞壁初生细胞壁和和次生细胞壁次生细胞壁。15重点与难点重点与难点细胞连接的类型、结构与功能细胞连接的类型、结构与功能细胞黏着分子的类型及其特性细胞黏着分子的类型及其特性胞外基质的主要成分、分子结构及胞外基质的主要成分、分子结构及其生物学功能其生物学功能16第五章第五章 物质的跨膜运输物质的跨膜运输17本章小结本章小结细胞质膜具有选择通透性，是细胞与细胞外环境细胞质膜具有选择通透性，是细胞与细胞外环境之间物质运输的屏障。广义的细胞物质运输包括之间物质运输的屏障。广义的细胞物质运输包括跨膜运输跨膜运输、胞内运输胞内运输与与转细胞运输转细胞运输。几乎所有小的有机分子和带电荷的无机离子的跨几乎所有小的有机分子和带电荷的无机离子的跨膜运输都需要膜运输蛋白。膜运输都需要膜运输蛋白。膜转运蛋白膜转运蛋白包括：包括：载载体蛋白体蛋白、通道蛋白通道蛋白以及微生物分泌的以及微生物分泌的离子载体离子载体。载体蛋白载体蛋白是多次跨膜的整合蛋白，每种载体蛋白是多次跨膜的整合蛋白，每种载体蛋白能与特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶能与特定的溶质分子结合，通过构象改变介导溶质分子的质分子的被动或主动跨膜运转被动或主动跨膜运转。18通道蛋白通道蛋白形成跨膜的亲水性通道，介导溶质的形成跨膜的亲水性通道，介导溶质的被被动跨膜运输动跨膜运输。可分为。可分为离子通道离子通道与与水通道水通道。根据应答信号的不同，离子通道可分为：根据应答信号的不同，离子通道可分为：电压门电压门通道通道、配体门通道配体门通道和和压力激活通道压力激活通道。离子通道具。离子通道具有有3个显著特征：个显著特征：具有离子选择性；具有离子选择性；不与转不与转运离子结合，运离子结合，转运速率高且无饱和性；转运速率高且无饱和性；非连续非连续性开放而是门控的。性开放而是门控的。水通道水通道是细胞膜上四个相同水通道蛋白亚基构成是细胞膜上四个相同水通道蛋白亚基构成的四聚体，每个亚基为的四聚体，每个亚基为6次跨膜蛋白，特异性次跨膜蛋白，特异性被被动转运动转运水。水。19离子载体离子载体大多是微生物合成的小的疏水分子，溶大多是微生物合成的小的疏水分子，溶于膜的脂双层中，能保护带电离子于膜的脂双层中，能保护带电离子被动被动通过脂双通过脂双层。可分为层。可分为通道形成离子载体通道形成离子载体（短杆菌肽）和（短杆菌肽）和可可动离子载体动离子载体（缬氨霉素）。（缬氨霉素）。物质的跨膜运输分为物质的跨膜运输分为被动运输被动运输与与主动运输主动运输，载体，载体蛋白既有介导被动运输的载体又有介导主动运输蛋白既有介导被动运输的载体又有介导主动运输的载体，而通道蛋白只介导被动运输。的载体，而通道蛋白只介导被动运输。被动运输被动运输是指通过是指通过简单扩散简单扩散或或协助扩散协助扩散实现物质实现物质由高浓度向低浓度方向的跨膜运输。由高浓度向低浓度方向的跨膜运输。协助扩散需协助扩散需载体蛋白参与载体蛋白参与，具有运输物质的选择性和转运饱，具有运输物质的选择性和转运饱和性，比简单扩散高几个数量级。和性，比简单扩散高几个数量级。20主动运输主动运输是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度是由载体蛋白所介导的物质逆浓度梯度或电化学梯度由浓度低的一侧向浓度高的一侧进或电化学梯度由浓度低的一侧向浓度高的一侧进行跨膜转运的方式。主动运输需要与某种释放能行跨膜转运的方式。主动运输需要与某种释放能量的过程相耦联，主动运输可分为量的过程相耦联，主动运输可分为ATP直接提供直接提供能量能量(ATP驱动泵驱动泵)、ATP间接提供能量间接提供能量(协同运输协同运输)和和光能驱动光能驱动3种类型。种类型。ATP直接提供能量的主动运输直接提供能量的主动运输可分为可分为4类：类：P-型离型离子泵子泵、V-型离子泵型离子泵、F-型离子泵型离子泵和和ABC超家族超家族。前前3种只转运离子，后一种主要转运小分子。种只转运离子，后一种主要转运小分子。21P-型离子泵型离子泵包括：包括：Na+/K+-泵泵、Ca2+-泵泵、P-型型H+泵泵等。等。在转运离子过程中，在转运离子过程中，P-型离子泵型离子泵发生磷酸化发生磷酸化与去磷酸化与去磷酸化引起构象改变，实现离子跨膜转运。引起构象改变，实现离子跨膜转运。Na+/K+-泵泵每个循环消耗每个循环消耗1个个ATP泵出泵出3个个Na+泵入泵入2个个K+。动物细胞借助。动物细胞借助Na+/K+-泵维持细胞渗透平衡；泵维持细胞渗透平衡；同时利用胞外高浓度的同时利用胞外高浓度的Na+所储存的能量，通过协所储存的能量，通过协同运输从胞外摄取营养。植物细胞、真菌和细菌同运输从胞外摄取营养。植物细胞、真菌和细菌质膜上没有质膜上没有Na+/K+-泵而具有泵而具有P-型型H+泵泵，将，将H+泵出泵出细胞，建立跨膜细胞，建立跨膜H+的电化学势，驱动细胞的协同的电化学势，驱动细胞的协同运输。运输。Ca2+-泵泵每消耗每消耗1分子分子ATP泵出泵出2个个Ca2+。Ca2+-泵将泵将Ca2+-泵出细胞或泵入细胞内钙库泵出细胞或泵入细胞内钙库(内质网、内质网、线粒体等线粒体等)，维持细胞内低浓度的，维持细胞内低浓度的Ca2+。22V-型离子泵型离子泵、F-型离子泵型离子泵结构相似但功能不同。结构相似但功能不同。V-型型离子泵离子泵分布于动物细胞胞内体、溶酶体和植物细胞液分布于动物细胞胞内体、溶酶体和植物细胞液泡膜上等，是利用泡膜上等，是利用ATP水解供能从细胞质基质中逆水解供能从细胞质基质中逆H+电化学梯度泵出电化学梯度泵出H+进入细胞器，以维持基质进入细胞器，以维持基质pH中性中性和细胞器内和细胞器内pH酸性；酸性；F-型离子泵型离子泵又称为又称为H+-ATP合酶合酶，分布于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上，分布于细菌质膜、线粒体内膜和叶绿体类囊体膜上，利用利用H+顺浓度梯度运动所释放的能量合成顺浓度梯度运动所释放的能量合成ATP。ABC超家族超家族由由2个跨膜结构域个跨膜结构域(T)和和2个胞质侧个胞质侧ATP结结合域合域(A)构成，构成，T结构域形成运输分子的跨膜通道。正结构域形成运输分子的跨膜通道。正常生理条件下，常生理条件下，ABC蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、蛋白是细菌质膜上糖、氨基酸、磷脂和肽的转运蛋白；是哺乳类细胞亲脂性药物、胆磷脂和肽的转运蛋白；是哺乳类细胞亲脂性药物、胆固醇和其他小分子的转运蛋白。固醇和其他小分子的转运蛋白。23协同转运协同转运是一类由是一类由Na+/K+泵（或泵（或H+-泵）与载体泵）与载体蛋白协同作用，靠间接消耗蛋白协同作用，靠间接消耗ATP所完成的主动运所完成的主动运输方式。可分为输方式。可分为同向转运同向转运和和反向转运反向转运。真核细胞通过真核细胞通过胞吞作用胞吞作用和和胞吐作用胞吐作用完成大分子与完成大分子与颗粒性物质的跨膜运输，又称为颗粒性物质的跨膜运输，又称为批量运输批量运输。胞吞作用胞吞作用又可分为又可分为胞饮作用胞饮作用和和吞噬作用吞噬作用。胞饮作胞饮作用用是所有真核细胞都具有的一个连续发生的过程，是所有真核细胞都具有的一个连续发生的过程，摄入溶液和分子；胞饮泡的形成多为受体介导的摄入溶液和分子；胞饮泡的形成多为受体介导的过程，需要网格蛋白、结合素蛋白等参与。过程，需要网格蛋白、结合素蛋白等参与。吞噬吞噬作用作用是某些特化的细胞具有的信号触发过程，摄是某些特化的细胞具有的信号触发过程，摄入大的颗粒性物质，需要微丝及其结合蛋白的帮入大的颗粒性物质，需要微丝及其结合蛋白的帮助。助。24胞吐作用胞吐作用是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程，可分为的物质通过细胞质膜运出细胞的过程，可分为组组成型胞吐途径成型胞吐途径和和调节型胞吐途径调节型胞吐途径。组成型胞吐组成型胞吐是是所有真核细胞都有的胞吐，其所有真核细胞都有的胞吐，其缺省途径缺省途径是：是：粗面粗面内质网内质网高尔基体高尔基体分泌泡分泌泡细胞表面细胞表面。调节型调节型胞吐胞吐是特化的分泌细胞受到信号刺激是，储存于是特化的分泌细胞受到信号刺激是，储存于细胞内的分泌泡与质膜融合释放内含物的途径。细胞内的分泌泡与质膜融合释放内含物的途径。胞吞作用与胞吐作用均涉及膜的融合，需要细胞胞吞作用与胞吐作用均涉及膜的融合，需要细胞提供为此提供能量，因此属于提供为此提供能量，因此属于主动运输主动运输。胞吞作用与胞吐作用的动态过程对胞吞作用与胞吐作用的动态过程对质膜更新质膜更新（膜（膜流）和维持细胞的生存与生长是必要的。流）和维持细胞的生存与生长是必要的。25难点与重点难点与重点膜转运蛋白的类型和功能膜转运蛋白的类型和功能被动运输的主要类型和各自特点被动运输的主要类型和各自特点主动运输的主动运输的3种主要类型种主要类型ATP驱动泵的类型及其作用机制驱动泵的类型及其作用机制协同运输的两种主要类型协同运输的两种主要类型胞饮作用与吞噬作用的联系与区别胞饮作用与吞噬作用的联系与区别组成型胞吐与调节型胞吞的联系与区别组成型胞吐与调节型胞吞的联系与区别26第六章第六章 线粒体线粒体27本章小结本章小结线粒体和叶绿体都具有线粒体和叶绿体都具有双层膜双层膜双层膜双层膜结构，都具有内外膜、结构，都具有内外膜、膜间隙和基质；外膜含有通透性高的膜间隙和基质；外膜含有通透性高的孔蛋白孔蛋白；内膜通；内膜通透性低，线粒体向内折叠形成透性低，线粒体向内折叠形成嵴嵴嵴嵴；叶绿体内膜并不向；叶绿体内膜并不向内折叠成嵴，但具有膜结构的内折叠成嵴，但具有膜结构的类囊体类囊体类囊体类囊体；线粒体是氧化代谢的中心，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体是氧化代谢的中心，糖酵解生成的丙酮酸进入线粒体基质，经线粒体基质，经TCA生成生成CO2、NADH或或FADH2，电子进，电子进入呼吸链进行入呼吸链进行氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化，最后生成，最后生成ATP和水。和水。线粒体内膜上分布有由黄素蛋白、细胞色素、泛醌、线粒体内膜上分布有由黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子组成的铁硫蛋白和铜原子组成的4种种电子传递复合物电子传递复合物电子传递复合物电子传递复合物(I、II、III、IV)；由复合物；由复合物I、III、IV组成组成NADH(NADH(主主主主)呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链，由，由复合物复合物II、III、IV组成组成FADHFADH2 2(次次次次)呼吸链呼吸链呼吸链呼吸链；28来自来自NADH和和FADH2的电子经呼吸链传递到的电子经呼吸链传递到O2，在此过程中释放的能量将线粒体基质中的在此过程中释放的能量将线粒体基质中的H+转转移到膜间隙，以此建立移到膜间隙，以此建立H+动力势；动力势；H+在沿在沿ATP合合酶跨膜回流时，驱动酶跨膜回流时，驱动ATP合酶合成合酶合成ATP。ATPATP合酶合酶合酶合酶由由F1头部和头部和F0基部两部分构成。基部两部分构成。F1头部头部含有催化位点，含有催化位点，F0基部形成一个基部形成一个H+通道。通道。H+由由此通道从膜间隙转运到基质时，驱动此通道从膜间隙转运到基质时，驱动F0基部旋基部旋转，继而带动与其相连转，继而带动与其相连 亚基的亚基的旋转，引发旋转，引发ATP合酶合酶F1催化位点的催化位点的构象构象构象构象改变，从而驱动改变，从而驱动ATP的生的生成。成。29线粒体和叶绿体都为线粒体和叶绿体都为半自主性细胞器半自主性细胞器半自主性细胞器半自主性细胞器，在基质中，在基质中含有环状含有环状DNA、RNA、核糖体等，可合成自身编码、核糖体等，可合成自身编码的蛋白质；但构成线粒体和叶绿体的绝大多数蛋的蛋白质；但构成线粒体和叶绿体的绝大多数蛋白质都是由核白质都是由核DNA编码并在细胞质基质中合成后编码并在细胞质基质中合成后通过跨膜转运进入到特定的部位上，这些蛋白质通过跨膜转运进入到特定的部位上，这些蛋白质的转运需要其的转运需要其N端特异性的导肽发挥作用。端特异性的导肽发挥作用。线粒体和叶绿体的增殖主要是通过线粒体和叶绿体的增殖主要是通过分裂分裂分裂分裂进行的，进行的，成熟的线粒体可以进行分裂，但成熟的叶绿体不成熟的线粒体可以进行分裂，但成熟的叶绿体不能分裂。能分裂。有关线粒体和叶绿体的起源主要有有关线粒体和叶绿体的起源主要有内共生学说内共生学说内共生学说内共生学说和和非内共生学说非内共生学说非内共生学说非内共生学说。30第七章第七章 真核细胞内膜结构真核细胞内膜结构蛋白质分选与膜泡运输蛋白质分选与膜泡运输31本章小结本章小结细胞内膜系统指结构、功能乃至生物发生上相互关联、细胞内膜系统指结构、功能乃至生物发生上相互关联、由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高由膜包被的细胞器或细胞结构，主要包括内质网、高尔基体、溶酶体、过氧化物体、分泌泡和胞内体等。尔基体、溶酶体、过氧化物体、分泌泡和胞内体等。内质网内质网可分为可分为rER和和sER两大类。两大类。rER的主要功能包括合的主要功能包括合成分泌性蛋白、膜蛋白及细胞器留驻蛋白，蛋白质的成分泌性蛋白、膜蛋白及细胞器留驻蛋白，蛋白质的修饰加工（主要为修饰加工（主要为N-糖基化）和多肽链的折叠；糖基化）和多肽链的折叠；sER的的主要功能是合成脂类，并具有解毒等功能。主要功能是合成脂类，并具有解毒等功能。高尔基体高尔基体是一个极性细胞器，由高尔基体顺面网状结是一个极性细胞器，由高尔基体顺面网状结构构(CGN)、顺面膜囊、中间膜囊、反面膜囊、反面网状、顺面膜囊、中间膜囊、反面膜囊、反面网状结构结构(TGN)5部分组成，是蛋白质加工（主要发生部分组成，是蛋白质加工（主要发生O-连连接的糖基化）、分选、包装与运输的中心，在膜流中接的糖基化）、分选、包装与运输的中心，在膜流中起枢纽的作用。起枢纽的作用。32溶酶体溶酶体中含有多种酸性水解酶，主要的功能是进行细中含有多种酸性水解酶，主要的功能是进行细胞内的消化作用。溶酶体的发生是蛋白质分选的典型胞内的消化作用。溶酶体的发生是蛋白质分选的典型代表，其分选信号是代表，其分选信号是M6PM6P，是在信号斑指导下发生的，是在信号斑指导下发生的特异位点的磷酸化。通过高尔基体网格蛋白有被小泡特异位点的磷酸化。通过高尔基体网格蛋白有被小泡分选入特定的分泌泡。分选入特定的分泌泡。过氧化物过氧化物体是一种异质性的细胞器，其发生是通过已体是一种异质性的细胞器，其发生是通过已有过氧化物体的分裂形成的。有过氧化物体的分裂形成的。蛋白质分选主要分为三条途径：蛋白质分选主要分为三条途径：共翻译转运共翻译转运共翻译转运共翻译转运、共翻译共翻译共翻译共翻译插入插入插入插入和和翻译后转运翻译后转运翻译后转运翻译后转运。从细胞内合成的蛋白质运输方式。从细胞内合成的蛋白质运输方式看，蛋白质可分为四类：看，蛋白质可分为四类：跨膜转运跨膜转运跨膜转运跨膜转运、膜泡运输膜泡运输膜泡运输膜泡运输、选择选择选择选择性门控转运性门控转运性门控转运性门控转运和和细胞质基质中的留驻蛋白的转运细胞质基质中的留驻蛋白的转运细胞质基质中的留驻蛋白的转运细胞质基质中的留驻蛋白的转运。蛋白。蛋白质一级结构上的信号肽及停止转移序列决定不同蛋白质一级结构上的信号肽及停止转移序列决定不同蛋白质通过不同途径分选入特定的细胞器或细胞位置，执质通过不同途径分选入特定的细胞器或细胞位置，执行各自功能（行各自功能（信号假说信号假说信号假说信号假说）。33膜泡运输膜泡运输是细胞内分泌蛋白分泌（胞吐）和细胞是细胞内分泌蛋白分泌（胞吐）和细胞摄取物质的重要途径。膜泡运输中有三种有被小摄取物质的重要途径。膜泡运输中有三种有被小泡参与：泡参与：COP II、COP I和和网格蛋白有被小泡网格蛋白有被小泡。COPII有被小泡负责有被小泡负责rERGol的正向运输；的正向运输；COPI有有被小泡负责被小泡负责GolrER的反向运输的反向运输；网格蛋白有被小；网格蛋白有被小泡负责高尔基体泡负责高尔基体TGN向质膜、胞内体、溶酶体的出向质膜、胞内体、溶酶体的出芽及细胞的内吞作用。运输小泡的形成、转运及芽及细胞的内吞作用。运输小泡的形成、转运及与靶膜的融合是一个特异性的过程，由运输泡上与靶膜的融合是一个特异性的过程，由运输泡上的的v-SNARE和靶膜上的和靶膜上的t-SNARE间特异性识别负责，间特异性识别负责，Rab蛋白在此过程中起辅助作用。蛋白在此过程中起辅助作用。34本章重点及难点本章重点及难点1.1.认识内质网、高尔基体的功能；认识内质网、高尔基体的功能；2.2.溶酶体的的生物发生过程；溶酶体的的生物发生过程；3.3.信号肽假说、蛋白质分选的基本途径信号肽假说、蛋白质分选的基本途径及类型；及类型；4.COP II、COP I及网格蛋白有被小泡形及网格蛋白有被小泡形成的机理；成的机理；5.5.小泡的定向运输和融合机理。小泡的定向运输和融合机理。35第八章第八章 细胞信号转导细胞信号转导36本章小结本章小结细胞通讯是多细胞生物细胞间或细胞内通细胞通讯是多细胞生物细胞间或细胞内通过高度精确和高度有效的接受信息的通讯过高度精确和高度有效的接受信息的通讯机制并通过放大作用引起快速的细胞生理机制并通过放大作用引起快速的细胞生理反应。反应。细胞通讯可概括为细胞通讯可概括为3种方式：种方式：膜结合分子膜结合分子的信号传递的信号传递；通过通讯连接（间隙连接通过通讯连接（间隙连接和胞间连丝）的细胞通讯和胞间连丝）的细胞通讯；通过分泌信通过分泌信号分子的细胞通讯号分子的细胞通讯，这是多细胞生物普通，这是多细胞生物普通采用的通讯方式。采用的通讯方式。37通过分泌信号分子的细胞通讯依据分泌细通过分泌信号分子的细胞通讯依据分泌细胞与靶细胞的距离分为胞与靶细胞的距离分为4种：种：自分泌自分泌、旁旁分泌分泌、内分泌内分泌和和通过化学突触传递神经信通过化学突触传递神经信号号，其中内分泌是大多数分泌信号分作的，其中内分泌是大多数分泌信号分作的作用方式。作用方式。信号分子主要分为三类：信号分子主要分为三类：亲脂性分子亲脂性分子、亲亲水性分子水性分子、气体信号分子气体信号分子。38信号分子的受体分两类：信号分子的受体分两类：细胞内受体细胞内受体、细细胞表面受体胞表面受体。细胞内受体与亲脂性分子结。细胞内受体与亲脂性分子结合，细胞表面受体与亲水性分子结合。合，细胞表面受体与亲水性分子结合。细胞内受体主要含细胞内受体主要含3个功能结构域个功能结构域：位于：位于C端的配体结合位点，位于中部与端的配体结合位点，位于中部与DNA结合结合的结构域，位于的结构域，位于N端的激活基因转录结构域。端的激活基因转录结构域。正常情况下，胞内受体与抑制蛋白复合物正常情况下，胞内受体与抑制蛋白复合物结合处于无活性状态，激素与受体结合成结合处于无活性状态，激素与受体结合成复合物后，引起抑制复合物解离，受体结复合物后，引起抑制复合物解离，受体结合合DNA的部位暴露出来，受体由此被激活。的部位暴露出来，受体由此被激活。39细胞表面受体主要分为三大家族：细胞表面受体主要分为三大家族：离子通道耦联离子通道耦联受体受体、G蛋白耦联受体蛋白耦联受体、酶连受体酶连受体。这些受体都。这些受体都具有配体结合结构域和产生效应的结构域，分别具有配体结合结构域和产生效应的结构域，分别具有结合特异性和效应特异性。具有结合特异性和效应特异性。细胞表面受体的活化依赖于配体的结合，通过效细胞表面受体的活化依赖于配体的结合，通过效应器蛋白的活化导致产生胞内应器蛋白的活化导致产生胞内第二信使第二信使。目前公。目前公认的第二信使主要包括认的第二信使主要包括cAMP、cGMP、Ca2+、DAG、IP3等。等。cAMP活化活化PKA，cGMP活化活化PKG，Ca2+通过与通过与CaM结合引起蛋白质磷酸化，结合引起蛋白质磷酸化，DAG活化活化PKC，IP3作用于细胞内钙库引起内源性作用于细胞内钙库引起内源性Ca2+浓度升高。浓度升高。40在细胞信号转导中，除受体和第二信使外，在细胞信号转导中，除受体和第二信使外，还有两类蛋白起分子开关作用。一类是还有两类蛋白起分子开关作用。一类是GTPase开关蛋白开关蛋白，包括三聚体，包括三聚体G蛋白和单蛋白和单体体G蛋白，其活性受蛋白，其活性受GEF、GAP和和GDI的调的调节；另一类是通过蛋白激酶和蛋白磷酸酶节；另一类是通过蛋白激酶和蛋白磷酸酶调节蛋白质的调节蛋白质的磷酸化与去磷酸化磷酸化与去磷酸化。NO作为气体信号分子，具脂溶性，可快速扩作为气体信号分子，具脂溶性，可快速扩散透过细胞膜，改变鸟苷酸环化酶的构象，散透过细胞膜，改变鸟苷酸环化酶的构象，使使cGMP合成增多，激活合成增多，激活PKG，引起平滑肌，引起平滑肌舒张，血管扩张。舒张，血管扩张。41离子通道耦联受体离子通道耦联受体是多亚基组成的受体是多亚基组成的受体/离离子通道复合体，属配体门离子通道。配体子通道复合体，属配体门离子通道。配体与受体结合引起离子通道的开启或关闭。与受体结合引起离子通道的开启或关闭。受体本身既有信号结合位点，又是离子通受体本身既有信号结合位点，又是离子通道，其跨膜信号转导无需中间步骤。道，其跨膜信号转导无需中间步骤。G蛋白耦联受体蛋白耦联受体是细胞膜表面单条多肽经是细胞膜表面单条多肽经7次跨膜形成的受体，该信号通路中配体与次跨膜形成的受体，该信号通路中配体与受体结合后引起靶蛋白反应需要通过三聚受体结合后引起靶蛋白反应需要通过三聚体体G蛋白。根据第二信使不同分为蛋白。根据第二信使不同分为cAMP信信号通路号通路和和磷酯酰肌醇信号通路磷酯酰肌醇信号通路。42cAMP信号通路信号通路的反应链为：激素的反应链为：激素G蛋白蛋白耦联受体耦联受体G蛋白蛋白腺苷酸环化酶腺苷酸环化酶 cAMP PKA基因调控蛋白基因调控蛋白基因转录。基因转录。磷酯酰肌醇信号通路磷酯酰肌醇信号通路也称双信使通路。反也称双信使通路。反应链为：激素应链为：激素G蛋白耦联受体蛋白耦联受体Gq蛋白蛋白PLC-，催化，催化PIP2水解为水解为IP3和和DAG；IP3引起引起Ca2+升高，升高，Ca2+与与CaM结合引起蛋白结合引起蛋白质磷酸化；质磷酸化；DAG活化活化PKC，引起蛋白质磷，引起蛋白质磷酸化，从而引起细胞反应。酸化，从而引起细胞反应。43受体酪氨酸蛋白激酶受体酪氨酸蛋白激酶(RTK)是细胞表面一大是细胞表面一大类重要的酶连受体，配体与受体结合，导致类重要的酶连受体，配体与受体结合，导致受体二聚化，激活受体的酪氨酸蛋白激酶活受体二聚化，激活受体的酪氨酸蛋白激酶活性，引起一系列磷酸化级联反应，终致细胞性，引起一系列磷酸化级联反应，终致细胞生理和生理和/或基因表达的改变。或基因表达的改变。RTKRas信号通路是这类受体所介导的重信号通路是这类受体所介导的重要信号通路。其要信号通路。其基本途径基本途径是：是：配体配体受体受体接头蛋白接头蛋白GEFRasRaf(MAPKKK)MAPKKMAPK进入细胞核进入细胞核其他激其他激酶或基因调控蛋白的磷酸化修饰酶或基因调控蛋白的磷酸化修饰。44酶连受体均为单次跨膜蛋白，除受体酪氨酶连受体均为单次跨膜蛋白，除受体酪氨酸蛋白激酶外，还包括酸蛋白激酶外，还包括受体丝氨酸受体丝氨酸/苏氨酸苏氨酸激酶、受体酪氨酸磷酸酯酶、受体鸟苷酸激酶、受体酪氨酸磷酸酯酶、受体鸟苷酸环化酶环化酶和和酪氨酸蛋白激酶联系的受体酪氨酸蛋白激酶联系的受体等几等几种类型。信号转导途径与受体酪氨酸蛋白种类型。信号转导途径与受体酪氨酸蛋白激酶的信号转导途径相似，均涉及受体的激酶的信号转导途径相似，均涉及受体的二聚化和受体磷酸化激活，进而引起的底二聚化和受体磷酸化激活，进而引起的底物蛋白发生磷酸化、去磷酸化、鸟苷酸环物蛋白发生磷酸化、去磷酸化、鸟苷酸环化等，引起细胞反应。化等，引起细胞反应。45细胞因子受体是细胞表面一类酪氨酸蛋白细胞因子受体是细胞表面一类酪氨酸蛋白激酶联系的受体，这类受体的活化激活激酶联系的受体，这类受体的活化激活JakSTAT信号通路信号通路，进而调节基因表达。，进而调节基因表达。黏着斑黏着斑除了起锚定连接作用外，在细胞通除了起锚定连接作用外，在细胞通讯中也发挥作用。由细胞表面到细胞核信讯中也发挥作用。由细胞表面到细胞核信号转导的途径为：号转导的途径为：细胞外基质细胞外基质整联蛋白整联蛋白结合结合酪氨酸激酶酪氨酸激酶Src斑蛋白激酶斑蛋白激酶FAK GRB2Sos Ras Raf MAPK级联级联反应途径反应途径。46细胞对信号反应表现出细胞对信号反应表现出发散性发散性和和收敛性收敛性，且不同信号通路间存在且不同信号通路间存在“交叉对话交叉对话”（串（串扰）现象，使得细胞通讯非常复杂。扰）现象，使得细胞通讯非常复杂。在细胞信号转导中，在细胞信号转导中，信号的解除与终止信号的解除与终止同同样非常重要。细胞通过对信号分子和第二样非常重要。细胞通过对信号分子和第二信使的降解减少对细胞的刺激，通过信使的降解减少对细胞的刺激，通过受体受体脱敏、受体内化、信号中断脱敏、受体内化、信号中断等方式减少细等方式减少细胞对信号的反应。胞对信号的反应。47本章难点与重点本章难点与重点1.信号分子和信号分子受体的类型信号分子和信号分子受体的类型2.胞内受体的结构与信号转导模式胞内受体的结构与信号转导模式3.三聚体三聚体G蛋白与蛋白与G蛋白耦联受体的结构及在信号转蛋白耦联受体的结构及在信号转导中的作用导中的作用4.cAMP信号通路与磷酸酰肌醇信号通路的区别与信号通路与磷酸酰肌醇信号通路的区别与联系联系5.RTKRas信号通路的主要过程信号通路的主要过程6.细胞表面整联蛋白的信号通路细胞表面整联蛋白的信号通路7.细胞信号转导的发射性、收敛性与信号间的串扰细胞信号转导的发射性、收敛性与信号间的串扰48第九章第九章 细胞骨架细胞骨架49本章小结本章小结细胞骨架是真核细胞中由蛋白质亚基组装成的纤细胞骨架是真核细胞中由蛋白质亚基组装成的纤维网络体系，主要包括维网络体系，主要包括微丝微丝、微管微管和和中间丝中间丝。细。细胞骨架是一类高度动态的结构，它们通过蛋白质胞骨架是一类高度动态的结构，它们通过蛋白质亚基的组装亚基的组装/去组装过程来调节细胞内骨架网络的去组装过程来调节细胞内骨架网络的分布和结构。分布和结构。微丝微丝又称肌动蛋白丝，是由球形肌动蛋白又称肌动蛋白丝，是由球形肌动蛋白G-actin单体形成的螺旋状纤维单体形成的螺旋状纤维(F-actin)。微丝具有极性微丝具有极性，G-actin结合结合ATP的方向为微丝的负端。的方向为微丝的负端。微丝组装时具有微丝组装时具有踏车现象踏车现象。细胞松弛素细胞松弛素 B 导致微导致微丝解聚，丝解聚，鬼笔环肽鬼笔环肽稳定微丝，防止微丝解聚。稳定微丝，防止微丝解聚。50肌球蛋白肌球蛋白是细胞内最重要的依赖于微丝的马达蛋是细胞内最重要的依赖于微丝的马达蛋白。白。微丝的功能微丝的功能与几乎所有形式的细胞运动有关，与几乎所有形式的细胞运动有关，如参与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂以及如参与肌肉收缩、细胞变形运动、胞质分裂以及细胞内物质运输等活动。细胞内物质运输等活动。微丝与膜整合的钙粘蛋白构成微丝与膜整合的钙粘蛋白构成黏着带黏着带与与黏着斑黏着斑，构成细胞与细胞、细胞与细胞外基质间的锚定连构成细胞与细胞、细胞与细胞外基质间的锚定连接，提高细胞的抗机械强度。接，提高细胞的抗机械强度。微管微管是由是由-微管蛋白二聚体组装而成的中空管状微管蛋白二聚体组装而成的中空管状结构。细胞内微管通常以单管、二联微管或三联结构。细胞内微管通常以单管、二联微管或三联微管形式存在。中心体和基体细胞内最主要的微微管形式存在。中心体和基体细胞内最主要的微管组织中心。管组织中心。51微管具有微管具有极性极性；二聚体以首二聚体以首-尾排列的方式进行尾排列的方式进行组装，组装，-tubulin端为端为(-)端，端，-tubulin端为端为(+)端。端。沿微管驱动物质运输的马达蛋白主要包括沿微管驱动物质运输的马达蛋白主要包括驱动蛋驱动蛋白白和和动力蛋白动力蛋白。驱动蛋白驱动蛋白由两条重链组成的头部由两条重链组成的头部和重链末端与轻链共同组成的尾端构成，头部具和重链末端与轻链共同组成的尾端构成，头部具有有ATPase活性，可以活性，可以沿微管由负端向正端运动沿微管由负端向正端运动；尾端与被转运物质或膜泡结合。尾端与被转运物质或膜泡结合。动力蛋白动力蛋白由由2条或条或3条重链及多条轻链组成，驱动物质条重链及多条轻链组成，驱动物质沿微管从正端沿微管从正端向负端运行向负端运行。微管的主要功能是微管的主要功能是细胞内物质运输、维持细胞形细胞内物质运输、维持细胞形态、构成鞭毛和纤毛、纺锤体与染色体运动态、构成鞭毛和纤毛、纺锤体与染色体运动及及细细胞器的定位胞器的定位等等。52中间丝中间丝是细胞中成份最复杂、结构最稳定的细是细胞中成份最复杂、结构最稳定的细胞骨架成分，中间丝具有组织特异性，不同组胞骨架成分，中间丝具有组织特异性，不同组织细胞具有不同的中间丝蛋白。织细胞具有不同的中间丝蛋白。中间丝没有极性中间丝没有极性，中间丝的组装由单体组装为，中间丝的组装由单体组装为极性的二聚体，两个二聚体以反向平行形式形极性的二聚体，两个二聚体以反向平行形式形成四聚体，四聚体是细胞质内中间丝组装的最成四聚体，四聚体是细胞质内中间丝组装的最小单位；由四聚体进一步组装成中间丝。小单位；由四聚体进一步组装成中间丝。中间丝的中间丝的组装与去组装组装与去组装受中间丝蛋白的磷酸化受中间丝蛋白的磷酸化和去磷酸化控制，中间丝蛋白磷酸化引起去组和去磷酸化控制，中间丝蛋白磷酸化引起去组装，去磷酸化引起组装。装，去磷酸化引起组装。53核内膜下的核内膜下的核纤层核纤层由中间丝构成，主要由由中间丝构成，主要由核纤层蛋白核纤层蛋白A和和B组成，细胞分裂过程中核组成，细胞分裂过程中核纤层出现周期性的解聚与聚合。纤层出现周期性的解聚与聚合。中中间间丝丝的的功功能能包包括括：增增强强细细胞胞抗抗机机械械压压力力的的能能力力、参参与与桥桥粒粒与与半半桥桥粒粒的的形形成成、维维持持细细胞胞核核膜膜的的稳稳定定、与与DNA复复制制与与转转录录有有关关等。等。54本章难点与重点本章难点与重点微丝的组成与组装微丝的组成与组装肌球蛋白的结构与肌肉收缩机理肌球蛋白的结构与肌肉收缩机理微管的组装与去组装微管的组装与去组装驱动蛋白与动力蛋白的结构与功能驱动蛋白与动力蛋白的结构与功能微管滑动的机理微管滑动的机理微管的功能微管的功能中间丝的成份与组装特点中间丝的成份与组装特点核纤层的组成与周期性变化核纤层的组成与周期性变化55第十章第十章 细胞核和染色体细胞核和染色体56本章小结本章小结细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，细胞核是真核细胞内最大、最重要的细胞器，是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要是细胞遗传与代谢的调控中心。细胞核主要由由核被膜核被膜(包括包括核孔复合体核孔复合体)、核纤层核纤层、染色染色质质、核仁核仁及及核体核体组成。组成。核被膜核被膜与核孔复合体是真核细胞所特有的结与核孔复合体是真核细胞所特有的结构，作为细胞核与细胞质之间的界膜，将基构，作为细胞核与细胞质之间的界膜，将基因转录与翻译过程在时空上分开。核被膜主因转录与翻译过程在时空上分开。核被膜主要由要由核外膜核外膜、核内膜核内膜、核孔复合体核孔复合体、核周隙核周隙和和核纤层核纤层组成。组成。57核孔复合体核孔复合体主要由主要由胞质环胞质环、核质环核质环、辐辐和和栓栓4种结构亚单位组成，核质环在核内形成种结构亚单位组成，核质环在核内形成“捕鱼捕鱼笼笼”结构。结构。核孔复合体构成核质交换的双向选择性亲水通核孔复合体构成核质交换的双向选择性亲水通道。通过核孔复合体的物质运输小分子的道。通过核孔复合体的物质运输小分子的自由自由扩散扩散和大分子的和大分子的主动运输主动运输。通过核孔复合体的。通过核孔复合体的主动运输包括主动运输包括核输入和核输出核输入和核输出，核输入需要，核输入需要核核定位信号定位信号(NLS)，而核输出需要，而核输出需要输出信号输出信号(NES)，同时还需要转运蛋白，同时还需要转运蛋白importin /等的参与。等的参与。亲核蛋白通过核孔复合体转运主要包括亲核蛋白通过核孔复合体转运主要包括结合、结合、转移转移和和解离解离三个过程。三个过程。58染色质染色质是间期细胞核内由是间期细胞核内由DNA、组蛋白、非组、组蛋白、非组蛋白及少量蛋白及少量RNA组成的线性复合结构。构成染组成的线性复合结构。构成染色质的色质的DNA包括包括B型、型、A型和型和Z型型3种构型，不种构型，不同构型的同构型的DNA其大沟和小沟的特征在遗传信息其大沟和小沟的特征在遗传信息的表达中起关键作用。的表达中起关键作用。真核生物染色质真核生物染色质DNA序列的组织性复杂，包括序列的组织性复杂，包括单一序列单一序列、中度重复序列中度重复序列和和高度重复序列高度重复序列。组成染色质的蛋白分为组成染色质的蛋白分为组蛋白组蛋白和和非组蛋白非组蛋白。组。组蛋白很少有组织特异性，包括蛋白很少有组织特异性，包括H2A、H2B、H3、H4四种核小体组蛋白和四种核小体组蛋白和H1组蛋白。非组蛋白组蛋白。非组蛋白多数是序列特异性多数是序列特异性DNA结合蛋白，具有组织特结合蛋白，具有组织特异性，是重要的基因表达调控蛋白。异性，是重要的基因表达调控蛋白。59非组蛋白以多种方式与非组蛋白以多种方式与DNA结合，包括：结合，包括：螺螺旋转角旋转角 螺旋模式螺旋模式、锌指模式锌指模式、亮氨酸拉亮氨酸拉链模式链模式、螺旋环螺旋结构模式螺旋环螺旋结构模式和和HMG框框结构模式结构模式。核小体核小体是构成染色质的基本结构单位，每个核是构成染色质的基本结构单位，每个核小体由组蛋白八聚体核心及小体由组蛋白八聚体核心及200bp左右的左右的DNA分子和一分子分子和一分子H1组蛋白构成。核小体使染色质组蛋白构成。核小体使染色质成为成为10nm的串珠结构，再通过螺旋化形成的串珠结构，再通过螺旋化形成30nm的螺线管结构。螺线管再通过的螺线管结构。螺线管再通过多级螺旋多级螺旋模型模型或或骨架放射环结构模型骨架放射环结构模型形成染色体，使形成染色体，使染色质高度压缩。染色质高度压缩。60间期染色质可分为间期染色质可分为常染色质常染色质和和异染色质异染色质，异染色质，异染色质又可分为又可分为结构性异染色质结构性异染色质和和兼性异染色质兼性异染色质。处于常。处于常染色质状态是基因转录的必要条件而非充分条件。染色质状态是基因转录的必要条件而非充分条件。染色质的结构与基因表达密切相关。引起染色质结染色质的结构与基因表达密切相关。引起染色质结构变化的因素包括：构变化的因素包括：DNA局部结构与核小体相位的局部结构与核小体相位的改变改变、组蛋白的修饰组蛋白的修饰(乙酰化乙酰化、甲基化甲基化和和磷酸化磷酸化等等)、DNA甲基化甲基化、HMG结构域蛋白结构域蛋白以及以及染色质重构因染色质重构因子子等直接参与基因活性的调控。这种可遗传的、与等直接参与基因活性的调控。这种可遗传的、与核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式核酸序列没有直接关系的控制基因活性的调控方式称之为称之为表观遗传调控表观遗传调控。在基因转录过程中，核小体不一定发生解聚，在基因转录过程中，核小体不一定发生解聚，RNA聚合酶可以通过核小体进行基因的转录。聚合酶可以通过核小体进行基因的转录。61染色体是细胞分裂时遗传物质存在的特殊形式，染色体是细胞分裂时遗传物质存在的特殊形式，是间期染色质紧密组装的结果。染色体可分为是间期染色质紧密组装的结果。染色体可分为中中着丝粒染色体着丝粒染色体、亚中着丝粒染色体亚中着丝粒染色体、亚端着丝粒亚端着丝粒染色体染色体和和端着丝粒染色体端着丝粒染色体。染色体的主要结构包括：染色体的主要结构包括：着丝粒与动粒着丝粒与动粒、次缢痕次缢痕与核仁组织区与核仁组织区、随体随体和和端粒端粒。染色体的。染色体的3种重要种重要功能元件包括：功能元件包括：自主复制自主复制DNA序列序列、着丝粒着丝粒DNA序列序列和和端粒端粒DNA序列，这序列，这3种元件是保证真种元件是保证真核生物染色体正常复制和稳定遗传的基础。核生物染色体正常复制和稳定遗传的基础。用特殊染色技术可使染色体显示特殊的用特殊染色技术可使染色体显示特殊的带型带型。包。包括括Q带、带、G带、带、R带、带、C带等带型。带等带型。62在某些生物的细胞中，可以观察到特殊的在某些生物的细胞中，可以观察到特殊的巨大巨大染色体染色体，包括，包括多线染色体多线染色体和和灯刷染色体灯刷染色体。多线。多线染色体来源于核内有丝分裂，即核内染色体来源于核内有丝分裂，即核内DNA多次多次复制而细胞不分裂。灯刷染色体是卵母细胞进复制而细胞不分裂。灯刷染色体是卵母细胞进行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。行减数第一次分裂时停留在双线期的染色体。核仁核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁是真核细胞间期核中最显著的结构。核仁普遍存在普遍存在3种基本组分：种基本组分：纤维中心纤维中心(FC)、致密致密纤维组分纤维组分(DFC)和和颗粒组分颗粒组分(GC)。FC是是rRNA基因的储存位点，基因的储存位点，DFC是是rRNA转录和加工的转录和加工的主要场所，主要场所，GC是核糖体亚单位成熟和储存的是核糖体亚单位成熟和储存的位点。位点。63核仁的主要功能核仁的主要功能与核糖体的生物发生有关，包括与核糖体的生物发生有关，包括rRNA基因的转录、基因的转录、rRNA前体的加工和核糖体亚单前体的加工和核糖体亚单位的组装。位的组装。在细胞分裂过程中，核仁表现出在细胞分裂过程