细胞生物学教学课件

细胞生物学教学课件细胞生物学教学课件细胞生物学教学课件细胞生物学教学课件山西医科大学汾阳学院生物学教研室山西医科大学汾阳学院生物学教研室山西医科大学汾阳学院生物学教研室山西医科大学汾阳学院生物学教研室张明亮张明亮 编写编写l第一节第一节细胞增殖的意义细胞增殖的意义l第二节第二节细胞增殖方式细胞增殖方式l第三节第三节细胞增殖周期细胞增殖周期l第四节第四节有丝分裂有丝分裂l第五节第五节生殖细胞的发生与减数分裂生殖细胞的发生与减数分裂 第一、生命不断地延续、繁衍，最主要的第一、生命不断地延续、繁衍，最主要的基础是依靠细胞的生长和繁殖；基础是依靠细胞的生长和繁殖；第二、生物机体的生长发育依赖细胞增殖；第二、生物机体的生长发育依赖细胞增殖；第三、补充生命活动过程中衰老死亡的细胞；第三、补充生命活动过程中衰老死亡的细胞；第四、有机体创伤的修复依靠细胞增殖实现。第四、有机体创伤的修复依靠细胞增殖实现。细细胞胞增增殖殖的的方方式式无丝分裂（直接分裂）无丝分裂（直接分裂）有丝分裂（间接分裂）有丝分裂（间接分裂）减数分裂减数分裂 细胞增殖：细胞增殖：细胞通过分裂使细胞数目增加，并且使子细胞通过分裂使细胞数目增加，并且使子细胞获得和母细胞相同遗传特性的过程。细胞获得和母细胞相同遗传特性的过程。一、无丝分裂一、无丝分裂（直接分裂）（直接分裂）细胞分裂过程中，没有出细胞分裂过程中，没有出现细胞分裂器，由细胞核和细胞质直接分裂成两个子现细胞分裂器，由细胞核和细胞质直接分裂成两个子细胞，故又称直接分裂。细胞，故又称直接分裂。过程：过程：核先延长，从核中部向内凹陷；核先延长，从核中部向内凹陷；断裂成两个细胞核；断裂成两个细胞核；整个细胞从中部缢裂成两个部分，形成整个细胞从中部缢裂成两个部分，形成两个子细胞。两个子细胞。分裂快，时间短、耗能少，如高等动物迅速分裂快，时间短、耗能少，如高等动物迅速分裂的器官组织分裂的器官组织(如口腔上皮如口腔上皮)，创伤修复，病理性代，创伤修复，病理性代偿（肝炎、肝癌等）。偿（肝炎、肝癌等）。特点：特点：二二.有丝分裂（间接分裂）有丝分裂（间接分裂）有有丝丝分分裂裂核分裂核分裂胞质分裂胞质分裂有丝分裂有丝分裂：其分裂过程包括核的分裂、染色体和纺锤体的形成以其分裂过程包括核的分裂、染色体和纺锤体的形成以及核分裂之后随既而来的胞质分裂。有丝分裂的主要特征是：有及核分裂之后随既而来的胞质分裂。有丝分裂的主要特征是：有丝分裂装置的产生丝分裂装置的产生有丝分裂器。有丝分裂器。特点特点：有有丝分裂器；有有丝分裂器；保证复制的遗传物质平均地分配给两个子细胞，并保证复制的遗传物质平均地分配给两个子细胞，并诱导胞质分裂；诱导胞质分裂；是真核生物体细胞增殖的主要方式。是真核生物体细胞增殖的主要方式。三三 、减数分裂（、减数分裂（meiosismeiosis）它是有性生殖的生物体在配子发生过程中产生精子它是有性生殖的生物体在配子发生过程中产生精子和卵子的一种特殊的有丝分裂。和卵子的一种特殊的有丝分裂。生殖是生命的特征之一，通过生殖，生命才得以延生殖是生命的特征之一，通过生殖，生命才得以延续、繁衍、并完成进化过程。续、繁衍、并完成进化过程。它是染色体数目减半的有丝分裂它是染色体数目减半的有丝分裂 DNA DNA复制一次，细复制一次，细胞连续分裂两次，结果形成四个子细胞，染色体数目减胞连续分裂两次，结果形成四个子细胞，染色体数目减半。半。一一 、细胞增殖周期的概念细胞增殖周期的概念细胞增殖周期（细胞周期）（细胞增殖周期（细胞周期）（cell cyclecell cycle）：）：是指是指连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束开始，到下一连续分裂的细胞从一次有丝分裂结束开始，到下一次有丝分裂完成所经历的整个连续过程。次有丝分裂完成所经历的整个连续过程。细细胞胞周周期期间期间期丝裂期（丝裂期（M M期）期）DNADNA合成前期（合成前期（G G1 1期）期）DNADNA合成期（合成期（S S期）期）DNADNA合成后期（合成后期（G2G2期）期）前期前期中期中期后期后期末期末期细胞周期细胞周期中的细胞中的细胞G G1 1期期G G2 2期期S S期期M M期期 建立细胞增殖周期概念主要的细胞代谢基础是建立细胞增殖周期概念主要的细胞代谢基础是DNADNA含量的周期性变化。含量的周期性变化。二、细胞周期的新概念二、细胞周期的新概念细胞周期室示意图细胞周期室示意图细胞周期细胞周期中的细胞中的细胞G1期期G2期期S期期M期期G0G1TG1TS0STSTG20G2TG2T三、细胞周期同步化三、细胞周期同步化 细胞周期同步化：是指自然的、或经人为选择细胞周期同步化：是指自然的、或经人为选择或诱导获得大量同周期阶段的细胞。或诱导获得大量同周期阶段的细胞。细胞周期同步化细胞周期同步化选择同步化选择同步化诱导同步化诱导同步化1.G1.G1 1期（期（DNADNA合成前期）合成前期）（1）G1期细胞的生长期细胞的生长VnVcVn=0.30.5NP=正常的核质比值大致稳定在正常的核质比值大致稳定在0.30.30.50.5之间之间NP NP 0.30.3,细胞越过细胞越过R R点点 分裂分裂NP NP 0.50.5，细胞经生长，等体积达到阈值，细胞经生长，等体积达到阈值 越过越过R R点点 分裂分裂GG1 1期时间变化较大的根本原因具有一个调节细胞增期时间变化较大的根本原因具有一个调节细胞增殖周期开和关的殖周期开和关的“阀门阀门”，称为限制点（，称为限制点（restriction restriction pointpoint，R R点）点）如如RNARNA阈值成为细胞由阈值成为细胞由G G1 1 A A态进入态进入G G1 1 B B 态的控制点态的控制点(即即R R点点)。RR点：点：G G1 1期细胞对外界各种因素（如期细胞对外界各种因素（如RNARNA、蛋白质、氨、蛋白质、氨基酸、某些离子、温度、基酸、某些离子、温度、pHpH值）的敏感点。值）的敏感点。（2 2）G G1 1期的滞留期的滞留由于由于R R点的限制作用，点的限制作用，G G1 1期有三种不同增殖状态期有三种不同增殖状态 继续增殖细胞：继续增殖细胞：始终保持旺盛的分裂活始终保持旺盛的分裂活性，对外界环境信号敏感，分化程度低，周期性，对外界环境信号敏感，分化程度低，周期时间稳定，如造血干细胞、睾丸精原细胞、消时间稳定，如造血干细胞、睾丸精原细胞、消化道黏膜细胞、胚胎早期细胞。化道黏膜细胞、胚胎早期细胞。由于由于R R点的限制作用，点的限制作用，G G1 1期有三种不同增殖状态期有三种不同增殖状态 暂不增殖细胞：暂不增殖细胞：G G1 1期合成具有特殊功能的期合成具有特殊功能的RNARNA和蛋白质，使细胞结构和功能发生分化，一般和蛋白质，使细胞结构和功能发生分化，一般情况下，不进行分裂，处于情况下，不进行分裂，处于G G0 0期，在适当条件下如期，在适当条件下如组织受到损伤或淋巴细胞接受植物凝集素的刺激以组织受到损伤或淋巴细胞接受植物凝集素的刺激以后，可以恢复增殖状态。如肝、肾、胰的实质性细后，可以恢复增殖状态。如肝、肾、胰的实质性细胞、结缔组织中的成纤维细胞、血液中的淋巴细胞胞、结缔组织中的成纤维细胞、血液中的淋巴细胞等都属此类细胞。等都属此类细胞。不再增殖细胞：不再增殖细胞：结构和功能高度分化，丧结构和功能高度分化，丧失增殖能力，如多形性白细胞、角质细胞、神经失增殖能力，如多形性白细胞、角质细胞、神经元细胞、骨骼肌细胞、成熟红细胞等，这些细胞元细胞、骨骼肌细胞、成熟红细胞等，这些细胞终身处于终身处于G G0 0期，通过衰老期，通过衰老死亡。死亡。由于由于R R点的限制作用，点的限制作用，G G1 1期有三种不同增殖状态期有三种不同增殖状态（3 3）DNADNA复制的准备复制的准备 加速合成加速合成DNADNA复制所必须的各种前复制所必须的各种前体物质及各种酶类。如胸腺嘧啶核苷激酶、体物质及各种酶类。如胸腺嘧啶核苷激酶、脱氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶、脱氧胸腺嘧啶核苷酸合成酶、DNADNA聚合酶、聚合酶、各种脱氧核苷、各种脱氧核苷、DNADNA解旋酶，以及解旋酶，以及DNADNA合成合成启动因子启动因子 。2、S期（期（DNA合成期（合成期（DNA synthetic phase）(1)DNA复制的启动：与复制的启动：与S期激活因子有关。期激活因子有关。实验：实验：S S期和期和G G1 1早期细胞融合早期细胞融合诱发诱发G G1 1细胞合成细胞合成DNADNAG G2 2期和期和G G1 1期细胞融合期细胞融合不能诱导不能诱导G G1 1细胞合成细胞合成DNADNAG G2 2期和期和S S期细胞融合期细胞融合 S S期细胞继续合成期细胞继续合成DNADNA（2）DNA复制的严格程序性控制复制的严格程序性控制 人体每个细胞中人体每个细胞中DNADNA总长度为总长度为2m2m；平均每条染色体平均每条染色体DNADNA长度为长度为40mm40mm；一个复制子约为一个复制子约为30um30um；每条染色体平均约有每条染色体平均约有12001200个复制子；个复制子；复制速度为复制速度为0 09/min9/min，每个复制子完成复制，每个复制子完成复制需需1717分钟；分钟；哺乳类动物细胞的哺乳类动物细胞的T TS S一般是一般是6 68 8小时。小时。（3）DNA合成与组蛋白合成强度同步进行合成与组蛋白合成强度同步进行 实验：在实验：在S S期的细胞中加入抑制蛋白质合期的细胞中加入抑制蛋白质合成的药物成的药物(如嘌呤霉素如嘌呤霉素)，阻断蛋白质合成，阻断蛋白质合成，就会使就会使DNADNA合成速度明显减慢，以至于完全停合成速度明显减慢，以至于完全停止。止。3、G2期（期（gap2或或DNA post-synthe tic）主要为有丝分裂期准备物质条件主要为有丝分裂期准备物质条件1.1.合成一些与合成一些与M M期结构、功能有关的蛋白质，与核期结构、功能有关的蛋白质，与核膜破裂、染色体凝聚相关的成熟促进因子膜破裂、染色体凝聚相关的成熟促进因子;2.2.微管蛋白合成达高峰微管蛋白合成达高峰;3.3.合成有丝分裂的因子和骨架系统的蛋白质合成有丝分裂的因子和骨架系统的蛋白质;4.4.中心粒逐渐长大中心粒逐渐长大,向两极移动向两极移动;5.5.复制因子失活复制因子失活6.6.合成合成M M期所需的物质和能源。期所需的物质和能源。4、M期（有丝分裂期，期（有丝分裂期，Mitotie phase）有丝分裂期是细胞周期中占时间最短的时期，有丝分裂期是细胞周期中占时间最短的时期，但细胞形态结构变化很大。但细胞形态结构变化很大。一、有丝分裂的一、有丝分裂的过程过程二、有丝分裂的二、有丝分裂的调控调控1.前期前期(prophase)四大事件：四大事件：一、有丝分裂的一、有丝分裂的过程过程 染色质凝集：染色质凝集：在染色体凝集因子的作用下，染在染色体凝集因子的作用下，染色质逐渐螺旋化，变短增粗，形成染色体；每一染色质逐渐螺旋化，变短增粗，形成染色体；每一染色体由两条染色单体并列在一起。此时，出现主缢色体由两条染色单体并列在一起。此时，出现主缢痕，在主缢痕的着丝粒外侧，在晚期各形成一个成痕，在主缢痕的着丝粒外侧，在晚期各形成一个成熟的动粒。熟的动粒。确定分裂极：确定分裂极：在在S S期，中心粒经复制成为两对，期，中心粒经复制成为两对，G G2 2期时，期时，两对中心粒彼此分开，前期时，两对中心粒移向两极，两对中心粒彼此分开，前期时，两对中心粒移向两极，并组织形成纺锤丝和星体，确定了分裂极。并组织形成纺锤丝和星体，确定了分裂极。核仁解体：核仁解体：随染色质的凝集随染色质的凝集RNARNA核仁解体核仁解体核膜解体：核膜解体：作为有丝分裂前期结束的标志。核膜解体作为有丝分裂前期结束的标志。核膜解体与核纤层蛋白磷酸化有关。与核纤层蛋白磷酸化有关。核纤层蛋白磷酸核纤层蛋白磷酸化为可溶状态化为可溶状态lamin Alamin A：分散在细胞质中分散在细胞质中lamin Blamin B：结合在核膜囊泡上结合在核膜囊泡上lamin Clamin C：分散在细胞质中分散在细胞质中主要事件是有丝分裂器形成和染色体排列在赤道面上形成赤主要事件是有丝分裂器形成和染色体排列在赤道面上形成赤道板。道板。2.中期（中期（metaphase）有丝分有丝分裂器裂器染色体染色体纺锤体纺锤体星体（星体微管）星体（星体微管）围绕中心体向四周辐射的微管围绕中心体向四周辐射的微管极微管极微管(连续丝连续丝)从一极伸到另一极从一极伸到另一极染色体微管染色体微管(动粒微管动粒微管)()(染色体丝染色体丝)连连接极和染色体着丝点的微管接极和染色体着丝点的微管区间微管区间微管(中间丝中间丝)连接后、末期染色连接后、末期染色单体间的微管单体间的微管确保遗传物质平均分到两个子细胞中。确保遗传物质平均分到两个子细胞中。功能：功能：中心粒中心粒星体微管星体微管中心体中心体纺纺锤锤体体微微管管极微管极微管（连续丝）（连续丝）横桥横桥染色体微管染色体微管着丝点着丝点极微管极微管染色体微管染色体微管区间微管区间微管3.后期（后期（anaphase）后期的特征：后期的特征：是着丝粒复制和染色体的运动。是着丝粒复制和染色体的运动。微管作用过程：微管作用过程：第一，动粒微管（染色体丝）正极不断解聚，染第一，动粒微管（染色体丝）正极不断解聚，染色体丝缩短，使染色体向极移动。色体丝缩短，使染色体向极移动。第二，区间微管组装延长，将染色体推至两极。第二，区间微管组装延长，将染色体推至两极。4.末期末期(telophase）末期的主要特征：末期的主要特征：子细胞核重建和细胞质分裂。子细胞核重建和细胞质分裂。子细胞核重建：子细胞核重建：有丝分裂抑制因子被激活，染色体有丝分裂抑制因子被激活，染色体染色质；纺锤丝消失；核仁重建；核纤层蛋白去磷酸化染色质；纺锤丝消失；核仁重建；核纤层蛋白去磷酸化组成核纤层；形成核膜。组成核纤层；形成核膜。细胞质分裂：细胞质分裂：收缩环：收缩环：在分裂末期的细胞质中，肌动蛋白组装成大在分裂末期的细胞质中，肌动蛋白组装成大量平行排列的微丝，它们在分裂沟的质膜下方，卷曲量平行排列的微丝，它们在分裂沟的质膜下方，卷曲形成的环状结构。形成的环状结构。有丝分裂过程有丝分裂过程间间 期期核核 膜膜核核 仁仁染色质染色质中心粒中心粒前前 期期中中 期期后后 期期末末 期期赤道板赤道板收缩环造成的分裂沟收缩环造成的分裂沟动动物物细细胞胞的的有有丝丝分分裂裂间期间期前期前期中期中期后期后期末期末期植物细胞的有丝分裂植物细胞的有丝分裂 经过上述一次有丝分裂过程：细胞分裂一次，经过上述一次有丝分裂过程：细胞分裂一次，DNADNA复制一次，染色体同时也分裂一次，并且平均分到两个子复制一次，染色体同时也分裂一次，并且平均分到两个子细胞中，因此每个子细胞都含有与原来母细胞相同的染色细胞中，因此每个子细胞都含有与原来母细胞相同的染色体数，这样保证了有丝分裂产生的子细胞都保持了与母细体数，这样保证了有丝分裂产生的子细胞都保持了与母细胞相同的全套遗传物质，从而保证了机体所有细胞的染色胞相同的全套遗传物质，从而保证了机体所有细胞的染色体数（遗传物质）的恒定性。体数（遗传物质）的恒定性。二、有丝分裂的调控二、有丝分裂的调控1.1.有丝分裂促进因子（有丝分裂促进因子（maturation promoting maturation promoting factorfactor，MPFMPF）是一种调节细胞有丝分裂的必需的蛋是一种调节细胞有丝分裂的必需的蛋白质激酶。白质激酶。2.2.人类细胞的人类细胞的MPFMPF是由两种蛋白质组成的复合体，分是由两种蛋白质组成的复合体，分子量分别为子量分别为34KU34KU和和56KU56KU，又称，又称P P3434和和P P5656。3.3.P P3434在细胞周期中是连续合成的，含量相当稳定。在细胞周期中是连续合成的，含量相当稳定。4.4.P P5656在在G G1 1期开始合成，期开始合成，G G2 2和和M M期交界时达到高水平，期交界时达到高水平，有丝分裂中期达到峰值，后期时骤然下降。有丝分裂中期达到峰值，后期时骤然下降。P P5656调节细胞周期过程调节细胞周期过程 1.1.在在G G1 1期合成与期合成与P P3434结合结合不具生物活性的不具生物活性的MPFMPF前体物前体物特定氨基酸被磷酸化特定氨基酸被磷酸化 2.G 2.G2 2期末期末P P3434蛋白的酪氨酸受磷酸酶的作用蛋白的酪氨酸受磷酸酶的作用去去磷酸化磷酸化MFPMFP产生活性（具有磷酸激酶的活性）产生活性（具有磷酸激酶的活性）3.MPF 3.MPF使染色质中的组蛋白使染色质中的组蛋白H H1 1、核纤层蛋白、核纤层蛋白、微管蛋白、肌动蛋白以及核仁蛋白磷酸化微管蛋白、肌动蛋白以及核仁蛋白磷酸化出现出现染色质凝集，核被膜崩解，微管形成，核仁消失，染色质凝集，核被膜崩解，微管形成，核仁消失，细胞变圆及贴附能力下降等特征。细胞变圆及贴附能力下降等特征。4.4.有丝分裂后期有丝分裂后期P P5656发生水解，发生水解，P P5656骤然消失骤然消失MPFMPF失活失活诱发底物一系列去磷酸化诱发底物一系列去磷酸化染色质去染色质去凝集，纺锤体消失，核被膜及核仁重建等凝集，纺锤体消失，核被膜及核仁重建等细胞细胞从从M M期进入期进入G G1 1期。期。减数分裂：减数分裂：是有性生殖的生物体在生殖细胞形成是有性生殖的生物体在生殖细胞形成过程中产生的一种特殊形式的细胞分裂。过程中产生的一种特殊形式的细胞分裂。生殖生殖无性生殖：无性生殖：不经过生殖细胞的结合，从母体直不经过生殖细胞的结合，从母体直接产生出子代、只需一个亲本。接产生出子代、只需一个亲本。有性生殖：有性生殖：必须有两种生殖细胞结合成一个细必须有两种生殖细胞结合成一个细胞后，才能发育成新个体，一般情况下需要两胞后，才能发育成新个体，一般情况下需要两个亲本参加。个亲本参加。减数分裂概念减数分裂概念亲代先形亲代先形成配子成配子雄配子雄配子精子精子雌配子雌配子卵子卵子 合子合子（受精卵）（受精卵）个体个体 有性生殖的后代，具有双亲的遗传物质，有性生殖的后代，具有双亲的遗传物质，由于双亲遗传物质是不同的，所以子代就会表现由于双亲遗传物质是不同的，所以子代就会表现出复杂的遗传现象，增加变异性，扩大了适应范出复杂的遗传现象，增加变异性，扩大了适应范围。围。特点是：特点是：细胞连续分裂两次，而染色体（细胞连续分裂两次，而染色体（DNADNA）只复制一次，结果）只复制一次，结果形成的形成的4 4个细胞中，染色体数目减少一半故称减数分裂。由于两次个细胞中，染色体数目减少一半故称减数分裂。由于两次连续分裂发生在配子形成的成熟期，故又称连续分裂发生在配子形成的成熟期，故又称成熟分裂。成熟分裂。减减数数分分裂裂减数分裂减数分裂减数分裂减数分裂前期前期中期中期后期后期末期末期细线期细线期偶线期偶线期粗线期粗线期双线期双线期终变期终变期前期前期中期中期后期后期末期末期减数分裂的减数分裂的过程过程及生物学意义及生物学意义间期间期：间期间期和细胞的有丝分裂间期相似，细胞核中的染色和细胞的有丝分裂间期相似，细胞核中的染色体完成自我复制，每一条染色体经过自我复制成为两条姐妹染色体完成自我复制，每一条染色体经过自我复制成为两条姐妹染色单体。单体。前期前期：此期比较复杂，减数分裂许多特有的过程都发生在此此期比较复杂，减数分裂许多特有的过程都发生在此期，可分为以下几个阶段。期，可分为以下几个阶段。细线期（细线期（leptotene stageleptotene stage）：）：a a：染色体呈细线状，相互交织呈网状，：染色体呈细线状，相互交织呈网状，染色质丝开始凝缩。染色质丝开始凝缩。b b：DNADNA复制已完成，每条染色体已形成双线（每条染色体复制已完成，每条染色体已形成双线（每条染色体由两条染色单体构成），但光镜下仍呈单线状。由两条染色单体构成），但光镜下仍呈单线状。c c：细胞核和核仁增大。：细胞核和核仁增大。1 1 减数分裂减数分裂偶线期（偶线期（zygotene stagezygotene stage）同源染色体发生配对同源染色体发生配对同源染色体（同源染色体（homologous chromosomehomologous chromosome）指大小形态结构相同，一条来自父方，一条来自母方指大小形态结构相同，一条来自父方，一条来自母方的一对染色体。的一对染色体。同源染色体配对的过程称同源染色体配对的过程称联会（联会（synapsissynapsis）。）。在联会的过程中，配对的同源染色体之间侧面紧密相贴在联会的过程中，配对的同源染色体之间侧面紧密相贴形成了一种蛋白质的复合物，称为形成了一种蛋白质的复合物，称为联会复合体（联会复合体（synaptonemal synaptonemal complexcomplex）联会的结果，每对染色体形成一个联会的结果，每对染色体形成一个二价体二价体，如，如n n对染色体的细胞中形成对染色体的细胞中形成n n个二价体（人形成个二价体（人形成2323个个二价体）二价体）粗线期（粗线期（pachytone stagepachytone stage）a a、染色体进一步螺旋化，变粗变短。、染色体进一步螺旋化，变粗变短。此时，每一条染色体可看到由两条染色单此时，每一条染色体可看到由两条染色单体构成，一个二价体由体构成，一个二价体由4 4条染色单体构成，叫四分体条染色单体构成，叫四分体（tetradtetrad）每条染色体的两条染色单体互称）每条染色体的两条染色单体互称姐姐妹染色单体（妹染色单体（sister chromatidsister chromatid）同源染色体之间的染色单体，互称为同源染色体之间的染色单体，互称为非姐妹染非姐妹染色单体（色单体（non-sister chromatidnon-sister chromatid）b b、非姐妹染色单体之间发生片段的交换，这种、非姐妹染色单体之间发生片段的交换，这种非姐妹染色单体之间发生的局部交换称为非姐妹染色单体之间发生的局部交换称为互换。互换。a a、染色体进一步螺旋化而缩短、染色体进一步螺旋化而缩短b b、同源染色体之间的联会复合体解体，、同源染色体之间的联会复合体解体，同源染色体开始分离同源染色体开始分离 同源染色体的非姐妹染色单体相互排斥趋向分同源染色体的非姐妹染色单体相互排斥趋向分离，使互换后的染色体之间出现交叉（离，使互换后的染色体之间出现交叉（chiasmachiasma）。）。交叉的存在表明同源染色体的非姐妹染色单体交叉的存在表明同源染色体的非姐妹染色单体的交换，非姐妹染色单体上往往有一点或多点发生的交换，非姐妹染色单体上往往有一点或多点发生交叉，交叉的存在表明该处已互换了片段。交叉，交叉的存在表明该处已互换了片段。终变期（终变期（diakinesis stagediakinesis stage）a a、染色体变得最短粗、染色体变得最短粗双线期（双线期（dipleotene stagedipleotene stage）b b、交叉渐移至两端非姐妹染色单体的交叉随时间的推移向、交叉渐移至两端非姐妹染色单体的交叉随时间的推移向末端移动，这种现象称为交叉端化。末端移动，这种现象称为交叉端化。中期中期a a、各四分体排列在赤道板上，纺锤体形成各四分体排列在赤道板上，纺锤体形成b b、同源染色体的两着丝点朝向两极，与纺锤丝相连。同源染色体的两着丝点朝向两极，与纺锤丝相连。后期后期a a、同源染色体分开，每个四分体形成两个二分体，同源染色体分开，每个四分体形成两个二分体，分别移向两极。此时，每一极只获得同源染色体中的一条，分别移向两极。此时，每一极只获得同源染色体中的一条，每一条染色体由两条姐妹染色单体组成。每一条染色体由两条姐妹染色单体组成。c、核仁核膜消失核仁核膜消失末期末期a a、二分体移到两极，解旋松展，呈细线状二分体移到两极，解旋松展，呈细线状b b、核膜核仁出现，胞质分裂，形成两个子细胞，此时两个核膜核仁出现，胞质分裂，形成两个子细胞，此时两个子细胞各具有子细胞各具有n n个二分体（人有个二分体（人有2323个二分体）个二分体）间期间期：很短，不进行很短，不进行DNADNA复制，此时每条复制，此时每条染色体上由两条染色单体构成。染色体上由两条染色单体构成。2.2.减数分裂减数分裂b b、非同源染色体随机组合如人有非同源染色体随机组合如人有2323对染色体，对染色体，非同源染色体移向两极有非同源染色体移向两极有2 22323种的组合方式。种的组合方式。前期前期中期中期后期后期末期末期 核膜核仁消失，每个细胞只有核膜核仁消失，每个细胞只有n n个染色体（一个个染色体（一个染色体由两个染色单体成）。染色体由两个染色单体成）。各染色体排列在细胞中央的赤道板上，各染色体排列在细胞中央的赤道板上，形成纺锤体。形成纺锤体。着丝点纵裂，姐妹染色单体分开，并分别移向着丝点纵裂，姐妹染色单体分开，并分别移向两极，形成两条染色体。两极，形成两条染色体。染色体移到两极并解螺旋化，核膜核仁出现，胞染色体移到两极并解螺旋化，核膜核仁出现，胞质分裂，形成两个子细胞，每个细胞含有质分裂，形成两个子细胞，每个细胞含有n n条染色体。条染色体。通过减数分裂，所形成的通过减数分裂，所形成的精细胞精细胞或或卵卵的染色体数的染色体数目由目由2n2n减为减为n n。a a、减数分裂过程中，分裂后，同源染色体分别进入不同的生、减数分裂过程中，分裂后，同源染色体分别进入不同的生殖细胞中；殖细胞中；b b、非同源染色体随机进入同一个生殖细胞。、非同源染色体随机进入同一个生殖细胞。如有两对同源染色体，可形成如有两对同源染色体，可形成2 22 2=4=4种染色体组合的不同生殖细胞。种染色体组合的不同生殖细胞。人类人类2323对染色体对染色体2 22323=3388608=3388608种染色体组合各不相同的生殖细胞，种染色体组合各不相同的生殖细胞，如果包括互换、重组，通过减数分裂所形成的生殖细胞种类会更如果包括互换、重组，通过减数分裂所形成的生殖细胞种类会更多，这正是有性生殖所表现出来的复杂遗传现象的细胞学基础。多，这正是有性生殖所表现出来的复杂遗传现象的细胞学基础。减数分裂过程减数分裂过程1.减数分裂减数分裂 I间期间期前期前期I(细线期细线期)前期前期I(偶线期偶线期)1.同源染色体配对同源染色体配对 联会联会2.二价体形成二价体形成同源染色体：同源染色体：大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲，上面载有等位基因的大小形态相同、结构相似、一条来自父亲一条来自母亲，上面载有等位基因的一对染色体一对染色体同源染色体。同源染色体。姐妹染色单体姐妹染色单体 1和和2的染色质的染色质姐妹染色单体姐妹染色单体 3和和4的染色质的染色质联会复合体联会复合体侧生组分侧生组分中央组分中央组分重组节重组节前期前期I(粗线期粗线期)1.二价体二价体四分体四分体2.非姐妹染色单非姐妹染色单体之间出现体之间出现交交叉。叉。同源染色体同源染色体I的的2条姐妹染色单体条姐妹染色单体同源染色体同源染色体II的的2条姐妹染色单体条姐妹染色单体同源染色体同源染色体I的着丝点的着丝点同源染色体同源染色体II的着丝点的着丝点四分体四分体前期前期I(双线期双线期)1.联会复合体消失联会复合体消失2.同源染色体某同源染色体某些部分分离些部分分离前期前期I(终变期终变期)中期中期I后期后期I1.同源染色体分离（四分体同源染色体分离（四分体二分体）二分体）2.非同源染色体随机组合非同源染色体随机组合末期末期I2.减数分裂减数分裂 II间期间期前期前期 II中期中期 II后期后期 II1.姐妹染色单体分离（二分体姐妹染色单体分离（二分体单分体）单分体）2.非姐妹染色单体随机组合。非姐妹染色单体随机组合。末期末期 II间期间期前期前期I(细线期细线期)前期前期I(偶线期偶线期)前期前期I(粗线期粗线期)前期前期I(双线期双线期)前期前期I(终变期终变期)中期中期 I后期后期 I末期末期 I间期间期前期前期 II中期中期 II后期后期 II末期末期 II 减数分裂的生物学意义减数分裂的生物学意义1.1.维持了遗传物质的稳定（体细胞维持了遗传物质的稳定（体细胞2n=462n=46，生殖细，生殖细胞胞 配子：精子和卵子配子：精子和卵子 n=23 n=23，受精后受精卵为，受精后受精卵为2n=462n=46）2.2.是遗传学三大定律的细胞学基础（分离律、自是遗传学三大定律的细胞学基础（分离律、自由组合律、连锁互换律）由组合律、连锁互换律）3.3.是遗传和变异的细胞学基础（同源染色体上的非是遗传和变异的细胞学基础（同源染色体上的非姐妹染色单体的交换；非同源染色体以及非同源染姐妹染色单体的交换；非同源染色体以及非同源染色体之间的非姐妹染色单体的自由组合。）色体之间的非姐妹染色单体的自由组合。）