神经元突触专题讲座培训课件

神经元突触专题讲座神经元神经元l一个神经细胞的胞体（核周质）一个神经细胞的胞体（核周质）及其所有的突起（树突和轴突）及其所有的突起（树突和轴突）l是神经系统的功能单位是神经系统的功能单位l是高度分化的细胞是高度分化的细胞l可以接受刺激，产生和扩布神经可以接受刺激，产生和扩布神经冲动并将神经冲动传递给其他效冲动并将神经冲动传递给其他效应细胞应细胞2神经元突触专题讲座神经元分类神经元分类l根据突起的数量分类l根据神经元之间的联系（功能）分类l根据分泌的神经递质3神经元突触专题讲座根据突起的数量分类根据突起的数量分类单极神经元双极神经元多极神经元4神经元突触专题讲座多极神经元高尔基I型高尔基II型长轴突，可延伸到胞体范围以外，分布到神经系统其他部分或皮肤、肌肉等轴突短，轴突分支只局限胞体范围以内5神经元突触专题讲座神神 经经 元元 结结 构构 核核 神经细胞体（核周体）神经细胞体（核周体）神经元神经元 原生质原生质 轴突轴突 轴索（突起）轴索（突起）树突树突6神经元突触专题讲座一、神经细胞体一、神经细胞体 细细 胞胞 核（核（nucleusnucleus）l神经元具有一个细胞核，神经元具有一个细胞核，也有两个也有两个（自主（自主神经节）神经节）l圆形或卵圆形（圆形或卵圆形（3-183-18m m），），居中；居中；l核膜由两层膜组成，膜厚核膜由两层膜组成，膜厚7 7nmnm，膜间有腔隙，膜间有腔隙，与内质网相连；与内质网相连；l核小孔：核膜上的小孔，直径核小孔：核膜上的小孔，直径0101m m，l核仁：细丝核仁：细丝+颗粒，富含核糖核酸；主要成颗粒，富含核糖核酸；主要成分是分是rRNArRNA，少量少量DNADNA，蛋白质及酶类蛋白质及酶类l核内染色质：含遗传物质核内染色质：含遗传物质DNADNA 7神经元突触专题讲座特点之一：特点之一：l神经元的有丝分裂活动一般神经元的有丝分裂活动一般在出生或出生后不久便停止，在出生或出生后不久便停止，这是因为神经元的定向分化这是因为神经元的定向分化一旦开始，有丝分裂的潜力一旦开始，有丝分裂的潜力就丧失，而且细胞就不再回就丧失，而且细胞就不再回复到可引发有丝分裂的状态。复到可引发有丝分裂的状态。8神经元突触专题讲座一、神经细胞体一、神经细胞体 内质网（内质网（endoplasmic reticulumendoplasmic reticulum）粗面内质网：粗面内质网：l蛋白质合成的场所蛋白质合成的场所l扁平的片状、管状结构扁平的片状、管状结构l内质网内质网+核糖体核糖体滑面内质网：滑面内质网：l不同的部位行使不同的功能（异质）；不同的部位行使不同的功能（异质）；l不规则分枝和融合的管或池组成不规则分枝和融合的管或池组成l无多聚核糖体无多聚核糖体9神经元突触专题讲座一、神经细胞体一、神经细胞体 核糖核蛋白体核糖核蛋白体(ribosome(ribosome）l合成蛋白质，在神经元内非常丰富合成蛋白质，在神经元内非常丰富l大亚基（大亚基（3 3分子分子rRNArRNA ）+小亚基（小亚基（1 1分子分子rRNArRNA ）l一个大核周体每天可更新其蛋白质的一个大核周体每天可更新其蛋白质的1/31/3 游离核糖体（合成结构蛋白）游离核糖体（合成结构蛋白）核糖体（核糖体（rRNArRNA）附膜核糖体（合成分泌蛋白）附膜核糖体（合成分泌蛋白）10神经元突触专题讲座 尼氏小体尼氏小体（Nissl body)Nissl body)l性质：性质：粗面内粗面内质网质网+核糖核核糖核蛋白体蛋白体l定位：定位：神经元神经元胞体，大树突胞体，大树突干，干，不存在于不存在于轴突轴突11神经元突触专题讲座一、神经细胞体一、神经细胞体 GolgiGolgi器器l蛋白质翻译后加工的场所；蛋白质翻译后加工的场所；l5-75-7层扁平的内质网池和囊泡组成层扁平的内质网池和囊泡组成12神经元突触专题讲座l 当神经元受损时，尼氏小体逐当神经元受损时，尼氏小体逐渐分散以至消散，这种现象称渐分散以至消散，这种现象称为为尼氏体溶解尼氏体溶解特点之二：特点之二：当神经元受损时，高尔基器逐渐当神经元受损时，高尔基器逐渐分散以至消散，这种现象称为分散以至消散，这种现象称为高高尔基器溶解尔基器溶解13神经元突触专题讲座一、神经细胞体一、神经细胞体 线粒体线粒体（mitochondrionmitochondrion）l形状不一，有圆形、长条形、棒形或分枝形状不一，有圆形、长条形、棒形或分枝形；形；l几乎分布于整个神经元几乎分布于整个神经元l内膜上有内膜上有电子传递系统、氧化磷酸化系统电子传递系统、氧化磷酸化系统l基质内有三羧酸循环系统酶、氧化酶、蛋基质内有三羧酸循环系统酶、氧化酶、蛋白酶白酶l除核以外的唯一含有除核以外的唯一含有DNADNA的细胞器，的细胞器，还含有还含有蛋白质合成系统（蛋白质合成系统（mRNAmRNA、rRNArRNA、tRNAtRNA）l功能：提供能量（氧化功能中心）、功能：提供能量（氧化功能中心）、储钙储钙（调节细胞内钙浓度）（调节细胞内钙浓度）14神经元突触专题讲座功能：提供能量（氧化功能中心）、储功能：提供能量（氧化功能中心）、储钙（调节细胞内钙浓度）钙（调节细胞内钙浓度）15神经元突触专题讲座l 脑重仅为体重为脑重仅为体重为2 2左右，而脑血左右，而脑血流量约占心输出量之流量约占心输出量之1515，脑耗氧量，脑耗氧量约为总耗氧量的约为总耗氧量的2323，所以脑对缺氧，所以脑对缺氧十分敏感。十分敏感。l 脑脑灰质比白质的耗氧量多灰质比白质的耗氧量多5 5倍倍，对，对缺氧的耐受性更差。缺氧的耐受性更差。l 急性缺氧可引起头痛、情绪激动、急性缺氧可引起头痛、情绪激动、思维力、记忆力、判断力降低或丧失思维力、记忆力、判断力降低或丧失以及运动不协调等。以及运动不协调等。16神经元突触专题讲座线粒体线粒体l特点之三：高代谢、高耗氧细胞，因此线粒体含量丰富。17神经元突触专题讲座三、细胞骨架三、细胞骨架 体外培养神经元体外培养神经元 去垢剂去垢剂 膜蛋白脂质溶解，可溶蛋白溢出膜蛋白脂质溶解，可溶蛋白溢出 细胞骨架几乎维持神经元原形细胞骨架几乎维持神经元原形18神经元突触专题讲座三、细胞骨架三、细胞骨架 l以一种以一种坚韧、高度凝胶状坚韧、高度凝胶状的形式充满整的形式充满整个细胞个细胞l神经元的多样性复杂性依赖于骨架神经元的多样性复杂性依赖于骨架l骨架是动态的骨架是动态的l为细胞运输提供了结构基础为细胞运输提供了结构基础 l细胞骨架包括：细胞骨架包括：微管、微丝、神经丝微管、微丝、神经丝 19神经元突触专题讲座v微管：微管：1 1）不分支。外径：不分支。外径：25-3025-30nmnm，内径：内径：1515nm,nm,长度不一。长度不一。2 2）管壁管壁6 6nmnm。包括包括、微管蛋白、微管蛋白、MAPMAP2 2（树突），树突），MAPMAP（tau proteintau protein，轴突）轴突）3 3）与轴浆运输有关与轴浆运输有关20神经元突触专题讲座微丝：微丝：肌动蛋白、肌球蛋白、肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白原肌球蛋白组成。组成。在神经元高度活动部分，在神经元高度活动部分，微丝占优势，如：轴微丝占优势，如：轴突生长锥和树突棘。突生长锥和树突棘。含肌动蛋白丝的丝状网含肌动蛋白丝的丝状网格是树突棘头部的主格是树突棘头部的主要特征。要特征。21神经元突触专题讲座神经细丝神经细丝：四聚体蛋：四聚体蛋白亚基。形态学上与白亚基。形态学上与其他细胞的中间丝不其他细胞的中间丝不同：神经细丝同：神经细丝拥有旁拥有旁臂。臂。神经细丝在神经细丝在近端树突近端树突及轴丘及轴丘最多，在最多，在轴突轴突的生长端和树突棘的生长端和树突棘中中尚未发现尚未发现起支撑作用，也参与起支撑作用，也参与运输运输22神经元突触专题讲座特点之一：特点之一：神经元的有丝分裂活动一般在出神经元的有丝分裂活动一般在出 生或出生后不久便停止，这是因为神经元的生或出生后不久便停止，这是因为神经元的定向分化一旦开始，有丝分裂的潜力就丧失，定向分化一旦开始，有丝分裂的潜力就丧失，而且细胞就不再回复到可引发有丝分裂的状而且细胞就不再回复到可引发有丝分裂的状态。态。特点之三：特点之三：线粒体含量丰富，高代谢、高耗氧细线粒体含量丰富，高代谢、高耗氧细胞。胞。特点之二：特点之二：当神经元受损时，尼氏小体逐当神经元受损时，尼氏小体逐渐分散以至消散，这种现象成为染色质溶渐分散以至消散，这种现象成为染色质溶解（解（chromatolysis)chromatolysis)23神经元突触专题讲座四、突起四、突起 树突树突（mitochondrionmitochondrion）l神经元细胞体的延伸部分神经元细胞体的延伸部分l含有胞体的细胞器：粗面内质网、含有胞体的细胞器：粗面内质网、GolgiGolgi器和器和游离核蛋白体，随树突分枝细胞器逐渐减少游离核蛋白体，随树突分枝细胞器逐渐减少l微管是树突中最明显的细胞器微管是树突中最明显的细胞器l树突无髓鞘树突无髓鞘l树突表面有许多细的隆起树突表面有许多细的隆起树突侧棘树突侧棘，可能，可能是一些特殊纤维发生突触联系是一些特殊纤维发生突触联系24神经元突触专题讲座特点：特点：l电镜下可见小棘含有数个扁平囊状平行并置结构，囊内含有电子致密物质，呈板状，称棘器；l树突棘大小差别大；l不是固定的结构；具有可塑性；25神经元突触专题讲座四、突起四、突起 轴突轴突（axonaxon）l是神经元特有的、在神经系统中将信息传递一定是神经元特有的、在神经系统中将信息传递一定距离的高度特化的结构；距离的高度特化的结构；l结构：轴丘、轴突起始段、中间段、末段结构：轴丘、轴突起始段、中间段、末段1.1.轴丘：轴丘：几乎没有游离核蛋白体、粗面内质网的三几乎没有游离核蛋白体、粗面内质网的三角区或扇形区，有角区或扇形区，有大量的微丝微管大量的微丝微管；2.2.轴突起始段：轴突起始段：分布高密度电压依赖性分布高密度电压依赖性NaNa+通道通道,一一般极化般极化1010mv(mv(胞体需去极化胞体需去极化3030mv)mv)左右达到阈电位左右达到阈电位,因而动作电位最先发生在此处是神经冲动的发起因而动作电位最先发生在此处是神经冲动的发起部部;膜兴奋阈最低；膜兴奋阈最低；3.3.末段：末段：神经末梢，含有突触囊泡；神经末梢，含有突触囊泡；l无核蛋白体无核蛋白体（电镜下作为轴突的标志）（电镜下作为轴突的标志）26神经元突触专题讲座 轴突轴突 树突树突发生次序 先 轴突出现之后形起始段 特异化 无特异化态数量 一条/神经元 多发性且可变结长度 长分枝少 短分枝多构末端 不逐渐变细 逐渐变细 棘刺 无 树突棘细胞器 无 有突触小泡 优势存在 选择存在细胞骨架 神经丝比树突多 微管比轴突多微管相关蛋白 tau蛋白 MAP2蛋白合成 基本无 可局部合成信息传递 传出 传入27神经元突触专题讲座 轴突转运（axonplsmic trsport）l神经元胞体与突起之间存在着双向物质流动，这种现象称轴突转运或轴浆转运；l形式：顺向转运：胞体 末梢 逆向转运：末梢 胞体l速度：快速转运：200-500mm/d 慢速转运：1-12mm/d顺向转运有快速转运慢速转运两种方式逆向转运只有快速转运方式：速度是205mm/d28神经元突触专题讲座顺向转运：顺向转运：驱动蛋白（驱动蛋白（Kinesin）提供腿提供腿（leg），），囊泡沿微管下行，囊泡沿微管下行，ATP提供能量提供能量逆向转运：逆向转运：动力蛋白（动力蛋白（dynein）提供腿提供腿（leg），），囊泡沿微管上行，囊泡沿微管上行，ATP提供能量提供能量快速转运有赖于转运蛋白：29神经元突触专题讲座四、突起四、突起 轴突转运（轴突转运（axonplsmic trsportaxonplsmic trsport）意意 义：义：l顺向转运：胞体合成的顺向转运：胞体合成的各种蛋白质、代谢各种蛋白质、代谢 物、神经递质物、神经递质运输到末梢运输到末梢 神经营养因子神经营养因子 神经发育神经发育l逆向转运：逆向转运：胞吞大量物质胞吞大量物质 胞体清除胞体清除 重新利用重新利用 提供信息提供信息：引起胞体对轴突变：引起胞体对轴突变 化的反应化的反应30神经元突触专题讲座小小 结结l神经元定义细胞体的特点树突和轴突的结构特点轴突转运的概念31神经元突触专题讲座突触与信息传递突触与信息传递神经生物学系：施静神经生物学系：施静32神经元突触专题讲座突触（突触（synapsesynapse）是实现神经元之间或神经元与效应细胞间信息传递的机能性接触部位，是特化的结构和区域。突触分为化学性突触、电突触、混合性突触。化学性突触由突触前成分、突触后成分及突触间隙3部分基本结构组成。在神经信息的处理中处于关键地位。33神经元突触专题讲座一、电突触 电镜下电突触是缝管连接（gap junction）样的桥状结构，即在两个神经元膜之间有2nm的缝隙。每一个桥状结构实际上是贯穿膜内外的大蛋白质分子，称为连接蛋白（connexon）。每6个蛋白亚基形成六角形的通道，能通过分子直径小于1.5nm的化学物质。34神经元突触专题讲座二、化学性突触结构：二、化学性突触结构：突触前部突触前部 突触前膜突触前膜 微管和神经微丝微管和神经微丝 囊泡囊泡 突触间隙突触间隙 突触后部突触后部 膜突触后膜突触后 突触后致密突触后致密(PSD)35神经元突触专题讲座突触前膜特点：突触前膜特点：增厚的特化膜：增厚的特化膜：5-7nm突触前致密物质：突触前致密物质：轮廓模糊的雾样结轮廓模糊的雾样结构构 致密突起；致密突起；突触前囊泡网突触前囊泡网格；格；囊泡附着位点囊泡附着位点 36神经元突触专题讲座致密物质组成 多种纤维蛋白（骨架蛋白）组成，包括肌动蛋白，脑血影蛋白37神经元突触专题讲座突触囊泡与神经递质突触囊泡与神经递质神经神经递质递质AChGlutamateGABA?CAPeptides小泡小泡形态形态清亮球型清亮球型30-6030-60清亮扁平清亮扁平 有衣小泡有衣小泡 小致密核小致密核心心40-6040-60大致密核大致密核心心中致密核中致密核心心80-10080-10038神经元突触专题讲座突触间隙 l宽约20-40nm细胞外间隙（15nm），电镜判断突触结构条件之一l间隙中充有物质：粘多糖、糖蛋白、唾液酸等39神经元突触专题讲座突触后成分由突触后膜及位于突触后膜下的一些结构组成l神经元膜特化增厚形成，约厚7 nm，突触后膜下最具特征性的结构是突触后增厚。突触后膜40神经元突触专题讲座突触后膜致密区l突触后膜致密区（PSD）：厚约50-60nm，盘状，由细丝和颗粒组成；主要由肌动蛋白丝形成的网状结构，内容纳大约70多种蛋白质；l细丝可伸至突触后胞浆内，最长可达150nm，称为突触下网，大脑皮层的突触下网最为明显；l下方有球型小体，往往排列成行，与细丝相连，称为致密小体；l一些微丝还可能经过突触后膜穿过间隙，而与突触前膜接触。41神经元突触专题讲座化学性的突触分型化学性的突触分型u根据神经元的不同部位参与构成突触前后成分的不同，将突触分为9种类型u轴轴-树树u轴轴-轴轴u轴轴-体体u树树-树树u树树-轴轴u树树-体体u体体-树树u体体-体体u体体-轴轴42神经元突触专题讲座化学性的突触分型化学性的突触分型u根据突触小泡的形态分类：根据突触小泡的形态分类：S S型和型和F F型型u突触膜的特征：突触膜的特征：Gray IGray I和和Gray IIGray IIu突触前后膜的特征：不对突触前后膜的特征：不对称型和对称型称型和对称型u按突触功能：按突触功能：u兴奋性（兴奋性（Gray I,S Gray I,S型型,不对称型）不对称型）u抑制性（抑制性（Gray II,F Gray II,F型型,对称型）对称型）Grays type I(asymmetricusually excitatory)Grays type II(symmetricusually inhibitory)43神经元突触专题讲座兴奋性突触与抑制性突触的结构特点兴奋性突触与抑制性突触的结构特点兴奋性突触兴奋性突触 抑制性突触抑制性突触前后膜厚度前后膜厚度 后膜厚于前膜后膜厚于前膜（非对称型）（非对称型）前后膜对称性增厚前后膜对称性增厚（对称型）（对称型）间隙宽间隙宽 20 nm 20 nm 20nm20nm小泡形状小泡形状 圆型（圆型（S S型）型）扁平型（扁平型（F F型）型）突触前栅突触前栅粗孔粗孔 (20-30 nm)(20-30 nm)细孔（细孔（10-20 nm10-20 nm）44神经元突触专题讲座电突触与化学突触比较电突触与化学突触比较化学性突触化学性突触电突触电突触两侧结构不对称两侧结构不对称 两侧结构对称两侧结构对称开放型间隙传递有延搁开放型间隙传递有延搁闭锁性间隙传递无延搁闭锁性间隙传递无延搁突触前有囊泡突触前有囊泡无囊泡无囊泡有递质量子释放有递质量子释放 无递质量子释放无递质量子释放突触后膜有受体突触后膜有受体突触后膜无受体突触后膜无受体动作电位导致神经递质释放动作电位导致神经递质释放无神经递质释放无神经递质释放传递为单向性传递为单向性可双相传递可双相传递 45神经元突触专题讲座化学性的突触分型化学性的突触分型u根据神经元的不同部位参与构成突触前后成分的不同，将突触分为9种类型u根据突触小泡的形态分类：S型和F型u突触膜的特征：Gray I和Gray IIu突触前后膜的特征：不对称型和对称型u按突触功能：u兴奋性（Gray I,SGray I,S型型,不对称型）不对称型）u抑制性（Gray II,FGray II,F型型,对称型对称型）46神经元突触专题讲座三、神经递质的释放三、神经递质的释放 依赖依赖CaCa2+2+的释放的释放lCaCa2+2+的的荧荧光光标标记记法法测测到到动动作作电电位位到到达达神神经经末末梢梢，活活性性带带附近的附近的CaCa2+2+通道通道开放，时间大约开放，时间大约300300 s s，lCaCa2+2+进进入入后后，在在离离钙钙通通道道口口5050nmnm范范围围内内，短短时时间间（200200 s s）造造成成高高CaCa2+2+，在在钙钙通通道道口口1010nmnm处处CaCa2+2+升升高高到到100-200100-200 molmol，触发囊泡的胞裂外排。，触发囊泡的胞裂外排。l大大的的致致密密核核心心囊囊泡泡随随机机分分散散在在胞胞浆浆内内，依依靠靠CaCa2+2+在在胞胞浆浆内内的的弥弥散散以以及及这这类类囊囊泡泡与与CaCa2+2+的的高高亲亲和和力力，被被动动员员到到突突触触前前膜膜释释放放。所所以以神神经经肽肽的的释释放放比比小小分分子子递递质质慢慢5050msms。47神经元突触专题讲座过程过程 动员和解锚动员和解锚48神经元突触专题讲座过程过程 停停 靠靠 49神经元突触专题讲座50神经元突触专题讲座过程过程 着着 位位l分离出一种蛋白：分离出一种蛋白：NEMNEM敏感融合蛋白敏感融合蛋白l（NEM-sensitive fusionNEM-sensitive fusion，NSFNSF）：实质是一种可溶实质是一种可溶性的性的ATPATP酶酶l可溶性可溶性NSFNSF附着蛋白（附着蛋白（soluble NSF-attachment soluble NSF-attachment protein protein，SNAP SNAP）：）：胞浆中普遍存在胞浆中普遍存在lSNAPSNAP受体（受体（soluble NSF-attachment protein soluble NSF-attachment protein receptorreceptor，SNARE SNARE）：）：突触泡为突触泡为synaptobrevensynaptobreven或或称称VAMPVAMP；前膜为前膜为syntaxinsyntaxin和和SNAP-25SNAP-2551神经元突触专题讲座胞浆：胞浆：lNEM-sensitive fusionNEM-sensitive fusion，NSFNSFl可溶性可溶性NSFNSF附着蛋白（附着蛋白（soluble NSF-soluble NSF-attachment protein attachment protein，SNAP SNAP）膜：膜：lSNAPSNAP受体（受体（soluble NSF-attachment soluble NSF-attachment protein receptorprotein receptor，SNARE SNARE）：）：突触泡（突触泡（vSNARE)synaptobrevenvSNARE)synaptobreven或称或称VAMPVAMP；前膜前膜(tSNARE)syntaxintSNARE)syntaxin和和SNAP-25SNAP-2552神经元突触专题讲座53神经元突触专题讲座54神经元突触专题讲座Generic fusion mechanisminvolves a tightening of theSNAREs to push out H20.55神经元突触专题讲座过程过程 融合和胞吐融合和胞吐l磷脂修饰酶磷脂修饰酶改变磷脂亲水极性为疏改变磷脂亲水极性为疏水极性；水极性；l囊泡膜与质膜之间插入一种疏水蛋囊泡膜与质膜之间插入一种疏水蛋白质形成的白质形成的“桥桥”；l膜内融合蛋白：候选蛋白膜内融合蛋白：候选蛋白synaptophysin，Synaptotagmins56神经元突触专题讲座57神经元突触专题讲座58神经元突触专题讲座电突触与化学突触比较 化学性突触 电突触两侧结构不对称 两侧结构对称开放型间隙传递有延搁 闭锁性间隙传递无延搁突触前有囊泡 无囊泡有递质量子释放 无递质量子释放突触后膜有受体 突触后膜无受体动作电位导致 无神经递质释放神经递质释放传递为单向性 可双相传递60神经元突触专题讲座神经环路l环路是反射概念的发展；l人类行为几乎都在大环路、局部环路和微环路共同组成的复杂网络联系中实现lCNS内没有单纯的运动传导通路、感觉传导通路；l神经活动绝大多数不是在反射弧内一次循环的结果；环路强调各环路间的交互作用。61神经元突触专题讲座突触微环路整合 突触前抑制 轴突(a)和传导 神 经 元(c)的兴奋，可被轴 突 终 末(b)减弱或消失。这一作用是通过b-a轴-轴突触完成的62神经元突触专题讲座 突触微环路整合前馈抑制 传入神经轴突终末(a)与接替神经元(b)和中间神经元(c)的树突形成轴-树突触，可直接兴奋b、c，产生EPSP。c和b形成的树-树抑制性突触，则抑制了a对b神经元所引起的兴奋。从而导致接替神经元b的抑制63神经元突触专题讲座 突触微环路整合 突触性聚合两个或多个轴突终末(a)和(b)与树突(d)形成轴-树突触，a，b都是兴奋性的，a终末冲动产生的EPSP1被后来的b终末产生的EPSP总和，称为时间总和(temporal summation)。也可因其组合关系不同，组成不同的总和形式。64神经元突触专题讲座 突触微环路整合返回抑制 当细胞a被来自树突(1)的EPSP激活时，冲动到达细胞体(2)，(2)产生的冲动由轴突(3)输出，同时输向另一树突(6)，由(6)进而激活树突棘(5)，在棘内产生的EPSP，又通过(5)返回到树突(6)，产生抑制性突触后电位(IPSP)，扩布到整个细胞，并抑制它的兴奋性冲动传出。(1)(1)-EPSP (2)-(3)-EPSP (2)-(3)(6)(6)(6(6)-IPSP (5)-EPSP)-IPSP (5)-EPSP65神经元突触专题讲座 突触微环路整合突触性分散 一个轴突终末(a)作为突触前成分，把兴奋传递到多个树突(b-f)，这样一个动作电位(AP)，就可同时引起多个树突的兴奋性突触后电位(EPSP)，使信息在传递过程中得到扩增。66神经元突触专题讲座神经元环路 局部神经元环路u从种系发生看，动物越高级，局部环路神经元的数目越多，越复杂：如小脑浦肯耶细胞和颗粒细胞的比例在蛙类是1：2，鼠是1：140，猫是1：600，猴是1：950，而人则高达1：1600。u神经系统的整合、可塑性以及学习记忆等很多功能都与局部环路神经元和局部神经元环路活动有关。u一般主要起局部反馈抑制作用67神经元突触专题讲座局部神经环路或局部环路(local circuits)u概念：是指由局部神经元构成概念：是指由局部神经元构成的独立联系的环路，在这个环的独立联系的环路，在这个环路中，可包含投射神经元的胞路中，可包含投射神经元的胞体和树突；神经冲动可在这种体和树突；神经冲动可在这种环路中独立传导，这种局部环环路中独立传导，这种局部环路在信息的局部整合过程中起路在信息的局部整合过程中起重要作用。重要作用。长传入纤维接替神经元中间神经元68神经元突触专题讲座局部环路包括三种基本成分共同组共同组成成三联体三联体(triadtriad）：u来自别的脑区和核团的长传入纤维的末梢；u具有短轴突的局部神经元或中间神经元。u接受长传入纤维的输入信号的接替神经元(relay or principal neurons)，它们自己有长的轴突可与较远的脑区发生联系；69神经元突触专题讲座局部神经元局部神经元(local neurons)local neurons)或中间神经元或中间神经元(interneuronsinterneurons）u是指那些仅与同一核团或脑区内邻近神经元相接触，而不与远距离的脑结构或器官内的细胞相接触的神经元。u局部神经元在局部神经元环路中作用非常复杂，一般主要起局部反馈抑制作用。70神经元突触专题讲座 产生节律性兴奋的局部环路 输输出出神神经经元元b b1 1通通过过轴轴突突侧侧支支兴兴奋奋一一个个抑抑制制性性神神经经元元i i，后后者者再再作作用用于于输输出出神神经经元元使使之之抑抑制制，于于是是就就在在神神经经元元a a1 1连连续续输输入入的的情情况况下下，使使b b1 1的的输输出出呈呈现现时时断时续的放电断时续的放电。71神经元突触专题讲座 增强空间对比的局部环路增强空间对比的局部环路 输输入入神神经经元元a a1 1和和a a2 2分分别别接接受受强强弱弱不不同同的的刺刺激激，由由于于局局部部抑抑制制性性神神经经元元i i1 1受受到到强强刺刺激激后后，使使b b2 2的的反反应应受受到到强强的的抑抑制制，同同时时又又使使i i2 2对对b b1 1的的抑抑制制更更弱弱，最最终终导导致致b b1 1、b b2 2输输出出之之间间的的差差别别比比a a1 1、a a2 2输输入入间间的的差差别别变得更大更明显。变得更大更明显。72神经元突触专题讲座小 结l突触概念突触概念l电突触电突触l化学突触化学突触p结构特点结构特点p分类分类p钙依赖的神经递质释放过程钙依赖的神经递质释放过程l电突触与化学突触的结构功能比较电突触与化学突触的结构功能比较l突触微环路和局部神经环路突触微环路和局部神经环路73神经元突触专题讲座