神经元静息电位动作电位--课件

神经元静息电位动作电位 人类应当明白人类应当明白,因为有了脑因为有了脑,我们才有了乐趣、欣喜、我们才有了乐趣、欣喜、欢笑与运动欢笑与运动,才有了悲痛、哀伤、绝望与无尽的忧思。因才有了悲痛、哀伤、绝望与无尽的忧思。因为有了脑为有了脑,我们才以一种独特的方式拥有了智慧、获得了我们才以一种独特的方式拥有了智慧、获得了知识知识;我们才看得见、听得到我们才看得见、听得到;我们才明白得了美与丑、善我们才明白得了美与丑、善与恶与恶;我们才感受到甜美与无味我们才感受到甜美与无味同样同样,因为有了脑因为有了脑,我们我们才会发狂与神智昏迷才会发狂与神智昏迷,才会被畏惧与恐怖所侵扰才会被畏惧与恐怖所侵扰我们我们之因此会经受这些折磨之因此会经受这些折磨,是因为脑有了病恙是因为脑有了病恙由于如此由于如此一些原因一些原因,我认为我认为,脑在一个人的机体中行使了至高无上的脑在一个人的机体中行使了至高无上的权力。权力。HippocratesHippocrates(希波克拉底希波克拉底,古希腊医师古希腊医师,西方医学西方医学之父之父),),On the Sacred DiseaseOn the Sacred Disease,论神圣的疾病论神圣的疾病,公元前公元前4 4世世纪纪 (神经科学神经科学探究脑探究脑第二版第二版P3P3)神经系统的两类细胞n n神经元 约1000亿 负责处理信息n n神经胶质细胞 数量10倍于神经元 隔离、支持以及营养周围神经元&处理信息一、作为一个细胞,神经元的信息处理能力从何而来？(探究脑探究脑第第2 2章章)n n基本思路:结构功能相关性1、外部形态上,神经元与其它细胞有何不同？n n胞体胞体:直径直径2020微米微米,含有细胞核含有细胞核及其它细胞器。及其它细胞器。(人眼分辨率人眼分辨率极限极限:100100微米。微米。)n n轴突轴突:一般只有一般只有1 1个个,长度可达长度可达1 1米米,传递神经元的输出信号。传递神经元的输出信号。轴突可有分支轴突可有分支,成直角。成直角。n n树突树突:长度小于长度小于2 2毫米毫米,接受输接受输入信号。入信号。探究脑P25与其它细胞比较一下外形:神经突起是神经元细胞的独有结构、2、神经元内部的那些奇形怪状的细胞器,都是干神马用的？探究脑P28u 细胞核:封装遗传信息,最终决定了神经元蛋白质的结构与功能n n细胞核内有46条染色体;n n每条染色体含有2纳米宽的连续双螺旋DNA(脱氧核糖核酸),总长2米。n nDNA字符串上的段落就是基因,长0、1至几微米。DNA在细胞核,but蛋白质合成在细胞质,信息如何传达？n n还好,有mRNA(信使核糖核酸)作为信使n n分子生物学的中心法则:DNAmRNA蛋白质转录翻译转录:组装一段含有基因信息的mRNA。探究脑P29n n翻译:附在粗面内质网上的核糖体,以氨基酸为原料,依照mRNA提供的蓝图(遗传信息),合成蛋白质。u粗面内质网:合成蛋白质的工厂粗面内质网&核糖体探究脑P29(2525纳米纳米)n n 在粗面内质网与游离核糖体上,合成蛋白质。绿色小花:核糖体;红丝带:mRNA黄丝带:合成的蛋白质;探究脑P30像图灵机不？有点儿。图片来源:jake探究脑P30不同场所合成的蛋白质,有不同的归宿n n游离核糖体上合成的蛋白质:释放入胞液。n n粗面内质网上合成的蛋白质:嵌入细胞膜 or 细胞器膜。正是这些膜上蛋白(哪些？稍后详解),给予了神经元奇妙的信息处理能力。u高尔基体:n n蛋白质蛋白质“翻译后翻译后”进行大进行大量化学修饰量化学修饰(？)的场所的场所n n把运转到神经元不同部位把运转到神经元不同部位(如轴突与树突如轴突与树突)的蛋白质的蛋白质,进行分类整理。进行分类整理。n n(粗面内质网的下一个工粗面内质网的下一个工种种)探究脑P31u 线粒体:神经元里的发电厂。合成ATP,提供能量。n n“吸入”丙酮酸+氧气,合成ATP(三磷酸腺苷)探究脑P311微米的香肠ATP是细胞内的能量流通物质n n储藏在储藏在ATPATP中的化学能中的化学能(？),),供给神经元大多数生化供给神经元大多数生化反应。反应。n n例例:神经元膜上的特定蛋白神经元膜上的特定蛋白(离子泵离子泵),),利用利用ATPATP释放释放的能量的能量 将某些物质跨细胞膜从低浓度将某些物质跨细胞膜从低浓度“泵泵”到到高浓度高浓度 维持神经元内外的维持神经元内外的浓度差浓度差 使得使得静息静息电位电位与与动作电位动作电位成为估计。成为估计。n n例例:给驱动蛋白给驱动蛋白&动力蛋白供能动力蛋白供能(在轴突里在轴突里)。3、轴突不含核糖体,蛋白质从哪来？胞体n n轴突轴突:输出神经信号输出神经信号n n轴浆运输轴浆运输:蛋白质合成于胞体蛋白质合成于胞体,沿轴突运输。沿轴突运输。n n顺向运输顺向运输:蛋白质蛋白质(？)存储于囊泡存储于囊泡,胞体胞体末梢末梢,由由“驱驱动蛋白动蛋白”运输。运输。n n逆向运输逆向运输:末梢末梢胞体胞体,由由“动力蛋白动力蛋白”运输运输,给胞体提给胞体提供轴突末梢需求变化的信息。供轴突末梢需求变化的信息。n n这个过程需要线粒体合成的这个过程需要线粒体合成的ATPATP提供能量提供能量 n n驱动蛋白担任“腿脚”的顺向运输。n n沿着轴突,胞体末梢探究脑P38n假如您是脑科学研究人员,您能借助这个系统追踪脑内的神经连接不？注射+显影:追踪神经连接n n神经末梢注射HRP (辣根过氧化物酶)经逆向运输至胞体 化学反应使脑切片 上的HRP显影揭示脑内连接。探究脑P39n n狂犬病毒也会搭便车:由皮肤上轴突末梢 经逆向运输进入神经系统 疯狂复制,杀死宿主神经元 感染者死亡。二、静息态下,神经元膜内的负电位如何产生与维持？(静息电位原理)(探究脑探究脑第第3 3章章)1、满是漏洞的轴突,在传播电信号时,与铜导线相比有什么优势？铜导线轴突良导体良导体,电子导电电子导电带电原子带电原子(离子离子)导电导电绝缘性好绝缘性好(绝缘层绝缘层或空气或空气)浸浴在可导电的含盐细胞外液中浸浴在可导电的含盐细胞外液中,就像水流过满是漏洞的水管就像水流过满是漏洞的水管被动传导被动传导,信号随距信号随距离衰减离衰减动作电位动作电位:固定大小与持续时间的固定大小与持续时间的信号。信号。信息编码方式信息编码方式:单个神经元上动作单个神经元上动作电位的频率电位的频率&触发动作电位的神经触发动作电位的神经元分布与数量。元分布与数量。理解动作电位,先要理解静息电位n n静息电位:神经元不冲动时,称为静息态。神经元膜内表面,分布负电荷,这种跨膜电荷分布的差异,称为静息膜电位。n n动作电位:静息电位的短暂翻转(可短至1毫秒),与膜外相比,膜内变为正电荷。n n离子通道(ion channel)(双向？)选择性选择性地地通透通透离子离子,高浓度高浓度 低浓度低浓度;钠通道钠通道:几乎几乎只通透只通透 钾通道钾通道:只通透只通透 钙通道钙通道:只通透只通透 正离子通过神经元膜正离子通过神经元膜,负离子不通过负离子不通过,则膜内外必则膜内外必定产生正负电荷的净差定产生正负电荷的净差,即膜内外的电位差。即膜内外的电位差。门控门控(gatinggating)特性特性,通道可依照膜局部微环境的通道可依照膜局部微环境的改变改变,进行开放与关闭。进行开放与关闭。2、关于静息电位,神经元膜上两种重要跨膜蛋白质,为何缺一不可？嵌入神经元膜的离子通道探究脑P55另外一种重要的跨膜蛋白:离子泵n n离子泵(ion pump):形成浓度梯度。什么力量驱动离子通过离子通道？什么力量驱动离子通过离子通道？膜内外的离子浓度差。膜内外的离子浓度差。为什么离子浓度差没有随离子的扩散运动而消失为什么离子浓度差没有随离子的扩散运动而消失？离子泵在维持膜内外的离子泵在维持膜内外的离子浓度差离子浓度差(浓度梯度浓度梯度),),把离子由把离子由低浓度低浓度 泵到高浓度泵到高浓度 没有离子泵没有离子泵,大脑将大脑将停止工作停止工作。需需ATPATP供能供能(主动熵减主动熵减)膜内外不同离子的浓度差&膜电位(没有浓度差就没有膜电位)体温条件下,假如神经元膜仅为某种离子单一通透时的膜内电位。探究脑P62摩尔(mol):每升溶液中的分子数。n n降解ATP 释放化学能,驱动钠钾泵 交换膜内 与膜外 n n结果:富集于神经元内,富集于神经元外n n钠钾泵是耗能大户,占大脑ATP消耗量的70%钠钾泵:钾进钠出,形成梯度探究脑P62钠钾泵:交换钠钾,形成梯度钾进,纳出探究脑P623、膜内负电位,是膜内外离子在哪两种力作用下的动态平衡？n n扩散力:离子经选择性离子通道,高浓度流向低浓度;n n电场力:扩散运动后,细胞内出现净负电荷,产生跨膜电位差。电场力由扩散运动产生,又与其制衡。第一种力:扩散力探究脑P56第二种力:电场力神经元膜内外的电场从何而来呢？探究脑P57n n膜内外存在浓度梯度膜内外存在浓度梯度(钾内高外低钾内高外低)n n 插入钾通道插入钾通道(选择性通透选择性通透)n n 扩散至膜外扩散至膜外,其它的负离子如其它的负离子如 ,被阻挡被阻挡n n 膜内得到净负电荷膜内得到净负电荷,出现跨膜电位差出现跨膜电位差n n 形成跨膜电场形成跨膜电场(内负外正内负外正),),吸引吸引 回到细胞内。回到细胞内。n n 推动推动 外出的扩散力外出的扩散力,与吸引它们返回胞内的电场与吸引它们返回胞内的电场力相等力相等,方向相反时方向相反时,跨膜跨膜 净运动停止。净运动停止。n n形成精确的平衡某种浓度梯度的离子平衡电位。形成精确的平衡某种浓度梯度的离子平衡电位。|扩散力|=|电场力|:离子平衡电位离子平衡电位的建立(内负外正)探究脑P59计算总的膜电位探究脑P614、为什么静脉注射氯化钾会致死？n n心肌细胞也需要细胞膜维持静息电位n n静脉注射氯化钾(回流到心脏)心肌细胞膜外 浓度升高 膜内外离子浓度差消失 膜内正的 不再扩散外流 膜内负的静息膜电位被去除 心肌细胞不再产生能够导致收缩的冲动 心脏立刻停止跳动 挂了三、冲动不是魔鬼(动作电位的产生与传递)(探究脑探究脑第第4 4章章)动作电位的子过程:上升相&下降相(图在下一页图在下一页)n n静息电位:-65mVn n去极化(上升相):膜电位快速翻转变正,达+40mVn n超射:膜电位超过0V以上的部分。n n复极化(下降相):膜电位恢复为负值,直至比静息电位更负。n n回射or后超极化:膜电位低于静息电位的部分n n逐步恢复到静息电位。n n整个过程2ms。n n(所谓极化,就是一边正一边负的状态。)单个动作电位的组成探究脑P72多个动作电位的产生n n在胞内注入正电流在胞内注入正电流,相当于人工去极化。相当于人工去极化。n n刺激电流持续刺激电流持续,动作电位却迅速回落又上升。形成脉冲动作电位却迅速回落又上升。形成脉冲,用频率用频率编码。编码。探究脑P73动作电位的频率,依赖于去极化水平(编码刺激强度)刺激越强动作电位频率越高去极化没达到阈值不产生动作电位极限为1000Hz。1ms内,不估计产生下一个动作电位,不应期。探究脑P731、动作电位过程中,离子通道如何开闭？离子如何跨膜流动？n n动作电位是一个对跨膜电荷进行大幅度再分配的过程。n n去极化:钠离子跨膜内流。n n复极化:钾离子跨膜外流。2、为什么神经元是用动作电位的频率而不是电压,来编码刺激的强度？此种编码方式的优势何在？A:高保真(Jake的答案)就像调幅(用电位编码)&调频(用频率编码)的区别n n为什么的两种含义:产生的原因产生的原因(whywhy),),离子通道的开闭特别快离子通道的开闭特别快 (下面详述下面详述)功能功能(for whatfor what)？电压门控钠通道开放:去极化1、膜电位-65mV,阈值以下,钠通道关闭。2、膜电位-65mV升至-40mV,达到阈值,短暂延迟后,钠通道开放,钠离子内流,产生动作电位。3、开放持续时间1ms迅速关闭。持续去极化导致失活。4、要使钠通道去失活,膜电位必须恢复到-65mV(复极化以后)。膜电位钠通道电流膜电位&钠通道相互影响这个5毫秒是不是太长了？探究脑P833、电压门控钠通道与电压门控钾通道如何精确配合？n n钠通道:膜内负电位达到阈值 电压门控钠通道开放 钠离子跨膜内流 膜内电压上升变正 去极化;n n钾通道:膜去极化1ms后 电压门控钾通道开放(此时钠通道已关闭)钾离子跨膜外流 膜内电压下降变负 复极化。钠通道电流&钾通道电流之与探究脑P85动作电位在轴突内的传导n n4 4、钠通道为何要有不应期？钠通道为何要有不应期？n n保证神经冲动在轴突上保证神经冲动在轴突上像导火索一样单向传导像导火索一样单向传导,而而不是倒过来。不是倒过来。n n5 5、为什么动作电位能够不衰减的传导？而不像导为什么动作电位能够不衰减的传导？而不像导线中信号那样随距离增加而衰减？线中信号那样随距离增加而衰减？n n6 6、不同物种进化出的提高神经信号传导速度的不不同物种进化出的提高神经信号传导速度的不同方式同方式n n枪乌贼枪乌贼:增大轴突的增大轴突的直径直径。n n脊椎动物脊椎动物:给轴突包上给轴突包上绝缘绝缘的髓鞘。的髓鞘。感谢您的聆听！感谢您的聆听！