第6章线粒体和叶绿体课件

翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第细胞生物学（第4版）版）Copyright 高等教育出版社 2011 第第6章章 线粒体和叶绿体线粒体和叶绿体Figure 14-37 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).第6章 线粒体和叶绿体Figure 14-37 Mole1本章主要内容本章主要内容线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源.本章主要内容线粒体与氧化磷酸化.2第一节第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体与氧化磷酸化.第一节 线粒体与氧化磷酸化.3一、线粒体的基本形态及动态特征一、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状分布与细胞内的能量需求密切相关线粒体的数目呈动态变化并接受调控；与细胞类型相关，随着细胞分化而变化（一）线粒体的形态、分布及数目（一）线粒体的形态、分布及数目Figure 14-6 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).一、线粒体的基本形态及动态特征呈颗粒或短线状（一）线粒体的形4（二）线粒体的融合与分裂（二）线粒体的融合与分裂线粒体融合与分线粒体融合与分 裂是线粒体裂是线粒体形态调控的基本方式形态调控的基本方式，也是，也是 线粒体线粒体数目调控的基础数目调控的基础.（二）线粒体的融合与分裂线粒体融合与分 裂是线粒体形态调控的5Seo A Y et al.J Cell Sci 2010;123:2533-2542Possible relationship between mitochondrial fusion,fission,biogenesis and degradation.Seo A Y et al.J Cell Sci 20106（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 果蝇调控线粒体融合 基因Fzo哺乳动物线粒体融合素融合素（mitofusin）介导线粒体融合基因编码结构类似的大分子GTPase1.融合的分子生物学基础融合的分子生物学基础.（三）线粒体融合与分裂的分子及细胞生物学基础 果蝇调控线粒体71.分裂的分子生物学基础分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来调 控线粒体分裂需要发动蛋白（dynamin）dynamin 类蛋白是一类大分子GTPase.1.分裂的分子生物学基础线粒体分裂依赖特定的基因和蛋白质来8Mitochondrial fusion and fission moleculeshttp:/hmg.oxfordjournals.org/content/14/suppl_2/R283/F2.expansion.Mitochondrial fusion and fissi92.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体分裂环（mitochondrial division ring）分裂的三个阶段：早期；中期；后期Nishida K et al.PNAS 2003;100:2146-2151.2.线粒体融合与分裂的细胞生物学基础线粒体分裂环（mito10二、线粒体的超微结构二、线粒体的超微结构http:/ 合酶；标志酶是细胞色素氧化酶；氧化磷酸化的关键场所膜间隙标志酶是腺苷酸激酶线粒体基质催化线粒体重要生化反应；标志酶是苹果酸脱氢酶；含DNA、RNA、核糖体及转录、翻译必需重要分子.二、线粒体的超微结构外膜.12线粒体组分分离的方法线粒体组分分离的方法.线粒体组分分离的方法.13亚线粒体小泡亚线粒体小泡用超声波破碎线粒体，形成颗粒朝外的小膜泡，称亚线粒体小泡亚线粒体小泡，具有正常的电子传递和磷酸化功能用细胞色素c的抗体能够抑制完整线粒体的氧化磷酸化，但不能抑制亚线粒体颗粒的氧化磷酸化，为什么？Inside-out vesicles.亚线粒体小泡用超声波破碎线粒体，形成颗粒朝外的小膜泡，称亚线14三、氧化磷酸化三、氧化磷酸化内膜的不透性；电子传递链；质子驱动力；内膜的不透性；电子传递链；质子驱动力；ATP合酶合酶.三、氧化磷酸化内膜的不透性；电子传递链；质子驱动力；ATP合15（一）（一）ATP合酶合酶由球形的头部头部和基部基部组成，头部朝向线粒体基质头部称为偶联因子偶联因子1（coupling factor 1，F1），组分为3 3基部称作偶联因子偶联因子0（coupling factor 0，F0）。F0 是一个疏水性蛋白复合体，由a、b、c 3 种亚基按照ab2c1012 的比例组成跨内膜的质子通道.（一）ATP合酶由球形的头部和基部组成，头部朝向线粒体基质.16（一）（一）ATP合酶合酶“转子转子”（rotor）：）：与 亚基组成“定子定子”（stator）：）：a 亚基、b 亚基及F1 的 亚基共同组成.（一）ATP合酶“转子”（rotor）：与 亚基组成.17ATP合酶的结合变构机制合酶的结合变构机制（binding change mechanism）L：松弛构象（loose）T：紧密构象（tight）O：开放构象（open）.ATP合酶的结合变构机制（binding change me18Experimental demonstration of rotation of Fo and Japan researcher(Keio University.M.Yoshida),Nature 386:300,1997.Experimental demonstration of 19Experimental demonstration of rotation of Fo and From Yoh Wada et al Biochem.Biophys.Acta 1459:503,2000.Experimental demonstration of 20（二）质子驱动力（二）质子驱动力膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持质子浓度梯度的形成与保持是线粒体合成ATP 的基本前提线粒体内膜上的电子传递电子传递为膜间隙与基质之间的质子梯度提供了保证Figure 14-14 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).（二）质子驱动力膜间隙与基质间质子浓度梯度的形成与保持是线粒21proton motive forceH+跨膜电位差跨膜电位差质子浓度梯度（质子浓度梯度（pH 差）差）.proton motive forceH+跨膜电位差.22线粒体产能（线粒体产能（ATP）原理）原理电子传递的过程中，内膜上的电子传递复合物将基质中的质子转运至膜间隙，形成ATP 合酶工作所需的质子梯度能量转换实质上 是把质子驱动力转换为ATP 分子中的高能磷酸键.线粒体产能（ATP）原理电子传递的过程中，内膜上的电子传递复23proton motive force.proton motive force.24质子驱动力的其他作用质子驱动力的其他作用Figure 14-16 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).质子驱动力的其他作用Figure 14-16 Molecu25Rotation of bacterial flagella by proton-motive force.Rotation of bacterial flagella26Proton leak mediated by the uncoupling proteins褐色脂肪组织中线粒体的内膜上有UCP1（uncoupling protein 1），可使质子驱动力转变为热能Fig.The Activation of Brown Adipose Tissue.Proton leak mediated by the un27（三）电子传递链（三）电子传递链5 种电子载体：黄素蛋黄素蛋白、细白、细 胞色素、泛醌、胞色素、泛醌、铁硫蛋白和铜原子铁硫蛋白和铜原子呼吸链电子载体按氧化按氧化还原电位从低向高排序还原电位从低向高排序.（三）电子传递链5 种电子载体：黄素蛋白、细 胞色素、泛醌、28（四）电子传递复合物（四）电子传递复合物.（四）电子传递复合物.29复合物复合物：NADH-CoQ 还原酶（还原酶（NADH 脱氢酶）脱氢酶）.复合物：NADH-CoQ 还原酶（NADH 脱氢酶）.30复合物复合物：琥珀酸：琥珀酸-CoQ 还原酶（琥珀酸脱氢酶）还原酶（琥珀酸脱氢酶）.复合物：琥珀酸-CoQ 还原酶（琥珀酸脱氢酶）.31复合物复合物：CoQ-Cyt c 还原酶（细胞色素还原酶）还原酶（细胞色素还原酶）.复合物：CoQ-Cyt c 还原酶（细胞色素还原酶）.32The Q cycle.The Q cycle.33复合物复合物：细胞色素氧化酶（：细胞色素氧化酶（Cyt c 氧化酶）氧化酶）.复合物：细胞色素氧化酶（Cyt c 氧化酶）.34Chemiosmotic model.Chemiosmotic model.35四、线粒体与疾病四、线粒体与疾病 线粒体病（mitochondrial disease）Symptoms of Mitochondrial Disease.四、线粒体与疾病 线粒体病（mitochondrial di36Mitochondrial InheritanceAll mitochondria inherited from your motherDuring fertilization mtDNA is derived only from the oocyte Maternal inheritance:mtDNA mutations transmitted only from mother Mutations transmitted to all offspring(male or female).Mitochondrial InheritanceAll m37第二节第二节 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用Figure 14-38 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)Figure 14-3b Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).第二节 叶绿体与光合作用Figure 14-38 Mole38一、叶绿体的基本形态及动态特征一、叶绿体的基本形态及动态特征 Figure 14-36 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).一、叶绿体的基本形态及动态特征 Figure 14-36 39（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体呈凸透镜或铁饼状叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化叶绿体在细胞膜下的分布依光照情况而变化躲避响应（avoidance response）积聚响应（accumulation response）叶绿体定位（chloroplast positioning）.（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体呈凸透镜或铁饼状.40（一）叶绿体的形态、分布及数目（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接叶绿体之间的动态连接基质小管(stroma-filled tubule，stromule)http:/www.plantcell.org/content/early/2012/03/30/tpc.111.095398.abstract.（一）叶绿体的形态、分布及数目叶绿体之间的动态连接http:41（二）叶绿体的分化与去分化（二）叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段在特定情况下，叶绿体的分化是可逆的.（二）叶绿体的分化与去分化叶绿体分化于幼叶的形成和生长阶段.42（三）叶绿体的分裂（三）叶绿体的分裂http:/www.nig.ac.jp/labs/SyCelEvo/Research_e.html.（三）叶绿体的分裂http:/www.nig.ac.jp/43Schematic model of chloroplast divisionhttp:/microscopy.tamu.edu/dr-holzenburg-research-interests.html.Schematic model of chloroplast44Summary of the division cycles and the temporal relationships of the three double-membrane-bounded organelles(cell nucleus,mitochondrion and chloroplast(plastid)and the four single-membrane-bounded organelles(ER,Golgi apparatus,lysosome and microbody)and centrosome in Cyanidioschyzon merolae cells.Imoto Y et al.J Electron Microsc(Tokyo)2011;60:S117-S136The cell cycle,including the mitotic cycle and organelle division cycles.Summary of the division cycles45二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质.二、叶绿体的超微结构叶绿体膜；类囊体；叶绿体基质.46二、叶绿体的超微结构二、叶绿体的超微结构叶绿体膜叶绿体膜双层单位膜；膜间隙；外膜通透性大，含孔蛋白；内膜则通透性较低，转运蛋白类囊体类囊体类囊体腔；基粒；基粒类囊体；基质片层或基质类囊体；类囊体膜化学组成与其他细胞膜有明显差异叶绿体基质叶绿体基质主要成分是可溶性蛋白质和其他代 谢活跃物质；Rubisco丰度最高.二、叶绿体的超微结构叶绿体膜.47电子显微镜下观察到的叶绿体电子显微镜下观察到的叶绿体.电子显微镜下观察到的叶绿体.48三、光合作用三、光合作用依赖光的反应（依赖光的反应（light dependent reaction）或称）或称“光光 反应反应”（light reaction）在类囊体膜上进行；包括原初反应和电子传递及光合磷酸化两个步骤碳同化反应（碳同化反应（carbon assimilation reaction）或称固碳反应（）或称固碳反应（carbon fixation reaction）在叶绿体基质中进行；光反应产物（ATP 和NADPH）驱动CO2 还原成糖的分子反应过程.三、光合作用依赖光的反应（light dependent r49（一）原初反应（一）原初反应光合色素光合色素3 类：叶绿素、类胡萝素和藻胆素光化学反应光化学反应反应中心色素分子吸收光能而引发的氧化还原反应原初反应将光能转原初反应将光能转换为电能换为电能.（一）原初反应光合色素.50（二）电子传递和光合磷酸化（二）电子传递和光合磷酸化.（二）电子传递和光合磷酸化.511电子传递电子传递光合电子传递链由一系列的电子载体构成光合电子传递链由一系列的电子载体构成包括细胞色素、黄素蛋白、醌和铁氧还蛋白等；分别组装在膜蛋白复合物，如PS、PS及Cyt b6f 中.1电子传递光合电子传递链由一系列的电子载体构成.52PS的结构与功能的结构与功能结构：结构：PS由反应中心复合物和PS捕光复合物（LHC）功能：功能：利用光能在类囊体膜腔面一侧裂解水并在基质侧还原质体醌，使类囊体膜的两侧形成质子梯度.PS的结构与功能结构：PS由反应中心复合物和PS捕光复53Cytb6f复合物的结构与功能复合物的结构与功能结构：结构：含有一个Cyt b6、一个Fe-S 和一个Cyt f 功能：功能：将电子从PS传递到PS，引起H+的跨膜转移.Cytb6f复合物的结构与功能结构：含有一个Cyt b6、一54PS I 的结构与功能的结构与功能结构：结构：由反应中心复合物和 PS捕光复合物（LHC）组成功能：功能：利用吸收的光能或传递来的激发能在类囊体膜的基质侧将NADP+还原为NADPH.PS I 的结构与功能结构：由反应中心复合物和 PS捕光复552.光合磷酸化光合磷酸化CF0-CF1 ATP 合酶合酶.2.光合磷酸化CF0-CF1 ATP 合酶.562.光合磷酸化光合磷酸化类型（非循环、循环）类型（非循环、循环）.2.光合磷酸化类型（非循环、循环）.572.光合磷酸化光合磷酸化作用机制作用机制.2.光合磷酸化作用机制.582.光合磷酸化光合磷酸化ATP 合成机制合成机制.2.光合磷酸化ATP 合成机制.59（三）光合碳同化（三）光合碳同化 高等植物的碳同化3 条途径：卡尔文循环卡尔文循环C4 途径途径景天酸代谢景天酸代谢http:/photosynthesis.peterhorton.eu/research/lightharvesting.aspx.（三）光合碳同化 高等植物的碳同化3 条途径：http:/601.卡尔文循环卡尔文循环 羧化阶段羧化阶段 还原阶段还原阶段 RuBP 再生阶段再生阶段.1.卡尔文循环 羧化阶段.612.C4 途径途径 叶肉细胞叶肉细胞维管束鞘细胞维管束鞘细胞.2.C4 途径 叶肉细胞维管束鞘细胞.623.景天酸代谢景天酸代谢http:/plantphys.info/plant_physiology/c4cam.shtml.3.景天酸代谢http:/plantphys.info/63第三节第三节 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure 14-53 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008)http:/www.origin-of- 线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure 1464一、线粒体和叶绿体的半自主性一、线粒体和叶绿体的半自主性.一、线粒体和叶绿体的半自主性.65二、线粒体和叶绿体的起源二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说内共生起源学说线粒体和叶绿体分别起源于原始真核细胞内共生的行有氧呼吸的细菌和行光能自养的蓝细菌主要论据主要论据基因组与细菌基因组具有明显的相似性 具备独立、完整的蛋白质合成系统 分裂方式与细菌相似 膜的特性 其他佐证.二、线粒体和叶绿体的起源内共生起源学说.66本章小结本章小结线粒体与氧化磷酸化叶绿体与光合作用线粒体和叶绿体的半自主性及其起源Figure 14-51 Molecular Biology of the Cell(Garland Science 2008).本章小结线粒体与氧化磷酸化Figure 14-51 Mol67翟中和 王喜忠 丁明孝 主编 细胞生物学（第4版）Copyright 高等教育出版社 2011 Thank you!.Thank you!.68