第五章生物表型的进化课件

第五章第五章 生物表型的进化生物表型的进化第五章 生物表型的进化1(一一)新构造、新器官的起源新构造、新器官的起源 一、形态结构的进化一、形态结构的进化 动物的角动物的角基因基因性状性状1性状性状2性状性状3性状性状性状性状n基因的多效性是新构造、新器官形成的基础基因的多效性是新构造、新器官形成的基础(迈尔迈尔)生物的多功能性是器官系统发育变异的基础生物的多功能性是器官系统发育变异的基础(谢维尔佐夫谢维尔佐夫)(一)新构造、新器官的起源 一、形态结构的进化 动物的角2(二二)形态结构进化的两个方向形态结构进化的两个方向1、复杂化、复杂化(进步性进化进步性进化)2、简化、简化(退步性进化退步性进化)(图图消化、消化、图图循环、循环、图图神经神经)复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进复杂化是指形态结构由简单到复杂、由低等到高等的进化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能化方向。进化的结果使形态结构越来越复杂、精密，功能也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。也越来越完善，完成特定功能的效率越来越高。简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。简化是由结构复杂化向简单化的一种演变过程。海鞘海鞘，蛔虫，蛔虫(二)形态结构进化的两个方向1、复杂化(进步性进化)2、简化3(三三)形态结构进化的总趋势：形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长复杂性的提高和多样性的增长 按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈按照时间的顺序，进化史中出现的时间愈晚，生物结构愈复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生复杂；在早期生物圈的生物组成相对单调，晚期生物圈的生物形态结构上歧异性物形态结构上歧异性(多样性多样性)随着生境的扩展而增大。随着生境的扩展而增大。从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上从大的时间尺度来看，生物个体结构的进化越势是结构上的复杂性和多样性的同时增长。的复杂性和多样性的同时增长。(三)形态结构进化的总趋势：复杂性的提高和多样性的增长 4(四四)形态结构进化的途径形态结构进化的途径A.叠加组合叠加组合B.渐进的适应进化渐进的适应进化蛋白质与核酸蛋白质与核酸 生物大分子系统生物大分子系统同种单细胞同种单细胞 多细胞生命多细胞生命不同原核细胞不同原核细胞 复杂的真核细胞结构复杂的真核细胞结构 器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时，器官在生物进化过程中，在其功能逐渐完善的同时，形态结构趋于复杂化。形态结构趋于复杂化。动物的循环系统和心脏的进化动物的循环系统和心脏的进化(四)形态结构进化的途径叠加组合渐进的适应进化蛋白质与核酸 5 适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂的方向特化，最终变为为相对完善的适应新功能的复杂器官。器官。C.旧器官的改造旧器官的改造陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍陆地脊椎动物的四肢与鱼类的偶鳍 适应于某种功能的器官在一定条件下朝着适应新功能的方向6 生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因功能也随之出现。在系统发展过程中功能是最活跃的因素常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾矛素常常出现的矛盾是新功能与旧结构之间的矛盾矛盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。盾的结果往往是创造新的结构来满足新的功能。二、生理功能的进化二、生理功能的进化鱼类的鳔鱼类的鳔陆地脊椎动物的肺陆地脊椎动物的肺(一一)新功能起源的基本方式新功能起源的基本方式1功能的强化功能的强化分泌细胞分泌细胞腺体腺体眼点眼点眼睛眼睛 2.功能的扩大功能的扩大动物的前肢动物的前肢运动运动多功能多功能3功能的更替功能的更替海豚、海豹四肢海豚、海豹四肢行走行走游泳游泳 生物在进化中，随着环境的改变，一些适应新环境的功能也7(二二)营养方式的进化营养方式的进化具有含叶绿体的片状叶具有含叶绿体的片状叶利于接受阳光的空间格局利于接受阳光的空间格局根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料根系吸收水分和无机盐，给光合作用提供原料具备维管系统为植物体物质交流提供通道具备维管系统为植物体物质交流提供通道 方向方向 核心核心 植物植物 适于光合适于光合 摄取光照摄取光照营养方式营养方式自养自养异养异养光合自养光合自养(植物植物)化能自养化能自养(化能细菌化能细菌)吸收营养吸收营养(微生物微生物)摄取食物摄取食物(动物动物)(二)营养方式的进化具有含叶绿体的片状叶 8 方向方向 核心核心微生物微生物 适于吸收适于吸收 增加吸收面积增加吸收面积许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大许多微生物个体都是体积很小的单细胞，具有相对较大的吸收面积。的吸收面积。许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮许多微生物都能利用各种碳水化合物以及从分子态的氮到复杂高分子蛋白质的能力。到复杂高分子蛋白质的能力。微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。微生物繁殖力强，数量大，分布广，适应力强。方向方向 核心核心动物动物 适于摄食适于摄食 运动功能运动功能具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统具有在神经系统支配下的复杂的感觉和运动系统具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构具有能够高效完成新陈代谢的复杂结构具有复杂而又精确的自我调控系统具有复杂而又精确的自我调控系统动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活动物细胞没有细胞壁，身体运动更灵活;另外没有细另外没有细胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。胞壁的阻隔，细胞内外的物质交换效率更高。方向 9三、结构与功能进化的统一性三、结构与功能进化的统一性 现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具备现在一般认为新功能决定新结构，新环境要求生物具备一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结构一定的新功能，而这些新功能则必须由一定的新形态结构来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间的来完成。系统发展过程中经常出现新机能与旧结构之间的矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。矛盾，结果是新的机能创造了新的结构。新结构新结构新功能新功能产生需要三、结构与功能进化的统一性 现在一般认为新功能决定新结10四、行为的进化四、行为的进化动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动。动物行为动物行为索食行为索食行为求偶行为求偶行为争斗行为争斗行为社群行为社群行为 通讯行为通讯行为均与均与动物取食、繁衍、保护自身动物取食、繁衍、保护自身有关有关四、行为的进化动物行为是指动物体感受信息后有规律的适应性活动11(一一)动物行为的分类动物行为的分类本能行为本能行为先天性行为先天性行为定型行为定型行为 学习行为学习行为(后天习得行为后天习得行为)趋性趋性 反射反射 本能本能 印随学习印随学习(图图1)1)模仿模仿(图图2)2)条件反射条件反射 悟性学习悟性学习(图图3)3)判断和推理判断和推理动物行为动物行为(一)动物行为的分类本能行为学习行为趋性 印随学习(图1)动12v动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应称动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应称趋性趋性。v趋性可分为趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等，趋性可分为趋光性、趋热性、趋化性、趋地性等，一般是低等动物对环境的适应方式。一般是低等动物对环境的适应方式。v没有神经系统的原生动物有明显的趋性反应。臭没有神经系统的原生动物有明显的趋性反应。臭虫有趋热性，许多昆虫有趋光性。虫有趋热性，许多昆虫有趋光性。v较高等的鱼类也有突出的趋光性，渔民往往利用较高等的鱼类也有突出的趋光性，渔民往往利用这点在夜间用灯光诱捕鱼类。这点在夜间用灯光诱捕鱼类。v高等动物很少有简单的趋性反应，偶尔发生也容高等动物很少有简单的趋性反应，偶尔发生也容易受其他因素的影响而改变。易受其他因素的影响而改变。动物对单向环境因素的刺激所引起的定向反应称趋性。13v反射与趋性之间无严格界限，但反射一般是通过反反射与趋性之间无严格界限，但反射一般是通过反射弧的。射弧的。v腔肠动物就有反射活动。腔肠动物就有反射活动。v节肢动物（如昆虫）的反射趋向多样化。节肢动物（如昆虫）的反射趋向多样化。v脊椎动物有多种反射活动。脊椎动物有多种反射活动。v在人类中，新生儿的抓握反射、吮吸反射，成人的在人类中，新生儿的抓握反射、吮吸反射，成人的膝跳反射、抓痒反射等等，都属反射行为。膝跳反射、抓痒反射等等，都属反射行为。v在无脊椎动物的行为中，反射占十分重要的地位。在无脊椎动物的行为中，反射占十分重要的地位。在脊椎动物中，反射行为已逐渐不够用了，尤其是在脊椎动物中，反射行为已逐渐不够用了，尤其是哺乳动物直至人类，反射行为仅占行为总量的很少哺乳动物直至人类，反射行为仅占行为总量的很少部分。部分。反射与趋性之间无严格界限，但反射一般是通过反射弧的。14v本能与反射一样，也是本能与反射一样，也是不学而能、先天固有的行不学而能、先天固有的行为为。但是，本能的复杂程度要超过反射。在一般。但是，本能的复杂程度要超过反射。在一般情况下，情况下，由单个反射弧实现的单一活动称为反射，由单个反射弧实现的单一活动称为反射，由两个以上反射弧连贯起来的活动称为本能由两个以上反射弧连贯起来的活动称为本能。v本能是先天性行为中最高级的行为模式。本能的本能是先天性行为中最高级的行为模式。本能的范围很广泛。动物个体发育到一定程度能自己索范围很广泛。动物个体发育到一定程度能自己索取食物，一旦遇到敌害有某种自卫能力，个体成取食物，一旦遇到敌害有某种自卫能力，个体成熟后能作出求偶、交配、生殖等活动，凡此等等，熟后能作出求偶、交配、生殖等活动，凡此等等，都属于本能行为。都属于本能行为。本能与反射一样，也是不学而能、先天固有的行为。但是，本能的复15v本能也经常表现为一系列反射按顺序的连锁行为。本能也经常表现为一系列反射按顺序的连锁行为。v如廷伯根描述的三刺鱼的婚配行为，一环扣着一如廷伯根描述的三刺鱼的婚配行为，一环扣着一环，是一个相当有秩序的由一连串的动作所构成环，是一个相当有秩序的由一连串的动作所构成的行为。其中主要有：的行为。其中主要有：v雄鱼将雌鱼引向巢穴，引导入巢；雄鱼用嘴触动雄鱼将雌鱼引向巢穴，引导入巢；雄鱼用嘴触动雌鱼尾部；在雌鱼产卵后，又将它赶离出巢；随雌鱼尾部；在雌鱼产卵后，又将它赶离出巢；随即雄鱼入巢，使卵受精。即雄鱼入巢，使卵受精。本能也经常表现为一系列反射按顺序的连锁行为。16v又如，一只单独生活的黄蜂先作一个巢，然后捕捉一蜘蛛或又如，一只单独生活的黄蜂先作一个巢，然后捕捉一蜘蛛或毛虫，用刺使它麻痹后拖到巢内，再产上一卵，并封上巢口。毛虫，用刺使它麻痹后拖到巢内，再产上一卵，并封上巢口。此后它就再也不顾及此事了。卵孵化出来的幼虫以猎物为食。此后它就再也不顾及此事了。卵孵化出来的幼虫以猎物为食。当它发育长大后，自己挖洞爬出巢外。这只黄蜂到时候也象当它发育长大后，自己挖洞爬出巢外。这只黄蜂到时候也象它上一代那样重复原来的一连串生殖步骤，而这些步骤谁也它上一代那样重复原来的一连串生殖步骤，而这些步骤谁也没有教它，它也从未见到过。没有教它，它也从未见到过。v本能行为往往在个体发育到一定阶段时产生。本能行为往往在个体发育到一定阶段时产生。求偶、交配、求偶、交配、作巢、迁徙等等都是如此。这类行为的产物，如蜘蛛的网、作巢、迁徙等等都是如此。这类行为的产物，如蜘蛛的网、有些鸟类的巢，其精巧之程度，使人类中的能工巧匠也惊叹有些鸟类的巢，其精巧之程度，使人类中的能工巧匠也惊叹不已。不已。又如，一只单独生活的黄蜂先作一个巢，然后捕捉一蜘蛛或毛虫，用17v俄国生理学家巴甫洛夫在研究消化生理过程中发现俄国生理学家巴甫洛夫在研究消化生理过程中发现:v用食物喂狗，反射使狗的唾液流出；用食物喂狗，反射使狗的唾液流出；v打开灯光，没有食物，狗不流唾液；打开灯光，没有食物，狗不流唾液；v如果在放有食物的同时，也打开灯光，狗自然地流出唾液；如果在放有食物的同时，也打开灯光，狗自然地流出唾液；v在多次重复上述过程后，巴甫洛夫只给新的刺激（开灯）而在多次重复上述过程后，巴甫洛夫只给新的刺激（开灯）而不给食物，狗仍然流唾液。不给食物，狗仍然流唾液。v这就是说。先天的唾液反应已从它的原始刺激（食物）转化这就是说。先天的唾液反应已从它的原始刺激（食物）转化为新的刺激（灯光），狗的反应（流唾液）已经条件化了。为新的刺激（灯光），狗的反应（流唾液）已经条件化了。u条件反射是学习行为最主要的建立方式，条件反射是学习行为最主要的建立方式，它曾被认为只限它曾被认为只限于高等动物，现已弄清，连低等的于高等动物，现已弄清，连低等的蠕虫类蠕虫类也有这种能力。也有这种能力。俄国生理学家巴甫洛夫在研究消化生理过程中发现:条件反射是学习18v动物学习的能力也是随着它们的进化（主要是脑的进步）动物学习的能力也是随着它们的进化（主要是脑的进步）而发展的，高等灵长类的学习能力比一般动物都高。而发展的，高等灵长类的学习能力比一般动物都高。据金布尔据金布尔 （J.W.KimballJ.W.Kimball）报道）报道:v相当一部分低等动物都有学习走迷宫的能力，但与黑猩猩相当一部分低等动物都有学习走迷宫的能力，但与黑猩猩相比，它们的水平则要拙劣得多。相比，它们的水平则要拙劣得多。v一些蚂蚁通过迷宫至少要一些蚂蚁通过迷宫至少要2828次试验，而黑猩猩则大多（次试验，而黑猩猩则大多（8686）首次即可告成。）首次即可告成。动物学习的能力也是随着它们的进化（主要是脑的进步）而发展的，19v学习对改善行为极为有利学习对改善行为极为有利v人与动物相比，人最善于学习，而且人类学习的时间也特别长。人与动物相比，人最善于学习，而且人类学习的时间也特别长。对猴子、猩猩来说，它们富有好奇和试探心理的幼年期十分短对猴子、猩猩来说，它们富有好奇和试探心理的幼年期十分短暂暂;v而人类的幼小阶段则要延续到性成熟以后。孩子们有足够的时而人类的幼小阶段则要延续到性成熟以后。孩子们有足够的时间可以模仿、学习，从他们的父母和其他年长者那里获得知识。间可以模仿、学习，从他们的父母和其他年长者那里获得知识。v把幼年的甚至胎儿期的特征保留到幼年以后甚至成年期的这种把幼年的甚至胎儿期的特征保留到幼年以后甚至成年期的这种现象，称为现象，称为“幼态持续幼态持续”（neotenyneoteny）。）。v人类行为之所以比非人灵长类动物要高级、复杂得多，人类行为之所以比非人灵长类动物要高级、复杂得多，幼态持幼态持续续这个生物学因素起了重要作用。这个生物学因素起了重要作用。学习对改善行为极为有利20v推理是动物后天获得行为的最高形式。推理是动物后天获得行为的最高形式。v动物的推理是建立在经验的基础上，通过判断来完成的。这动物的推理是建立在经验的基础上，通过判断来完成的。这里的经验主要指保留在记忆中的限于个别事实的知识。里的经验主要指保留在记忆中的限于个别事实的知识。v所谓判断，是大脑对外界具体事物信息（如声音、气味、形所谓判断，是大脑对外界具体事物信息（如声音、气味、形象等）的识别活动象等）的识别活动。v推理则是对相关的判断的分析和综合。推理则是对相关的判断的分析和综合。v例如，黑猩猩能叠起木箱索取高处的香蕉，能用细长的草棍例如，黑猩猩能叠起木箱索取高处的香蕉，能用细长的草棍去钓食穴中的白蚁，这似乎可以说明，它们已具有能从某个去钓食穴中的白蚁，这似乎可以说明，它们已具有能从某个经验的判断中推出一种新判断的能力，尽管这种行为在它们经验的判断中推出一种新判断的能力，尽管这种行为在它们的行为总量中只占极小的比例。的行为总量中只占极小的比例。推理是动物后天获得行为的最高形式。212 2动物行为的生理基础和遗传基础动物行为的生理基础和遗传基础v动动物物行行为为的的生生理理基基础础包包括括神神经经系系统统和和激激素素两两个方面个方面v行行为为遗遗传传学学的的研研究究目目前前基基本本局局限限于于基基因因对对行行为控制的证明。为控制的证明。v如如：蜜蜜蜂蜂两两个个不不同同品品系系“卫卫生生型型”和和“不不卫卫生型生型”间的杂交。间的杂交。2动物行为的生理基础和遗传基础动物行为的生理基础包括神经系22(二二)通讯行为的进化通讯行为的进化1、通讯方式的类型、通讯方式的类型(1)视觉通讯视觉通讯(图图1)(2)听觉通讯听觉通讯(图图2)(3)化学通讯化学通讯(嗅觉通讯嗅觉通讯)(图图3)(4)触觉通讯触觉通讯(图图4)(二)通讯行为的进化1、通讯方式的类型(1)视觉通讯(图1)23 动物的通讯方式不是单一的。动物的通讯方式不是单一的。狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其狗有触觉行为，但更多的通过不同的声音，其中有吠、叫、嚎和哀鸣具有不同的含义。猩猩的中有吠、叫、嚎和哀鸣具有不同的含义。猩猩的行为包含着视觉（做怪样）、触觉（抚摸）信号，行为包含着视觉（做怪样）、触觉（抚摸）信号，还伴有一些音调很有特色的声音。还伴有一些音调很有特色的声音。通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进通讯信号的完善和综合程度也是随着生物的进化而提高的。化而提高的。动物的通讯方式不是单一的。242、动物通讯行为的起源、动物通讯行为的起源3、动物通讯行为的开发利用、动物通讯行为的开发利用偶然的动作和反应偶然的动作和反应自然选择加以改进自然选择加以改进最有利于生存的通讯行为最有利于生存的通讯行为得以保留和强化得以保留和强化诱杀害虫诱杀害虫仿生通讯系统的开发仿生通讯系统的开发2、动物通讯行为的起源3、动物通讯行为的开发利用偶然的动作25第五章生物表型的进化课件26(三三)争斗行为的进化争斗行为的进化1、有节制的争斗形式、有节制的争斗形式 (1)有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、有节制的争斗形式即动物以比较保守的形式，如恐吓、威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗威胁、虚张声势以避免遭到严重伤害的争斗(图图)(2)生物学意义生物学意义2、最优争斗方式、最优争斗方式 (1)一般争斗模式一般争斗模式 鹰式鹰式,H(hawk)：一直打到底，不分胜负不罢休：一直打到底，不分胜负不罢休 鸽式鸽式,D(dove)：一方略占优势，另一方便逃之夭夭：一方略占优势，另一方便逃之夭夭(三)争斗行为的进化1、有节制的争斗形式2、最优争斗方式27(2)争斗模式的评估争斗模式的评估 得胜的利益得胜的利益三要素三要素 受伤程度受伤程度 时间和精力上的损失时间和精力上的损失设：得胜者个体适应性的增加设：得胜者个体适应性的增加即：得胜收益为即：得胜收益为+10负重伤一方损失为负重伤一方损失为-20时间和精力上的损失为时间和精力上的损失为-3(2)争斗模式的评估28(3)不同争斗方式的期望收益不同争斗方式的期望收益 双方均采鸽式双方均采鸽式 E(D、D)=(-3)+1/2(+10)=2 双方均采鹰式双方均采鹰式 E(H、H)=1/2(-20)+1/2(+10)=-5 鹰鸽式：鹰式一定胜鹰鸽式：鹰式一定胜,E(H、D)=1(+10)=+10 鸽鹰式鸽鹰式:鹰式一定胜，鸽式一定败鹰式一定胜，鸽式一定败 E(D、H)=0(3)不同争斗方式的期望收益29(4)最优争斗方式最优争斗方式 动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式动物个体之间竞争不是杂乱无章的，而是按一定行为方式（即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比（即策略）进行的，任何举止异常个体的策略都不能与之比拟。拟。进化稳定策略（进化稳定策略（evolutionarily stable strategy，ESS）指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其指种群的大部分成员所采取某种策略，这种策略的好处为其他策略所不及。他策略所不及。(i)E(p*,p*)E(p,p*),(ii)E(p*,p*)=E(p,p*)E(p*,p)E(p,p)则称则称p*为为ESS(4)最优争斗方式(i)E(p*,p*)E(p,p*),30如果得胜收益为如果得胜收益为+10负重伤一方损失为负重伤一方损失为-20时间和精力上的损失为时间和精力上的损失为-3经过数学推理经过数学推理 鹰式的鹰式的p为为8/13,鸽式的鸽式的p为为5/13时时,符合符合ESS策略，此策略，此时种群中采取鹰式和鸽式的个体收益得分相同时种群中采取鹰式和鸽式的个体收益得分相同,整个种群整个种群处于比较稳定的状态处于比较稳定的状态.如果得胜收益为+10经过数学推理313、争斗中的有产者原则、争斗中的有产者原则 在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占在争斗中，资源（食物、空间、配偶等）占有者往往占优势。这种情况可称为优势。这种情况可称为“有产者有产者”原则。原则。即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往即入侵者往往取鸽式，打不过便逃走；而占有者则往往取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，取鹰式，也许是因为本能促使它不肯轻易丧失已取得的东西，必须打到底。必须打到底。因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一因此，在许多动物中，资源占有权被作为解决争斗的一种种“约定约定”的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。的信号，也就是说，它可以左右争斗的结局。实例：实例：招潮蟹招潮蟹403次格斗次格斗 洞穴占有者获胜洞穴占有者获胜 徘徊洞外的徘徊洞外的性胜性胜 349次次 86.6%54次次 13.4%库梅尔（库梅尔（H.Kummer）所观察到的一种阿拉伯狒狒（）所观察到的一种阿拉伯狒狒（Papia hamadryas）的争斗行为，也属中间型模式。）的争斗行为，也属中间型模式。3、争斗中的有产者原则实例：32v这种狒狒通常由一只雄性和一只或几只雌性建立领地。库这种狒狒通常由一只雄性和一只或几只雌性建立领地。库梅尔利用三只彼此不相识的狒狒作了实验。梅尔利用三只彼此不相识的狒狒作了实验。v他先将一只雄性他先将一只雄性A A与一只雌性放入围栏内，把另一只雄性与一只雌性放入围栏内，把另一只雄性B B放入铁笼中。雄放入铁笼中。雄B B可以看到围栏内所发生的事情，但无法干可以看到围栏内所发生的事情，但无法干预。在比较短的时间内（约预。在比较短的时间内（约2020分钟），雄分钟），雄A A与雌狒狒进行了与雌狒狒进行了交配。然后，放出雄交配。然后，放出雄B B，发现它不敢追求雌狒狒，实际上是，发现它不敢追求雌狒狒，实际上是避免与雄避免与雄A A打交道。打交道。第五章生物表型的进化课件33v这种情况可作两种解释这种情况可作两种解释:v其一是中间型模式所预测的，占有权可左右争斗的结局；其一是中间型模式所预测的，占有权可左右争斗的结局；v其二是雄其二是雄B B感觉到雄感觉到雄A A比它强壮，不敢相碰。比它强壮，不敢相碰。v几周后，库梅尔用原来的两只雄狒狒与另一只雌狒狒做了一几周后，库梅尔用原来的两只雄狒狒与另一只雌狒狒做了一个实验。他把雄个实验。他把雄 A A和雄和雄 B B的地位互换了一下，这次是雄的地位互换了一下，这次是雄 B B与与雌狒狒结合，而当雄雌狒狒结合，而当雄A A从铁笼出来后，也不敢与雄从铁笼出来后，也不敢与雄B B发生冲突。发生冲突。由此可见，这种现象是由此可见，这种现象是“有产者有产者”原则的效应。原则的效应。这种情况可作两种解释:341 1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为。甚至有害的行为。(四四)利他行为的进化利他行为的进化2 2、利他行为的类别利他行为的类别有亲缘关系个体有亲缘关系个体无亲缘关系个体无亲缘关系个体(1)双亲利他行为双亲利他行为(图图)(2)社会性昆虫的利他行为社会性昆虫的利他行为(3)质粒的利他行为质粒的利他行为(图图)(4)互惠利他行为互惠利他行为(例例)1、利他行为是指对其他个体有利而对自身不利，甚至有害的行为。35v如许多在低处营巢的鸟类，当狐狸等捕食者接近它们时，母如许多在低处营巢的鸟类，当狐狸等捕食者接近它们时，母鸟为保护巢内雏鸟往往首先起来抵挡。它会一瘸一拐地离开鸟为保护巢内雏鸟往往首先起来抵挡。它会一瘸一拐地离开巢穴，同时展开一只翅膀，巢穴，同时展开一只翅膀，佯装折断佯装折断。狐狸看到猎物近在身。狐狸看到猎物近在身边，便可能舍弃对鸟巢的袭击。当狐狸的利爪正伸向母鸟时，边，便可能舍弃对鸟巢的袭击。当狐狸的利爪正伸向母鸟时，它却一反原样，腾空飞起。母鸟的这种它却一反原样，腾空飞起。母鸟的这种“调虎离山之计调虎离山之计”无无疑是要冒风险的，但可能使它的后代免除一场灾难。疑是要冒风险的，但可能使它的后代免除一场灾难。如许多在低处营巢的鸟类，当狐狸等捕食者接近它们时，母鸟为保护36v当工蜂用尾刺抵御来犯者以保护蜂群时，通常内脏当工蜂用尾刺抵御来犯者以保护蜂群时，通常内脏也同时拖出体外，它便很快死去；也同时拖出体外，它便很快死去；当工蜂用尾刺抵御来犯者以保护蜂群时，通常内脏也同时拖出体外，373 利他行为的选择效应利他行为的选择效应v汉密尔顿在汉密尔顿在19641964年提出了亲缘选择理论，又称汉密尔顿法则：年提出了亲缘选择理论，又称汉密尔顿法则：亲缘关系越近，动物彼此合作倾向和利他行为也就越强烈；亲缘关系越近，动物彼此合作倾向和利他行为也就越强烈；亲缘越远，则表现越弱。亲缘越远，则表现越弱。3 利他行为的选择效应汉密尔顿在1964年提出了亲缘选择38v道金斯在他的著作自私的基因指出道金斯在他的著作自私的基因指出:v自然选择的基本单位不是物种，也不是种群或者群体，而自然选择的基本单位不是物种，也不是种群或者群体，而是作为遗传物质的基本单位，即基因。是作为遗传物质的基本单位，即基因。v是基因的自私性在导致了生存竞争的同时，也导致了动物是基因的自私性在导致了生存竞争的同时，也导致了动物的利他行为。的利他行为。v因为群体或者种群都随时处在动态的变化中，只有基因是因为群体或者种群都随时处在动态的变化中，只有基因是稳定的，并通过稳定的，并通过“复制复制”或或“拷贝拷贝”的形式永恒的存在。的形式永恒的存在。v动物的基本目的就是使和它自身相同的基因得到壮大。动物的基本目的就是使和它自身相同的基因得到壮大。道金斯在他的著作自私的基因指出:39v草原犬鼠是一种群居动物，在发现天敌时，犬鼠会发出警报草原犬鼠是一种群居动物，在发现天敌时，犬鼠会发出警报声。声。v在对这种利他行为的研究中发现，生活区内有亲属的犬鼠发在对这种利他行为的研究中发现，生活区内有亲属的犬鼠发出警报的次数远远多于生活区内没有亲属的犬鼠发出警报的出警报的次数远远多于生活区内没有亲属的犬鼠发出警报的次数。次数。v这可以作为亲缘选择理论的一个强有力的佐证。这可以作为亲缘选择理论的一个强有力的佐证。草原犬鼠是一种群居动物，在发现天敌时，犬鼠会发出警报声。40利他行为的生物学意义利他行为的生物学意义A.A.有亲缘关系个体间的利他行为有亲缘关系个体间的利他行为利他行为不仅提高了接受者的适合度利他行为不仅提高了接受者的适合度,同时也提高了提供者同时也提高了提供者自身的内在适合度自身的内在适合度.B.B.互惠利他行为互惠利他行为:即通过合作而双方都得到收益的利他行为。互惠利他行为即通过合作而双方都得到收益的利他行为。互惠利他行为与亲缘关系没有必然联系。与亲缘关系没有必然联系。利他行为的生物学意义41(五五)性行为的进化性行为的进化1、性的演化史、性的演化史1）无性繁殖）无性繁殖2）有性生殖：）有性生殖：最早的有性生殖证据为澳大利亚中部岩石中的四分最早的有性生殖证据为澳大利亚中部岩石中的四分孢子化石。岩石的年龄约为孢子化石。岩石的年龄约为10亿年，估计有性生殖实际亿年，估计有性生殖实际出现约在真核生物产生后不久。出现约在真核生物产生后不久。同配生殖：大小一致的动配子接合；同配生殖：大小一致的动配子接合；(图图)异配生殖：大小不一致的动配子接合，雄配子小，雌配子大异配生殖：大小不一致的动配子接合，雄配子小，雌配子大.(五)性行为的进化1、性的演化史1）无性繁殖同配生殖：大小42v除了最原始的形式外，生物的繁衍首先必须有两种对立成分除了最原始的形式外，生物的繁衍首先必须有两种对立成分的结合。的结合。例如雌与雄、男与女，这就是性（例如雌与雄、男与女，这就是性（sexsex）。）。性是性别性是性别的特质。的特质。v在较高等生物中，性一般由三个部分组成，在较高等生物中，性一般由三个部分组成，即性染色体，性即性染色体，性器官（第一性征），还有性激素和副性征（第二性征）。器官（第一性征），还有性激素和副性征（第二性征）。这这三部分的结合，构成了雌体或雄体，男性或女性。不正常或三部分的结合，构成了雌体或雄体，男性或女性。不正常或病理性的性混乱，是这三部分失调的结果。病理性的性混乱，是这三部分失调的结果。v两个不同性别结合的形式多种多样、千变万化。这是生物界两个不同性别结合的形式多种多样、千变万化。这是生物界长期演变的产物。长期演变的产物。从原始藻类中两个同形配子在水中的偶然从原始藻类中两个同形配子在水中的偶然相遇，到人类男女之间真挚的性爱，反应了性的自然史的漫相遇，到人类男女之间真挚的性爱，反应了性的自然史的漫长进程。长进程。除了最原始的形式外，生物的繁衍首先必须有两种对立成分的结合。43v从进化的意义上说，性的主要功能是生殖，通过从进化的意义上说，性的主要功能是生殖，通过生殖保证生命的延续。生殖保证生命的延续。v生殖按其方式可分无性生殖和有性生殖两类。无生殖按其方式可分无性生殖和有性生殖两类。无性生殖是单个细胞分裂成两个细胞，有性生殖则性生殖是单个细胞分裂成两个细胞，有性生殖则是两个细胞结合并融合为一个单独的新细胞。这是两个细胞结合并融合为一个单独的新细胞。这种看来不太种看来不太“经济经济”而又复杂化的过程，为什么而又复杂化的过程，为什么是一种进化呢？是一种进化呢？从进化的意义上说，性的主要功能是生殖，通过生殖保证生命的延续44v最概括的解释是，无性生殖在任何时候所能选择的只是一个最概括的解释是，无性生殖在任何时候所能选择的只是一个个体的后代。个体的后代。因此，适应性很低，进化速度也非常缓慢。因此，适应性很低，进化速度也非常缓慢。原原核生物和少数低等动物都取这种方式。核生物和少数低等动物都取这种方式。v以真核生物，尤其是脊椎动物为主体的有性生殖过程，能将以真核生物，尤其是脊椎动物为主体的有性生殖过程，能将双亲的各种突变结合在同一个体中，而且，两个亲体的基因双亲的各种突变结合在同一个体中，而且，两个亲体的基因在减数分裂和受精结合中重新组合，会使后代中出现多种多在减数分裂和受精结合中重新组合，会使后代中出现多种多样的遗传性状。样的遗传性状。因而，有性生殖大大增加了生物对环境的适因而，有性生殖大大增加了生物对环境的适应能力和进化速度。应能力和进化速度。最概括的解释是，无性生殖在任何时候所能选择的只是一个个体的后45v那么，为什么性行为中通常只有两种性别呢？那么，为什么性行为中通常只有两种性别呢？v其实，从理论上讲，一种生物可以有许多性别。事实上其实，从理论上讲，一种生物可以有许多性别。事实上有些低等真菌中就有有些低等真菌中就有8 8种以上的种以上的“性别性别”，这种性别称，这种性别称“相对性别相对性别”。即使在人类中也有。即使在人类中也有“半雌雄半雌雄”的类型。然的类型。然而，只有两性系统盛行于生物界。看来，是因为这种系而，只有两性系统盛行于生物界。看来，是因为这种系统能够提供最佳效益。统能够提供最佳效益。那么，为什么性行为中通常只有两种性别呢？46v一般地说，雌性的主要职能是造卵，雄性是生产精子。一般地说，雌性的主要职能是造卵，雄性是生产精子。v卵的体积较大，人的卵要比精子大卵的体积较大，人的卵要比精子大85008500倍。卵中的营养物倍。卵中的营养物质可作为养料。质可作为养料。v精子是最小的细胞，简化到几乎仅有一个由细胞核组成的精子是最小的细胞，简化到几乎仅有一个由细胞核组成的头部，尾端储有足够的能量，可提供精子冲向卵的动力。头部，尾端储有足够的能量，可提供精子冲向卵的动力。v精卵结合后。受精卵所包含的遗传成份，是整个种群基因精卵结合后。受精卵所包含的遗传成份，是整个种群基因库通过双亲传递下来的库通过双亲传递下来的。v因此，两种性别的分工与合作，不仅能有效地完成受精过因此，两种性别的分工与合作，不仅能有效地完成受精过程，也能为后代的成长、发育提供先天的条件。程，也能为后代的成长、发育提供先天的条件。v可见，这种关系是性结合的最佳系统。可见，这种关系是性结合的最佳系统。一般地说，雌性的主要职能是造卵，雄性是生产精子。47v高等动物和人类两性间的结合，是两性系统的高级表现形高等动物和人类两性间的结合，是两性系统的高级表现形式。式。v由于雌雄或男女个体在生理、心理、性格、体力、行为等由于雌雄或男女个体在生理、心理、性格、体力、行为等方面的不同特点，它（他）们之间会进行良好的分工合作，方面的不同特点，它（他）们之间会进行良好的分工合作，表现在性生活、组织领域（家庭）、获取食物、生育后代表现在性生活、组织领域（家庭）、获取食物、生育后代等各个方面。等各个方面。v这种现象，除环境因素（对人类来说，主要是社会因素）这种现象，除环境因素（对人类来说，主要是社会因素）外，也有遗传、进化上的原因。外，也有遗传、进化上的原因。高等动物和人类两性间的结合，是两性系统的高级表现形式。48v关于性起源的机制，帕特森（关于性起源的机制，帕特森（PattersonPatterson，19781978）等人认为很可能与真核细胞的内共生说大体相似。等人认为很可能与真核细胞的内共生说大体相似。就好象是一个细胞就好象是一个细胞“吞食吞食”另一个细胞，结合为一另一个细胞，结合为一体，两个胞内物质进行混合和交换。体，两个胞内物质进行混合和交换。v这种假设把性起源和真核细胞的起源联系起来考虑，这种假设把性起源和真核细胞的起源联系起来考虑，在理论上增加了合理性。在理论上增加了合理性。关于性起源的机制，帕特森（Patterson，1978）等人49v性行为（性行为（sexual behavior）：异性之间，导致精子）：异性之间，导致精子和卵子结合的一切行为都属于性行为的范畴。和卵子结合的一切行为都属于性行为的范畴。v性行为是动物最基本的本能行为。性行为是动物最基本的本能行为。性行为包括求偶、性行为包括求偶、配偶的形成和保持、交配。配偶的形成和保持、交配。性行为（sexual behavior）：异性之间，导致精子50v求偶是雌雄动物相互吸引、寻求配偶的过程。求偶是雌雄动物相互吸引、寻求配偶的过程。求偶中有各种联络方式，其中包括发光、鸣求偶中有各种联络方式，其中包括发光、鸣叫、跳舞、送礼、炫耀等等。通过这些方式，叫、跳舞、送礼、炫耀等等。通过这些方式，雌雄个体得以结成配偶。雌雄个体得以结成配偶。求偶是雌雄动物相互吸引、寻求配偶的过程。求偶中有各种联络方式512、动物性行为进化的实例、动物性行为进化的实例 1）“送礼送礼”(图图1)、(图图2)2）“跳舞跳舞”(图图3)3）“炫耀炫耀”(图图4)2、动物性行为进化的实例52(六六)行为进化的研究方法行为进化的研究方法1 1、比较推理法、比较推理法(1)(1)对具有共同祖先对具有共同祖先,有类似行为方式的种群进行比较有类似行为方式的种群进行比较;(2)(2)共同行为和特殊行为比较共同行为和特殊行为比较,前者出现较早前者出现较早,后者出现较晚后者出现较晚;(3)(3)简单和复杂行为相比简单和复杂行为相比,一般地一般地,简单的行为可能起源较早。简单的行为可能起源较早。(六)行为进化的研究方法1、比较推理法532 2、观察、实验法、观察、实验法 通过观察研究行为的个体发育通过观察研究行为的个体发育,来揭示行为演化的顺来揭示行为演化的顺序。研究表明序。研究表明,幼年动物的行为特征常表现为较原始种类的幼年动物的行为特征常表现为较原始种类的行为。行为。如蜡嘴雀、猕猴、黄麂。如蜡嘴雀、猕猴、黄麂。在区分先天性行为和学习行为时在区分先天性行为和学习行为时,常采用对常采用对K-H K-H 动物动物的观察实验来判断。（的观察实验来判断。（K-H K-H 动物是指被剥夺了学习机会动物是指被剥夺了学习机会的动物）的动物）2、观察、实验法 在区分先天性行为和学习行为时,常54第五章生物表型的进化课件55第五章生物表型的进化课件56第五章生物表型的进化课件57海鞘海鞘蜣螂海鞘蜣螂58 鸡、鸭、鹅等动物对鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动于第一次接触的能活动的较大物体都能紧紧追的较大物体都能紧紧追随，这就是印随学习。随，这就是印随学习。印随学习只需要少印随学习只需要少量的经验信息就可学成，量的经验信息就可学成，并且一旦学成，就可保并且一旦学成，就可保持较长时间，很难改变；持较长时间，很难改变；印随学习不需奖励印随学习不需奖励或惩罚，但只能在生长或惩罚，但只能在生长一定时期内完成。这个一定时期内完成。这个时期称为临界期或敏感时期称为临界期或敏感期。过了敏感期就没有期。过了敏感期就没有印随学习了。印随学习了。鸡、鸭、鹅等动物对于第一次接触的能活动的较大物体都能59 蚂蚁窝中的一种甲虫，模仿蚂蚁蚂蚁窝中的一种甲虫，模仿蚂蚁的求食行为的求食行为 蚂蚁窝中的一种甲虫，模仿蚂蚁的求食行为60悟性学习悟性学习悟性学习61第五章生物表型的进化课件62 蟋蟀的蟋蟀的“耳朵耳朵”(前足胫节前足胫节)蟋蟀的“耳朵”(前足胫节)63大熊猫涂抹气味示意图大熊猫涂抹气味示意图昆虫的信息素昆虫的信息素 大熊猫涂抹气味示意图昆虫的信息素 64第五章生物表型的进化课件65招潮蟹招潮蟹招潮蟹66第五章生物表型的进化课件67第五章生物表型的进化课件68 鹰是一种有着集体智慧的动物。当地面上的野兔躲在灌鹰是一种有着集体智慧的动物。当地面上的野兔躲在灌木丛中或其他较隐蔽的地方而无法捕食时，几只鹰便会临木丛中或其他较隐蔽的地方而无法捕食时，几只鹰便会临时组成合作小组。时组成合作小组。其中一只或者两只鹰在地面上野兔的藏身处徘徊，将野其中一只或者两只鹰在地面上野兔的藏身处徘徊，将野兔赶出。合作小组中其他的成员便会从空中俯冲下来，顺兔赶出。合作小组中其他的成员便会从空中俯冲下来，顺利地将野兔捕获。利地将野兔捕获。鹰的这种策略成功地利用了整体的力量而达到事半功倍鹰的这种策略成功地利用了整体的力量而达到事半功倍的效果，但是这几只鹰之间并无亲缘关系。的效果，但是这几只鹰之间并无亲缘关系。鹰是一种有着集体智慧的动物。当地面上的野兔躲在灌木丛69衣藻的接合生殖衣藻的接合生殖衣藻的接合生殖70舞虻的求偶行为舞虻的求偶行为舞虻的求偶行为71缝蝇的求偶行为缝蝇的求偶行为缝蝇的求偶行为72三棘鱼的性行为三棘鱼的性行为三棘鱼的性行为73第五章生物表型的进化课件74