微生物产能代谢培训课件

微生物微生物产产能代能代谢谢代谢概论：代谢概论：代谢（代谢（metabolism）：细胞内发生的各种化学反应的总称细胞内发生的各种化学反应的总称代谢代谢分解代谢分解代谢(catabolism)合成代谢合成代谢(anabolism)复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH(参见参见p101)2微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢第四节第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物第二节第二节 耗能代谢耗能代谢第三节第三节 微生物代谢的调节微生物代谢的调节部分自学重点掌握微生物的各种产能途径（方式）的基本特点重点掌握微生物的各种产能途径（方式）的基本特点（ATP和还原力产生的特点）和还原力产生的特点）微生物在代谢上的多样性微生物在代谢上的多样性初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系3微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢一切生命活动都是耗能反应，因此，能量代谢是一切生物代谢的核心问题。的核心问题。能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的能量代谢的中心任务，是生物体如何把外界环境中的多种形式的最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源最初能源转换成对一切生命活动都能使用的通用能源-ATP。这就是产能代谢。这就是产能代谢。微生微生物的物的最初最初能源能源有机物有机物还原态无机物还原态无机物日光日光化能异养微生物化能异养微生物化能自养微生物化能自养微生物光能营养微生物光能营养微生物通用能源通用能源（ATP）4微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢化能营养：化能营养：生物氧化生物氧化光能营养：光能营养：光合作用光合作用一、生物氧化一、生物氧化二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化三、自养微生物的生物氧化四、光合微生物的光合磷酸化四、光合微生物的光合磷酸化本节内容：本节内容：化能营养化能营养光能营养光能营养5微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢 一一.生物氧化生物氧化生物氧化就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化就是发生在细胞内的一切产能性氧化反应的总称生物氧化与燃烧的比较生物氧化与燃烧的比较（参见（参见p102）6微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢 一一.生物氧化生物氧化自养微生物利用自养微生物利用无机物无机物异养微生物利用异养微生物利用有机物有机物生物生物氧化氧化能量能量微生物直接利用微生物直接利用储存在高能化合物（如储存在高能化合物（如ATP）中中以热、代谢废物等形式被释放到环境中以热、代谢废物等形式被释放到环境中（P102第一大段）第一大段）生物氧化的形式：生物氧化的形式：某物质与氧结合、某物质与氧结合、脱氢脱氢*或脱电子或脱电子*生物氧化的功能：生物氧化的功能：产能（产能（ATP）、）、产还原力产还原力H和产小分子中间代谢物和产小分子中间代谢物7微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化生物氧化反应生物氧化反应发酵发酵呼吸呼吸有氧呼吸有氧呼吸厌氧呼吸厌氧呼吸1.发酵发酵(fermentation)（参见（参见P102）ATP形成方式：形成方式：化能营养型化能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化8微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化1.发酵发酵(fermentation)有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能有机物氧化释放的电子直接交给本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量并产生各种不同的代谢产物。量并产生各种不同的代谢产物。有机化合物只是有机化合物只是部分地被氧化部分地被氧化，因此，只释放出，因此，只释放出一小部分的能量一小部分的能量。发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的发酵过程的氧化是与有机物的还原偶联在一起的。被还原的有机物来自于初始发酵的分解代谢，即分解代谢，即不需要外界提供电子受体不需要外界提供电子受体。（P102第第3大段）大段）9微生物产能代谢一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化1.发酵发酵(fermentation)（P102倒数第倒数第2大段）大段）发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸发酵的种类有很多，可发酵的底物有碳水化合物、有机酸氨基酸等，其中以微生物氨基酸等，其中以微生物发酵葡萄糖发酵葡萄糖最为重要。最为重要。糖酵解糖酵解是发酵的基础是发酵的基础主要有四种途径：主要有四种途径：EMP途径、途径、HMP途径、途径、ED途径、途径、磷酸解酮酶磷酸解酮酶途径。途径。有机溶剂丙酮和丁醇的需求增加：有机溶剂丙酮和丁醇的需求增加：丙酮：用于生产人造橡胶；丙酮：用于生产人造橡胶；丁醇：用于生产无烟火药；丁醇：用于生产无烟火药；当时的常规生产方法：对木材进行干热分解当时的常规生产方法：对木材进行干热分解大约大约80到到100吨桦树、山毛榉、或枫木生产吨桦树、山毛榉、或枫木生产1吨丙酮吨丙酮英国：英国：丙酮丁醇羧菌发酵生产丙酮、丁醇（丙酮丁醇羧菌发酵生产丙酮、丁醇（1915），每），每100吨谷物可以吨谷物可以生产出生产出12吨丙酮和吨丙酮和24吨的丁醇。吨的丁醇。10微生物产能代谢一、异养微生物的生物氧化一、异养微生物的生物氧化1.发酵发酵(fermentation)不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。不同微生物发酵产物的不同，也是细菌分类鉴定的重要依据。大肠杆菌：大肠杆菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，甲酸在酸性条件下可与甲酸，甲酸在酸性条件下可进一步裂解生成进一步裂解生成H2和和CO2产酸产气产酸产气（参见（参见“微生物学实验微生物学实验”P119-123）志贺氏菌：志贺氏菌：丙酮酸裂解生成乙酰丙酮酸裂解生成乙酰CoA与甲酸，但不能使甲酸裂解产与甲酸，但不能使甲酸裂解产生生H2和和CO2产酸不产气产酸不产气11微生物产能代谢一、异养微生物的生物氧化1.发酵发酵(fermentation)大肠杆菌：大肠杆菌：产气气杆菌：产气气杆菌：V.P.试验阳性试验阳性甲基红试验阴性甲基红试验阴性V.P.试验阴性试验阴性甲基红试验阳性甲基红试验阳性（“微生物学实验微生物学实验”P121）ED途径途径HMP途径途径 磷酸解酮酶途径磷酸解酮酶途径12微生物产能代谢ED途径（2-酮-3-脱氧-6-磷酸葡糖酸途径，KDPG途径）微生物特有的途径存在于某些缺乏完整EMP途径的微生物中的一种替代途径具有ED途径的细菌嗜糖假单孢Pseudomonas saccharophila铜绿假单孢P.aeruginosa荧光假单孢P.fluorescens林氏假单孢P.lindneri运动发酵单孢菌Zymomonas mobilis真养产碱菌Alcaligenes eutrophus13微生物产能代谢3KDPG醛缩酶醛缩酶 特征反应特征反应特征酶特征酶终产物终产物2分子丙酮酸来源不同分子丙酮酸来源不同产能效率低产能效率低14微生物产能代谢细菌的酒精发酵运动发酵单孢菌（Zymomonas mobilis）15微生物产能代谢细菌酒精发酵特点代谢速率高，产物转化率高菌体生成少，代谢副产物少发酵温度较高不必定期供氧生长pH较高：细菌pH5，酵母菌pH3易染菌对乙醇耐受力较低：细菌7，酵母菌810细菌酒精发酵缺点16微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用以氧化型化合物作为最终电子受体以氧化型化合物作为最终电子受体有氧呼吸（有氧呼吸（aerobic respiration）：）：无氧呼吸（无氧呼吸（anaerobic respiration）：）：以分子氧作为最终电子受体以分子氧作为最终电子受体（参见（参见P107）微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD（P）+FAD或或FMN等电子载体，再经电子传递系统传给等电子载体，再经电子传递系统传给外源电子受体外源电子受体从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。从而生成水或其它还原型产物并释放出能量的过程，称为呼吸作用。呼吸作用与发酵作用的根本区别：呼吸作用与发酵作用的根本区别：电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电电子载体不是将电子直接传递给底物降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。17微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用(1)有氧呼吸有氧呼吸葡萄糖葡萄糖糖酵解作用糖酵解作用丙酮酸丙酮酸发酵发酵有氧有氧无氧无氧各种发酵产物各种发酵产物三羧酸循环三羧酸循环被彻底氧化生成被彻底氧化生成CO2和水，释放大量能量。和水，释放大量能量。通过电子在电子传递链上的传递造通过电子在电子传递链上的传递造成氢离子的外排，建立能化膜，形成氢离子的外排，建立能化膜，形成的成的ATP的产生（的产生（氧化磷酸化氧化磷酸化）。）。18微生物产能代谢二、异养微生物的生物氧化二、异养微生物的生物氧化2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸；无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是无氧呼吸的最终电子受体不是氧，而是NO3-、NO2-、SO42-、S2O32-、CO2等无机物，或延胡索酸（等无机物，或延胡索酸（fumarate）等有机物。等有机物。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在能量分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量用于生命活动。由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量由于部分能量随电子转移传给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。不如有氧呼吸产生的多。（P109倒数第倒数第1段）段）19微生物产能代谢2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为硝酸盐呼吸：以硝酸盐作为最终电子受体最终电子受体，也称为，也称为 硝酸盐的异化作用（硝酸盐的异化作用（Dissimilative）。）。只能接收只能接收2个电子，产能效率低；个电子，产能效率低；NO2-对细胞有毒；对细胞有毒；有些菌可将有些菌可将NO2-进一步将其还原成进一步将其还原成N2，这个过程称为反硝化作用：这个过程称为反硝化作用：（参见（参见P109）20微生物产能代谢2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸硝酸盐还原细菌：硝酸盐还原细菌：兼性厌氧兼性厌氧无氧无氧时，进行时，进行厌氧呼吸厌氧呼吸（环境中存在硝酸盐时）；（环境中存在硝酸盐时）；有氧有氧时，时，细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制细胞膜上的硝酸盐还原酶活性被抑制，进行，进行有氧呼吸有氧呼吸。能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在能进行硝酸盐呼吸的细菌被称为硝酸盐还原细菌，主要生活在土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。土壤和水环境中，如假单胞菌、依氏螺菌、脱氮小球菌等。21微生物产能代谢2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸反硝化作用的生态学作用：反硝化作用的生态学作用：硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸硝酸盐还原细菌进行厌氧呼吸土壤及水环境土壤及水环境好氧性机体的呼吸作用好氧性机体的呼吸作用氧被消耗而造成局部的厌氧环境氧被消耗而造成局部的厌氧环境 土壤中植物能利用土壤中植物能利用的氮（硝酸盐的氮（硝酸盐NO3-）还还原成氮气而消失，从而原成氮气而消失，从而降低了土壤的肥力。降低了土壤的肥力。松土，排除过多的水分，保松土，排除过多的水分，保证土壤中有良好的通气条件。证土壤中有良好的通气条件。反硝化作用在氮素循环中的重要作用反硝化作用在氮素循环中的重要作用 硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，硝酸盐是一种容易溶解于水的物质，通常通过水从土壤流入水域中。如果没有通常通过水从土壤流入水域中。如果没有反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导反硝化作用，硝酸盐将在水中积累，会导致水质变坏与地球上氮素循环的中断。致水质变坏与地球上氮素循环的中断。22微生物产能代谢2.呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸其它厌氧呼吸：其它厌氧呼吸：硫酸盐呼吸硫酸盐呼吸硫呼吸硫呼吸碳酸盐呼吸碳酸盐呼吸产甲烷菌产甲烷菌产生甲烷产生甲烷乙酸细菌将乙酸细菌将碳酸盐还原碳酸盐还原成乙酸成乙酸23微生物产能代谢2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸有关有关“鬼火鬼火”的生物学解释的生物学解释（参见（参见P110）在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最在无氧条件下，某些微生物在没有氧、氮或硫作为呼吸作用的最终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（终电子受体时，可以磷酸盐代替，其结果是生成磷化氢（PH3）一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发生这种情况。一种易燃气体。当有机物腐败变质时，经常会发生这种情况。若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村的墓若埋葬尸体的坟墓封口不严时，这种气体就很易逸出。农村的墓地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃烧会发出地通常位于山坡上，埋葬着大量尸体。在夜晚，气体燃烧会发出绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称绿幽幽的光。长期以来人们无法正确地解释这种现象，将其称之为之为“鬼火鬼火”。24微生物产能代谢2.呼吸作用呼吸作用（2）无氧呼吸）无氧呼吸产能：产能：有氧呼吸有氧呼吸 厌氧呼吸厌氧呼吸 发酵发酵微生物在微生物在无氧无氧的情况下仍然可以通过的情况下仍然可以通过电子传递电子传递和和氧化磷酸化氧化磷酸化来来产生产生ATP，因此对很多微生物是非常重要的。因此对很多微生物是非常重要的。除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物除氧以外的多种物质可被各种微生物用作最终电子受体，充分体现了微生物 代谢类型的多样性。代谢类型的多样性。25微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化化能无机营养型：化能无机营养型：从无机物的氧化获得能量从无机物的氧化获得能量这些微生物一般能以这些微生物一般能以CO2为唯一或主要碳源合成细胞物质为唯一或主要碳源合成细胞物质自养微生物自养微生物 从对无机物的生物氧化过程中获得从对无机物的生物氧化过程中获得生长所需要能量的微生物一般都是：生长所需要能量的微生物一般都是：化能无机自养型微生物化能无机自养型微生物（参见（参见p110）26微生物产能代谢复杂分子复杂分子（有机物）（有机物）分解代谢分解代谢合成代谢合成代谢简单小分子简单小分子ATPH自养微生物的合成代谢：自养微生物的合成代谢：将将CO2先还原成先还原成CH2O水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分水平的简单有机物，然后再进一步合成复杂的细胞成分化能异养微生物：化能异养微生物：ATP和还原力均来自对有机物的生物氧化和还原力均来自对有机物的生物氧化化能自养微生物：化能自养微生物：无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生无机物氧化过程中主要通过氧化磷酸化产生ATP如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在如果作为电子供体的无机物的氧化还原电位足够低，也在氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要氧化磷酸化的过程中产生还原力，但大多数情况下都需要通过电子的逆向传递，以消耗通过电子的逆向传递，以消耗ATP为代价获得还原力。为代价获得还原力。27微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化1、硫的氧化硫的氧化（参见（参见p110）硫细菌（硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。源。（P110倒数第倒数第2大段）大段）俄国著名微生物学家俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：化能无机自养型微生物的发现：氧化无机物获得能量；氧化无机物获得能量；没有光和叶绿素的条件下也能同化没有光和叶绿素的条件下也能同化CO2为细胞物质为细胞物质（能以（能以CO2为唯一或主要碳源）为唯一或主要碳源）28微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化1、硫的氧化硫的氧化（参见（参见p110）硫细菌（硫细菌（sulfur bacteria）能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。合物（包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐）作能源。（P110倒数第倒数第2大段）大段）俄国著名微生物学家俄国著名微生物学家Winogradsky的杰出贡献：的杰出贡献：化能无机自养型微生物的发现：化能无机自养型微生物的发现：1887,Sergei Winogradsky studies Beggiatoa and establishes the concept of autotrophy chemosynthetic autotroph OR chemolithotrophy （化能自养微生物）（化能自养微生物）29微生物产能代谢3、细胞质和内含物、细胞质和内含物2）贮藏物）贮藏物(reserve materials)：硫粒（硫粒（sulfur globules）一些化能自养菌通过氧化还原性一些化能自养菌通过氧化还原性的硫化物如的硫化物如H2S，硫代硫酸硫代硫酸盐等产能。盐等产能。环境中硫素丰富时，环境中硫素丰富时，胞内以折光性很强的硫粒胞内以折光性很强的硫粒形式积累硫元素。形式积累硫元素。环境中还原性硫缺乏时环境中还原性硫缺乏时硫粒被细菌重新利用。硫粒被细菌重新利用。硫细菌在进行还原态硫物质的硫细菌在进行还原态硫物质的氧化时会产酸（主要是硫酸）氧化时会产酸（主要是硫酸）因此它们的生长会显著地导致环因此它们的生长会显著地导致环境的境的pH下降，有些硫细菌可以在下降，有些硫细菌可以在很酸的环境，例如在很酸的环境，例如在pH低于低于1的环的环境中生长。境中生长。硫细菌需要通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。硫细菌需要通过电子的逆呼吸链传递来生成还原力。30微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化2、氨的氧化氨的氧化（参见（参见P110倒数第倒数第3大段）大段）NH3、亚硝酸（、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源 19世纪以前，人们把硝酸盐看作是化学作用的产物，即空气世纪以前，人们把硝酸盐看作是化学作用的产物，即空气中的氧和氨经土壤催化形成。中的氧和氨经土壤催化形成。1862年年L.巴斯德巴斯德首先指出硝酸盐首先指出硝酸盐的形成可能是微生物作用的结果。的形成可能是微生物作用的结果。1877年，德国化学家年，德国化学家T.施勒施勒辛和辛和A.明茨明茨用消毒土壤的办法，证实了氨被氧化为硝酸的确是用消毒土壤的办法，证实了氨被氧化为硝酸的确是生物学过程。生物学过程。1891年，年，Sergei Winogradsky用无机盐培养基用无机盐培养基成功地获得了硝化细菌的纯培养，最终证实了硝化作用是由两成功地获得了硝化细菌的纯培养，最终证实了硝化作用是由两群化能自养细菌进行的。群化能自养细菌进行的。31微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化2、氨的氧化氨的氧化（参见（参见P110倒数第倒数第3大段）大段）NH3、亚硝酸（、亚硝酸（NO2-）等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源等无机氮化物可以被某些化能自养细菌用作能源亚硝化细菌：亚硝化细菌：硝化细菌：硝化细菌：将氨氧化为亚硝酸盐并获得能量将氨氧化为亚硝酸盐并获得能量将亚硝酸氧化为硝酸盐并获得能量将亚硝酸氧化为硝酸盐并获得能量这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化这两类细菌往往伴生在一起，在它们的共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。这类细菌在自然界的氮素循环中也起者重要的作用，在自然界中分布非常广泛。32微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化2、氨的氧化氨的氧化 NH3、NO2-的氧化还原电势均比较高，的氧化还原电势均比较高，以氧为电子受体进行氧化时产生的能以氧为电子受体进行氧化时产生的能量较少，而且进行合成代谢所需要的量较少，而且进行合成代谢所需要的还原力需消耗还原力需消耗ATP进行电子的逆进行电子的逆呼吸链传递来产生呼吸链传递来产生，因此这类细菌，因此这类细菌生长缓慢，平均代时在生长缓慢，平均代时在10h以上。以上。铁的氧化铁的氧化从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是从亚铁到高铁状态的铁的氧化，对于少数细菌来说也是一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被一种产能反应，但从这种氧化中只有少量的能量可以被利用。因此该菌的生长会导致形成大量的利用。因此该菌的生长会导致形成大量的Fe3+（Fe(OH)3）33微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化3、铁的氧化、铁的氧化（参见（参见P107第一大段）第一大段）能能“吃吃”铁的细菌最早发现于铁的细菌最早发现于1905 年年，德国的德里斯顿的，德国的德里斯顿的大量自来水管被阻塞了，拆修时发现管内沉积了大量铁末。科学大量自来水管被阻塞了，拆修时发现管内沉积了大量铁末。科学家在显微镜下从铁末中找到了一种微小的细菌，这种细菌能分解家在显微镜下从铁末中找到了一种微小的细菌，这种细菌能分解铁化合物，并把分解出来的铁质铁化合物，并把分解出来的铁质“吃下去吃下去”。这些这些“贪吃贪吃”的细的细菌因菌因“暴食暴食”而死，铁末沉积在管内。而死，铁末沉积在管内。该类菌分布广泛，在富含该类菌分布广泛，在富含铁的水中尤为普遍。这种细菌能把水中溶解的亚铁氧化成高铁形铁的水中尤为普遍。这种细菌能把水中溶解的亚铁氧化成高铁形式，沉积于菌体内或菌体周围，并从中取得能量同化式，沉积于菌体内或菌体周围，并从中取得能量同化CO2 进行自进行自养生活，它们常在水管内壁附着生长，形成结瘤，所以它们不仅养生活，它们常在水管内壁附着生长，形成结瘤，所以它们不仅能造成机械堵塞，而且还能形成氧差电池腐蚀管道，并出现能造成机械堵塞，而且还能形成氧差电池腐蚀管道，并出现“红红水水”，恶化水质。恶化水质。34微生物产能代谢3、铁的氧化（参见P107）亚铁（亚铁（Fe2+）只有在酸性条件（只有在酸性条件（pH低于低于3.0）下才能保持）下才能保持可溶解性和化学稳定；可溶解性和化学稳定；当当pH大于大于4-5，亚铁（，亚铁（Fe2+）很容易被氧气氧化成为高价铁（很容易被氧气氧化成为高价铁（Fe3+）；）；氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）为什么要在酸性环境下生活？为什么要在酸性环境下生活？能利用亚铁进行氧化产能的细菌通常也可以氧化硫化物产能，能利用亚铁进行氧化产能的细菌通常也可以氧化硫化物产能，因此保证细菌生活的低因此保证细菌生活的低pH环境（产生大量的硫酸）环境（产生大量的硫酸）氧化亚铁硫杆菌（氧化亚铁硫杆菌（Thiobacillus ferrooxidans）在富含在富含FeS2的煤矿中的煤矿中繁殖，产生大量的硫酸和繁殖，产生大量的硫酸和Fe(OH)3，从而造成严重的环境污染。从而造成严重的环境污染。它的生长只需要它的生长只需要FeS2及空气中的及空气中的O2和和CO2，因此要防止其破坏性因此要防止其破坏性大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无大量繁殖的唯一可行的方法是封闭矿山，使环境恢复到原来的无氧状态。氧状态。35微生物产能代谢三自养微生物的生物氧化三自养微生物的生物氧化4、氢的氧化氢的氧化（参见（参见P111第第1大段）大段）氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过氢是微生物细胞代谢中的常见代谢产物，很多细菌都能通过对氢的氧化获得生长所需要的能量。对氢的氧化获得生长所需要的能量。能以氢为电子供体，以能以氢为电子供体，以O2为电子受体，以为电子受体，以CO2为唯一碳源进行为唯一碳源进行生长的细菌被称为生长的细菌被称为氢细菌氢细菌：氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生氢的氧化可通过电子和氢离子在呼吸链上的传递产生ATP和和用于细胞合成代谢所需要的还原力用于细胞合成代谢所需要的还原力（P111第第1大段）大段）。氢细菌：革兰氏阴性的氢细菌：革兰氏阴性的兼性化能自养菌兼性化能自养菌。能利用分子氢能利用分子氢，也能利用其它有机物获取能量进行生长。，也能利用其它有机物获取能量进行生长。氢的氧化可同时产生氢的氧化可同时产生ATP和和NADH（还原力）还原力）36微生物产能代谢第一节第一节 微生物产能代谢微生物产能代谢四光合微生物的光合磷酸化四光合微生物的光合磷酸化（参见（参见P111）化能营养型化能营养型光能营养型光能营养型底物水平磷酸化底物水平磷酸化氧化磷酸化氧化磷酸化光合磷酸化光合磷酸化能量能量转换转换通过光合磷酸化将光能转变为通过光合磷酸化将光能转变为化学能储存于化学能储存于ATP中中37微生物产能代谢光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）光能营养型生物光能营养型生物产氧产氧不产氧不产氧真核生物：藻类及其它绿色植物真核生物：藻类及其它绿色植物原核生物：蓝细菌原核生物：蓝细菌（仅原核生物有）：光合细菌（仅原核生物有）：光合细菌光能转变为光能转变为化学能的过程：化学能的过程：当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素性质上即被激活，导致其释放一个电子而性质上即被激活，导致其释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统中被氧化，释放出的电子在电子传递系统中的传递过程中逐步释放能量，这就是光合的传递过程中逐步释放能量，这就是光合磷酸化的基本动力。磷酸化的基本动力。光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生光合磷酸化和氧化磷酸化一样都是通过电子传递系统产生ATP38微生物产能代谢第四章第四章 微生物的营养微生物的营养微生物的营养类型微生物的营养类型1光能无机自养型（光能自养型）光能无机自养型（光能自养型）能以能以CO2为唯一或主要为唯一或主要碳源碳源；进行进行光合作用光合作用获取生长所需要的获取生长所需要的能量能量；以以无机物无机物如如H2、H2S、H2O、S等作为供氢体或等作为供氢体或电子供体电子供体，使使CO2还原为细胞物质；还原为细胞物质；藻类及蓝细菌藻类及蓝细菌等和植物一样，等和植物一样，以水为电子供体（供氢体），以水为电子供体（供氢体），进行产氧型的光合进行产氧型的光合 作用，合成细胞物质。作用，合成细胞物质。红硫细菌，红硫细菌，以以H2S为电子供体为电子供体，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。，产生细胞物质，并伴随硫元素的产生。CO2+2H2S光能光能光合色素光合色素 CH2O+2S+H2O39微生物产能代谢（参见（参见p114倒数第倒数第3段）段）光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）（1）环式光合磷酸化）环式光合磷酸化光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生光合细菌主要通过环式光合磷酸化作用产生ATP不是利用不是利用H2O，而是利用还原态的而是利用还原态的H2、H2S等作等作为还原为还原CO2的氢供体，进行不产氧的光合作用；的氢供体，进行不产氧的光合作用；电子传递的过程中造成了质子的跨膜电子传递的过程中造成了质子的跨膜移动，为移动，为ATP的合成提供了能量。的合成提供了能量。通过电子的逆向传递产生还原力；通过电子的逆向传递产生还原力；细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者细菌叶绿素具有和高等植物中的叶绿素相类似的化学结构，二者的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。的区别在于侧链基团的不同，以及由此而导致的光吸收特性的差异。不产氧光合作用的不产氧光合作用的反应中心为反应中心为P870一个光合单位由一个一个光合单位由一个光捕获复合体光捕获复合体和一个和一个反应中心复合体反应中心复合体组成组成41微生物产能代谢（参见（参见p116图图5-13）光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）（2）非环式光合磷酸化）非环式光合磷酸化绿色细菌的非环式光合磷酸化绿色细菌的非环式光合磷酸化（不产氧型光合作用）（不产氧型光合作用）NAD+H2S+ADP+Pi NADPH+H+ATP+Shvchl产氧型光合作用产氧型光合作用（绿色植物、蓝细菌）（绿色植物、蓝细菌）非环式光合磷酸化的反应式：非环式光合磷酸化的反应式：2NADP+2ADP2Pi2H2O2NADPH2H+2ATPO242微生物产能代谢（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用专性好氧的盐杆菌属专性好氧的盐杆菌属（Halobacterium）的的古生菌古生菌，却生活在含氧极少的饱，却生活在含氧极少的饱和盐水中，它们细胞中和盐水中，它们细胞中气泡气泡显著，其作用被认为是使菌体浮于盐水表面，显著，其作用被认为是使菌体浮于盐水表面，以保证细胞更接近空气。以保证细胞更接近空气。有些有些厌氧性光合细菌厌氧性光合细菌利用利用气泡气泡集中在水下集中在水下10-3010-30米深处，这样既能吸收适宜米深处，这样既能吸收适宜的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。的光线和营养进行光和作用，又可以避免直接与氧接触。蓝细菌蓝细菌生长时依靠细胞内的生长时依靠细胞内的气泡气泡而漂浮于湖水表面，并随风聚集成块，常而漂浮于湖水表面，并随风聚集成块，常使湖内出现使湖内出现“水花水花”。一种只有一种只有极端嗜盐古菌极端嗜盐古菌才有的，才有的，无无叶绿素叶绿素或或细菌细菌叶绿素叶绿素参与的独特的光合作用。参与的独特的光合作用。四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的四种生理类型的微生物在不同光照和氧下的ATP合成合成43微生物产能代谢光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用一种只有一种只有极端嗜盐古菌极端嗜盐古菌才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与才有的，无叶绿素或细菌叶绿素参与的独特的光合作用。的独特的光合作用。嗜盐菌嗜盐菌细胞膜细胞膜红色部分（红膜）红色部分（红膜）紫色部分（紫膜）紫色部分（紫膜）主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体主要含细胞色素和黄素蛋白等用于氧化磷酸化的呼吸链载体在膜上呈斑片状（直径约在膜上呈斑片状（直径约0.5 m mm）独立分布，其总面积约占独立分布，其总面积约占细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。细胞膜的一半，主要由细菌视紫红质组成。实验发现，在波长为实验发现，在波长为550-600 nm的光照下，嗜盐菌的光照下，嗜盐菌ATP的合成速率的合成速率最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。最高，而这一波长范围恰好与细菌视紫红质的吸收光谱相一致。（参见（参见p116）44微生物产能代谢光合磷酸化（光合磷酸化（photophosphorylation）（3）嗜盐菌紫膜的光合作用）嗜盐菌紫膜的光合作用（参见（参见p116）细菌视紫红质是一种蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞细菌视紫红质是一种蛋白质，它与人眼视网膜上柱状细胞中所含的一种视紫红质蛋白十分相似，具有质子泵功能，在中所含的一种视紫红质蛋白十分相似，具有质子泵功能，在光量子驱动至细胞膜外，使紫膜内外形成质子梯度，当膜外光量子驱动至细胞膜外，使紫膜内外形成质子梯度，当膜外H+通过膜上的通过膜上的ATP合成酶进入膜内时合成合成酶进入膜内时合成ATP。紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最紫膜的光合磷酸化是迄今为止所发现的最简单的光合磷酸化反应简单的光合磷酸化反应45微生物产能代谢第四节第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物重点重点:初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系初级代谢、次级代谢的概念及二者间的关系46微生物产能代谢第四节第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物生物生存直接相关，涉及生物生存直接相关，涉及产能代谢产能代谢和和耗能代谢耗能代谢普遍存在于一切普遍存在于一切生物生物中中。初级代谢：初级代谢：微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所必需所必需的物质和能量的过程，称为的物质和能量的过程，称为初级代谢初级代谢。（p129第第2大段）大段）（参见（参见P129）47微生物产能代谢第四节第四节 微生物次级代谢与次级代谢产物微生物次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见p129）某些微生物、植物的一种适应生存的方式某些微生物、植物的一种适应生存的方式 次级代谢：次级代谢：由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。有人把超由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物，根据其出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物，根据其作用，可分为：作用，可分为：抗生素抗生素、激素激素、生物碱生物碱、毒素毒素及及维生素维生素等类型。等类型。（p129第第2大段）大段）次级代谢产物：次级代谢产物：为避免中间产物积累所造成的不利作用为避免中间产物积累所造成的不利作用一类有利于生存的代谢类型一类有利于生存的代谢类型相对于初级代谢而提出的一个概念。指微生物在一定的生长时期，以相对于初级代谢而提出的一个概念。指微生物在一定的生长时期，以初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物初级代谢产物为前体，合成一些对微生物的生命活动无明确功能的物质的过程。质的过程。（p129第第2大段）大段）48微生物产能代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见p129）初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢：初级代谢：普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型普遍存在于各类生物中的一种基本代谢类型1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同象象病毒病毒这类非细胞生物虽然不具备完整的初级代谢系统，但它们仍具有部分的初这类非细胞生物虽然不具备完整的初级代谢系统，但它们仍具有部分的初级代谢系统和具有利用宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。级代谢系统和具有利用宿主代谢系统完成本身的初级代谢过程的能力。次级代谢：次级代谢：只存在于某些生物（如只存在于某些生物（如植物植物和某些和某些微生物微生物）中；）中；代谢途径和代谢产物因生物和培养条件不同而不同；代谢途径和代谢产物因生物和培养条件不同而不同；49微生物产能代谢例如某些青霉、芽胞杆菌和黑曲霉在一定的条件下可以分别合成例如某些青霉、芽胞杆菌和黑曲霉在一定的条件下可以分别合成青霉素、杆菌肽和柠檬酸等次级代谢产物。青霉素、杆菌肽和柠檬酸等次级代谢产物。不同的微生物可产生不同的次级代谢产物不同的微生物可产生不同的次级代谢产物相同的微生物在不同条件下产生不同的次级代谢产物相同的微生物在不同条件下产生不同的次级代谢产物用于青霉菌的二种培养基：用于青霉菌的二种培养基：Raulin培养基：培养基：葡萄糖葡萄糖5%、酒石酸、酒石酸0.27%、酒石酸铵、酒石酸铵0.27%、磷酸氢二铵、磷酸氢二铵0.04%、硫酸镁、硫酸镁0.027%硫酸铵硫酸铵0.017%、硫酸锌、硫酸锌0.005%、硫酸亚铁、硫酸亚铁0.005%CzapekDox培养基：培养基：葡萄糖葡萄糖5%、硝酸纳、硝酸纳0.2%、磷酸氢二钾、磷酸氢二钾0.1%、氯化钾、氯化钾0.05%、硫酸、硫酸镁镁0.05%、硫酸亚铁、硫酸亚铁0.001%灰黄青霉灰黄青霉在在CzapekDox培养基上培养时可以合成培养基上培养时可以合成灰黄霉素灰黄霉素，在在Raulin培养基上培养时则合成培养基上培养时则合成褐菌素褐菌素（fulvic acid）；）；Penicillium urticae在含有在含有0.510-8M的锌离子的的锌离子的CzapekDox培培养基里培养时合成的主要次级代谢产物是养基里培养时合成的主要次级代谢产物是6-氨基水杨酸氨基水杨酸，但在含，但在含0.510-6M的锌离子的的锌离子的CzapekDox培养基里培养时培养基里培养时不合成不合成6-氨氨基水杨酸基水杨酸，但可以合成大量的，但可以合成大量的龙胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。龙胆醇、甲基醌醇和棒曲霉素。产黄青霉产黄青霉在在在在Raulin中培养时可以中培养时可以合成青霉酸合成青霉酸。但在。但在CzapekDox中培养则中培养则不产青霉酸不产青霉酸。50微生物产能代谢每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似每种类型的次级代谢产物往往是一群化学结构非常相似的不同成分的混合物。的不同成分的混合物。不同的微生物可产生不同的次级代谢产物不同的微生物可产生不同的次级代谢产物次级代谢产物次级代谢产物少数初级代谢过程的关键中间产物少数初级代谢过程的关键中间产物（前体）（前体）骨架碳原子的数量和排列上的骨架碳原子的数量和排列上的微小变化微小变化（如氧、氮、氯、硫等元素的加入）（如氧、氮、氯、硫等元素的加入）或产物氧化水平上的或产物氧化水平上的微小变化微小变化各种各样的次级代谢产物各种各样的次级代谢产物例：已知的新霉素有例：已知的新霉素有4种；种；杆菌肽、多粘菌素分别有有杆菌肽、多粘菌素分别有有10多种；多种；放线菌素有放线菌素有20多种；多种；51微生物产能代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见P126）初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢与次级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同初级代谢产物：初级代谢产物：机体生存必不可少的物质机体生存必不可少的物质次级代谢产物：次级代谢产物：不是机体生存所必需的物质不是机体生存所必需的物质在次级代谢的某个环节上发生障碍，不会导致机体生长的在次级代谢的某个环节上发生障碍，不会导致机体生长的停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。停止或死亡，至多只是影响机体合成某种次级代谢产物的能力。次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机次级代谢产物一般对产生者自身的生命活动无明确功能，不是机体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超出生理需求的过量初级体生长与繁殖所必需的物质，也有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物。代谢产物也看作是次级代谢产物。次级代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关次级代谢产物通常都分泌到胞外，有些与机体的分化有一定的关系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。系，并在同其它生物的生存竞争中起着重要的作用。许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响许多次级代谢产物通常对人类和国民经济的发展有重大影响由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。有人把超由次级代谢合成，大多是分子结构比较复杂的化合物。有人把超出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物根据其作出生理需求的过量初级代谢产物也看作是次级代谢产物根据其作用，可分为：用，可分为：抗生素抗生素、激素激素、生物碱生物碱、毒素毒素及及维生素维生素等类等类型。型。（p129第第2大段）大段）52微生物产能代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见p129）初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢与次级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同初级代谢：自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长初级代谢：自始至终存在于一切生活的机体中，同机体的生长过程呈平行关系；过程呈平行关系；次级代谢：在机体生长的一定时期内，次级代谢：在机体生长的一定时期内，（通常是微生物的对数生（通常是微生物的对数生长期末期或稳定期）长期末期或稳定期）产生的，它与机体的生长不呈平行关系，产生的，它与机体的生长不呈平行关系，可明显地表现：可明显地表现：机体生长期机体生长期和和次级代谢产物形成期次级代谢产物形成期53微生物产能代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见p129）初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢与次级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同初级代谢产物：初级代谢产物：敏感性小（即敏感性小（即遗传稳定性大遗传稳定性大）；）；次级代谢产物：次级代谢产物：敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而变敏感，其产物的合成往往因环境条件变化而变 化或停止。化或停止。54微生物产能代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见p129）初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢与次级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同5、相关酶的专一性不同、相关酶的专一性不同初级代谢：酶初级代谢：酶专一性强专一性强；次级代谢：酶次级代谢：酶专一性不强专一性不强；加入不同的前体物，往往可以导致机体合成不同类型的加入不同的前体物，往往可以导致机体合成不同类型的次级代谢产物。次级代谢产物。55微生物产能代谢一、次级代谢与次级代谢产物一、次级代谢与次级代谢产物（参见（参见p129）初级代谢与次级代谢的关系：初级代谢与次级代谢的关系：1、存在范围及产物类型不同、存在范围及产物类型不同2、对产生者自身的重要性不同、对产生者自身的重要性不同3、同微生物生长过程的关系明显不同、同微生物生长过程的关系明显不同4、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同、对环境条件变化的敏感性或遗传稳定性上明显不同5、相关酶的专一性不同、相关酶的专一性不同6、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型、某些机体内存在的二种既有联系又有区别的代谢类型t 初级代谢是次级代谢的基础，可为后者提供初级代谢是次级代谢的基础，可为后者提供前体物前体物和和能量能量；t 二者具有相同的重要中间体物质；二者具有相同的重要中间体物质；t 次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，次级代谢是初级代谢在特定条件下的继续与发展，可避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对可避免初级代谢过程中某种（或某些）中间体或产物过量积累对机体产生的毒害作用。机体产生的毒害作用。56微生物产能代谢本章思考题：本章思考题：1、不同营养类型的微生物在不同条件下产生、不同营养类型的微生物在不同条件下产生ATP和和还原力的方式与特点。还原力的方式与特点。2、何为初级代谢、次级代谢？试论二者间的关系。、何为初级代谢、次级代谢？试论二者间的关系。57微生物产能代谢