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1第四节第四节 真菌类的连锁与交换真菌类的连锁与交换 一、一、红色面包红色面包霉的特点霉的特点二、四分子分二、四分子分析与着丝点作析与着丝点作图图三、红色面包三、红色面包霉的连锁与交霉的连锁与交换换2Neurospora crassa from right side,wild type,ad-3A mutant,al-2 mutant3一、一、红色面包霉的特点红色面包霉的特点红色面包霉红色面包霉(真菌类真菌类)的特点：的特点：易于繁殖、培养、管理；可直接观察基因表现，无需测交；可获得、分析单次减数分裂的结果；等。红色面包霉减数分裂特点：红色面包霉减数分裂特点：每次减数分裂结果(四个分生孢子，或其有丝分裂产生的八个子囊孢子)都保存在一个子囊中；四分子或八分子在子囊中呈直线排列直列四分子，直列八分子，具有严格的顺序。4配子体(n)世代=单倍体世代=无性世代；孢子体(2n)世代=二倍体世代=有性世代；单倍配子体无性世代与二倍孢子体有性世代交替。红色面包霉的生活周期孢孢子子体体世世代代是是寄寄生生于于配配子子体体世世代代之之上上的。的。5Zygomycete rhizopus的世代交替 6二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图四分子分析四分子分析(tetrad analysis)：非直列四分子分析：非直列四分子分析：1234112233447二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图非交换型、交换型子囊的形成8二、四分子分析与着丝点作图二、四分子分析与着丝点作图着丝点作图着丝点作图(centromere mapping)：基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间基因位点与着丝点间不发生非姊妹染色单体间交换交换如果发生交换将产生不同的排列方式。如果发生交换将产生不同的排列方式。可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂可根据子囊中孢子排列方式判断该次减数分裂是否发生交换，并计算交换值；是否发生交换，并计算交换值；遗传距离，连锁作图，称着丝点作图。遗传距离，连锁作图，称着丝点作图。9三、红色面包霉的连锁与交换三、红色面包霉的连锁与交换（略）（略）与赖氨酸合成有关的基因与赖氨酸合成有关的基因(lys)：野生型野生型lys+，黑色；，黑色；突变型突变型lys-，灰色。，灰色。接合型的接合型的lys+和和lys-杂交，杂交，lys+和和lys-呈呈4:4的比例。的比例。子囊镜检时发现子中子囊镜检时发现子中lys+和和lys-有六种排列方式。有六种排列方式。10六种子囊孢子排列方式六种子囊孢子排列方式白白黑黑查什么？查什么？11第一次分裂分离与第二次分裂分离第一次分裂分离与第二次分裂分离12第一次分裂分离，第一次分裂分离，非交换型子囊非交换型子囊13第二次分裂分离第二次分裂分离交换型子囊交换型子囊14非交换型、交换型子囊的形成非交换型、交换型子囊的形成15着丝点距离与着丝点作图着丝点距离与着丝点作图交换值（交换值（%）=重组型配子数重组型配子数100%总配子数总配子数例：例：P101课本刘课本刘2/6=33.3%16第五节 连锁遗传规律的应用一、理论研究中的意义一、理论研究中的意义1.基因与染色体的关系基因与染色体的关系2.生物变异产生的最重要的理论解释之一生物变异产生的最重要的理论解释之一3.连锁遗传作图的理论基础连锁遗传作图的理论基础二、育种改良的理论基础二、育种改良的理论基础1.育种目标是否可能达到育种目标是否可能达到2.育种目标实现可能性大小育种目标实现可能性大小(确定分离选择群确定分离选择群体的大小体的大小)3.间接选择间接选择17例子：5株，纯合体株，纯合体F2群体，群体，3.5万万 株株1819在我的专业里有无利用连锁遗传育种的实例？20高效育种技术新体系的创建高效育种技术新体系的创建1986年中国农科院作物所小麦专家等利用染色体组定年中国农科院作物所小麦专家等利用染色体组定位和端体分析一套新的定位程序和方法，将太谷核不育基位和端体分析一套新的定位程序和方法，将太谷核不育基因定位在因定位在4D染色体染色体短臂上，距离着丝点短臂上，距离着丝点31.16个个交换单位交换单位处。处。太谷核不育小麦应用于育种实践，有一些不尽人意的太谷核不育小麦应用于育种实践，有一些不尽人意的地方，例如它要人工鉴别育性，轮选群体株高逐渐升高等。地方，例如它要人工鉴别育性，轮选群体株高逐渐升高等。为了解决这个问题，我们在太谷核不育基因成功定位的基为了解决这个问题，我们在太谷核不育基因成功定位的基础上，以础上，以株高不足株高不足30厘米厘米的矮变一号小麦为标记性状供体，的矮变一号小麦为标记性状供体，通过通过杂交杂交、测交测交和和细胞学细胞学研究，从测交后代群体中筛选具研究，从测交后代群体中筛选具有矮秆性状标记的太谷核不育小麦。有矮秆性状标记的太谷核不育小麦。第第1轮的测交后代轮的测交后代群群体体是是321株，没有出现需要的矮秆不育类型；第株，没有出现需要的矮秆不育类型；第2轮的群体轮的群体扩大到扩大到3248株，仍然没有出现矮秆不育类型；第三轮的群株，仍然没有出现矮秆不育类型；第三轮的群体是体是5216株，最终从中筛选到株，最终从中筛选到1株我们需要的矮秆不育类株我们需要的矮秆不育类型。型。这一株矮秆不育小麦，用其它小麦品种授粉，后代群这一株矮秆不育小麦，用其它小麦品种授粉，后代群体中分离出一半矮秆株，表现雄性不育，一半非矮秆株，体中分离出一半矮秆株，表现雄性不育，一半非矮秆株，表现正常可育，由于群体中的矮秆株都是雄性败育的，所表现正常可育，由于群体中的矮秆株都是雄性败育的，所以命名为以命名为“矮败小麦矮败小麦”。21第六节第六节 性别决定与性连锁性别决定与性连锁一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定二、性连锁二、性连锁22一、性染色体与性别决定一、性染色体与性别决定(一一)、性染色体、性染色体性染色体性染色体(sex chromosome)直接与性别决定有关直接与性别决定有关性染色体往往是异型性染色体往往是异型常染色体常染色体(autosome,A)同型同型23果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体AA+XXAA+XY24人的常染色体和性染色体人的常染色体和性染色体25(二二)、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式1.XY型型(雄杂合型雄杂合型)：X、Y；XY(异配子性别异配子性别)，两种配子；，两种配子；XX(同配子性别同配子性别)，一种配子，一种配子 性比性比1:1。果蝇、哺乳动物 XO XO型型：与与XYXY型相似型相似只有一条性染色体只有一条性染色体X X；XOXO，不成对，不成对，雌性个体雌性个体XXXX。如：蝗虫、蟋蟀。如：蝗虫、蟋蟀。26(二二)、性染色体决定性别方式、性染色体决定性别方式2.ZW型型(雌杂合型雌杂合型)：家蚕、鸟、蝶、蛾：家蚕、鸟、蝶、蛾Z、W；雌性个体雌性个体ZW，两种类型的配子，两种类型的配子，ZZ(同配子性别同配子性别)性比一般是性比一般是1:1。3.蚂蚁、蜜蜂：蚂蚁、蜜蜂：2n 雌雌 n 雄雄27果蝇的常染色体和性染色体果蝇的常染色体和性染色体AA+XXAA+XY28(三三)、性别决定畸变、性别决定畸变-果蝇性别决定畸变果蝇性别决定畸变果蝇的性别决定由果蝇的性别决定由X染色体与常染色体的组成比例决定。其染色体与常染色体的组成比例决定。其中：中：X:A=1雌性雌性 X:A=0.5雄性雄性XXXX AAAA XXX AAAXX AAXY AA XXY AAAAXXX AAXXXX AAAXXXY AAAAXXY AAAXY AAA29(三三)、性别决定畸变、性别决定畸变-人类性别决定畸变人类性别决定畸变.人类的性别畸形。人类的性别畸形。几种常见的畸变现象：人的性别取决于几种常见的畸变现象：人的性别取决于Y染色体染色体XO:表现为女性表现为女性XXY:表现为男性表现为男性XYY:表现为男性。表现为男性。30人类性别决定畸变人类性别决定畸变XO型(2n=45)：唐纳氏(Turners)综合症。3132XXY型型(2n=47)：克氏克氏(Klinefelters)综合症综合症。性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智性别为男性，身材高大，第二性征类似女性，一般智力低下，睾丸发育不全、无生育能力。力低下，睾丸发育不全、无生育能力。人类性别决定畸变人类性别决定畸变33XYY型型(2n=47)：性别为男性，智力稍差性别为男性，智力稍差(也有智力高于一般人的也有智力高于一般人的)、较粗野、进攻性强，有生育能力。较粗野、进攻性强，有生育能力。生殖器官发育不生殖器官发育不良良,多数不育多数不育,有人认为患者有反社会行为有人认为患者有反社会行为.人类性别决定畸变人类性别决定畸变34(四四)植物性别植物性别决定决定性染色体性染色体(如蛇麻如蛇麻XY型型)的类型；的类型；少数几对等位基因控制的个体性别。例少数几对等位基因控制的个体性别。例如：如：玉米为雌雄同株异花。玉米为雌雄同株异花。Ba：正常：正常花序，花序，ba无无穗穗；Ts正常正常花序，花序，ts：花序发育成花序发育成穗穗并结实。并结实。Ba_Ts_：正常正常、同株同株 Ba_tsts：顶端、叶腋均为顶端、叶腋均为穗穗 babaTs_：仅有：仅有花序（花序（株株）babatsts：顶端顶端穗穗（穗株）穗株）35（六）环境对性别的影响与决定（六）环境对性别的影响与决定遗传作用的基础上的修饰性作用；例如：遗传作用的基础上的修饰性作用；例如：蜂王蜂王()与工蜂；与工蜂；牝鸡司晨；牝鸡司晨；雌雄同株异花植物的花芽分化；等。雌雄同株异花植物的花芽分化；等。少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：少数情况下，环境也会超越遗传作用而决定性别：有些蛙类性别决定是有些蛙类性别决定是XY型：型：蝌蚪在蝌蚪在20以下环境发育时性别由其性染色体以下环境发育时性别由其性染色体决定；但在决定；但在30条件下条件下XX和和XY个体均会发育成个体均会发育成雄性个体。雄性个体。36（六）性别决定的总结：（六）性别决定的总结：37二、二、性连锁性连锁(sex linkage)(sex linkage)性连锁：也称为伴性遗传性连锁：也称为伴性遗传(sex-linked inheritance)，1910年摩尔根年摩尔根果蝇的眼色受果蝇的眼色受pr+/pr基因控制基因控制(红眼对紫眼显性红眼对紫眼显性)；另一对基因另一对基因W/w控制控制(红眼对白眼为显性红眼对白眼为显性)。38同配性别同配性别 XX,ZZ异配性别异配性别XY，ZW雄杂合型雄杂合型XY，XX雌杂合型雌杂合型ZW,ZZ39(一一)、果蝇的性连锁：、果蝇的性连锁：眼色基因眼色基因W/w的遗传的遗传果蝇眼色：果蝇眼色：红眼红眼(W)对白眼对白眼(w)为显性；为显性；P：红眼：红眼()白眼白眼()F1：红眼红眼()红眼红眼()F2：红眼红眼:白眼白眼(/)()解释：眼色基因解释：眼色基因(W,w)位于位于X染色体上，而染色体上，而Y染色体上没有决染色体上没有决定眼色的基因定眼色的基因，XwY的表现型为白眼。的表现型为白眼。性别和性状一定分开讨论性别和性状一定分开讨论40果蝇眼色性连锁遗传的解释果蝇眼色性连锁遗传的解释4142果蝇眼色的测交试验果蝇眼色的测交试验为了证明为了证明F1中雌果蝇中雌果蝇从父本得到的是带从父本得到的是带w基基因的因的X染色体染色体(Xw)；摩；摩尔根等进行了下述测交尔根等进行了下述测交试验：试验：以以F1中的雌性果蝇为中的雌性果蝇为母本；表型为白眼的母本；表型为白眼的雄果蝇为父本。雄果蝇为父本。测交结果测交结果(Ft表现表现)：测交亲本测交亲本红眼红眼()白眼白眼()(XWXw)(XwY)Ft 红眼红眼()(XWXw)红眼红眼()(XWY)白眼白眼()(XwXw)白眼白眼()(XwY)43(二二)、人类、人类X染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-红绿色盲红绿色盲P 色盲色盲()正常正常()(XcXc)(XCY)F1 XCXc XcY 正常正常 色盲色盲P 正常正常()色盲色盲()(XCXc)(XCY)F1 XCXc 正常正常 XcXc 色盲色盲 XCY 正常正常 XcY 色盲色盲P 正常正常()色盲色盲()(XCXC)(XcY)F1 XCXc XCY 正常正常 正常正常P 正常正常()正常正常()(XCXc)(XCY)F1 XCXC 正常正常 XCXc 正常正常 XCY 正常正常 XcY 色盲色盲44X染色体上携带基因；染色体上携带基因；Y染色体上没有对应基因染色体上没有对应基因XX雌性；雌性；XY雄性雄性正常正常C对色盲对色盲c为显性为显性Z染色体上携带基因；染色体上携带基因；W染色体上没有对应基因染色体上没有对应基因ZZ雄性；雄性；ZW雌性雌性芦花芦花B对非芦花对非芦花b为显性为显性45（三）（三）ZW性别性别Z染色体性连锁遗传染色体性连锁遗传-鸡的芦花鸡的芦花P 芦花芦花()非芦花非芦花()(ZBW)(ZbZb)F1 ZbW ZBZb 非非 芦花芦花芦花芦花 ZBZb 芦花芦花 ZbZb 非非 芦花芦花 ZBW 芦花芦花 F2 ZbW 非非 芦花芦花P非非芦花芦花()芦花芦花()(ZbW)(ZBZB)F1 ZBW ZBZb 芦花芦花芦花芦花 F2 ZBZB 芦花芦花 ZBZb 芦花芦花 ZBW 芦花芦花 ZbW 非非 芦花芦花46（四）、限性遗传（四）、限性遗传限性遗传限性遗传(sex-limited inheritance)：性状多：性状多Y/W，只在异配性别上表现，只在异配性别上表现位于位于Y/W染色体上的基因染色体上的基因(限性遗传限性遗传)：只在一种性别只在一种性别位于位于X/Z染色体上的基因染色体上的基因(伴性遗传伴性遗传)：两种性别都有表现两种性别都有表现47（四）、从性遗传（四）、从性遗传从性遗传从性遗传(sex-controlled inheritance)：性影响遗传性影响遗传(sex-influenced inheritance)：常染色体上基因所控制的性状受到性染色体的影响。例：秃头的遗传 绵羊角的遗传1b+b+2b+b 1bb正常正常 男男 秃头秃头 秃秃 女女 正常正常48重点内容重点内容家蚕和蝗虫的性染色体组成分别为家蚕和蝗虫的性染色体组成分别为 ZW 型和型和 X0 型，蝴蝶的型，蝴蝶的性染色体为性染色体为 ZW 型。型。在链孢霉中，若某一基因与着丝粒相距在链孢霉中，若某一基因与着丝粒相距10个遗传单位，那么杂个遗传单位，那么杂合体所产生的交换型子囊应为合体所产生的交换型子囊应为 20%。性染色体有雄性异配子型的，它们的雄性个体包括性染色体有雄性异配子型的，它们的雄性个体包括_XY_型型和和_XO_型；性染色体也有雌性异配子型的，它们的雌性个型；性染色体也有雌性异配子型的，它们的雌性个体包括体包括_ ZW_型。型。如果一个性状总是由父亲传给儿子进而传给孙子，只在男性表如果一个性状总是由父亲传给儿子进而传给孙子，只在男性表现，那么该基因应位于现，那么该基因应位于X 染色体上。染色体上。在人类中色盲症（在人类中色盲症（c）是由隐性性连锁基因控制，而蓝眼）是由隐性性连锁基因控制，而蓝眼(d)是是由隐性常染色体基因控制。一对眼色和视力正常的夫妇，生了由隐性常染色体基因控制。一对眼色和视力正常的夫妇，生了一个蓝眼色盲儿子，则母亲的基因型为一个蓝眼色盲儿子，则母亲的基因型为 Dd XCXC ，父亲的基父亲的基因型为因型为 DdXcY 。49重点内容重点内容人的人的Y染色体不带任何基因，因此染色体不带任何基因，因此X、Y染色体间不能配对。染色体间不能配对。（5）交叉隔代遗传是伴性遗传的表现形式。（交叉隔代遗传是伴性遗传的表现形式。（5）常染色体主要是由常染色质所组成。（常染色体主要是由常染色质所组成。（5）25.性染色体：染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色性染色体：染色体中直接与性别决定有关的一个或一对染色体。体。26.伴性遗传：指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴性遗传：指位于性染色体上的基因所控制的某些性状总是伴随性别而遗传的现象；特指伴随性别而遗传的现象；特指X或或Z染色体上基因的遗传。染色体上基因的遗传。27.限性遗传：位于限性遗传：位于Y/W染色体上基因所控制的性状，它们只在染色体上基因所控制的性状，它们只在异配性别上表现出来的现象。异配性别上表现出来的现象。从性遗传从性遗传连锁遗传连锁遗传连锁图连锁图50一级题目一级题目名词解释：交换值名词解释：交换值 遗传距离遗传距离连锁遗传的细胞学机理是什么？连锁遗传的细胞学机理是什么？当两对基因不完全连锁时，为什么重组类当两对基因不完全连锁时，为什么重组类型的配子总是比亲本类型的少？型的配子总是比亲本类型的少？什么叫交换值？它是怎样估算的？什么叫交换值？它是怎样估算的？基因交换值的大小说明什么问题？基因交换值的大小说明什么问题？什么叫单交换与双交换？什么叫单交换与双交换？51二级题目二级题目名词解释：相引相和相斥相名词解释：相引相和相斥相 单交换与双交单交换与双交换换当两对基因不完全连锁时，为什么重组类当两对基因不完全连锁时，为什么重组类型的配子总是比亲本类型的少？型的配子总是比亲本类型的少？交换值是怎样估算的？交换值是怎样估算的？基因交换值的大小说明什么问题？基因交换值的大小说明什么问题？5253
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