生物化学：第二章核酸

绪论绪论绪论绪论 第一章第一章第一章第一章 蛋白质蛋白质蛋白质蛋白质 第二章第二章第二章第二章 核酸核酸核酸核酸 第三章第三章第三章第三章 酶酶酶酶 第四章第四章第四章第四章 生物氧化生物氧化生物氧化生物氧化 第五章第五章第五章第五章 糖代谢糖代谢糖代谢糖代谢 第六章第六章第六章第六章 脂类代谢脂类代谢脂类代谢脂类代谢 第七章第七章第七章第七章 蛋白质的酶促降解及氨基酸代蛋白质的酶促降解及氨基酸代蛋白质的酶促降解及氨基酸代蛋白质的酶促降解及氨基酸代谢谢谢谢 第八章第八章第八章第八章 核酸的酶促降解及氨基酸代谢核酸的酶促降解及氨基酸代谢核酸的酶促降解及氨基酸代谢核酸的酶促降解及氨基酸代谢 第九章第九章第九章第九章 核酸的生物合成核酸的生物合成核酸的生物合成核酸的生物合成 第十章第十章第十章第十章 蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质的合成蛋白质的合成 第十一章第十一章第十一章第十一章 物质代谢的联系与调节物质代谢的联系与调节物质代谢的联系与调节物质代谢的联系与调节生物化学生物化学1868年，瑞士青年科学家年，瑞士青年科学家Miescher从外科绷带从外科绷带上脓细胞的核中分离出了一种上脓细胞的核中分离出了一种富含磷富含磷的的酸性酸性有有机物质，称为机物质，称为“核素核素”，即，即“脱氧核糖核蛋白脱氧核糖核蛋白”；1889年，年，Altman等人从酵母和动物的等人从酵母和动物的细胞核细胞核中中制得不含蛋白质的核酸，并首次使用制得不含蛋白质的核酸，并首次使用“核酸核酸”一词。一词。1928192819281928年，英国年，英国年，英国年，英国 GriffthsGriffths S S S S型肺炎球菌：有糖荚膜，型肺炎球菌：有糖荚膜，型肺炎球菌：有糖荚膜，型肺炎球菌：有糖荚膜，菌落表面光滑菌落表面光滑菌落表面光滑菌落表面光滑R R R R型肺炎球菌：没有糖荚型肺炎球菌：没有糖荚型肺炎球菌：没有糖荚型肺炎球菌：没有糖荚膜，菌落表面粗糙膜，菌落表面粗糙膜，菌落表面粗糙膜，菌落表面粗糙n 著名的肺炎双球菌转化实验 l l结果说明：加热杀死的结果说明：加热杀死的结果说明：加热杀死的结果说明：加热杀死的S S S S型肺炎球菌中一定有某种特殊的生型肺炎球菌中一定有某种特殊的生型肺炎球菌中一定有某种特殊的生型肺炎球菌中一定有某种特殊的生物分子或转化因子，可以使无害的物分子或转化因子，可以使无害的物分子或转化因子，可以使无害的物分子或转化因子，可以使无害的R R R R型肺炎球菌转化为有害型肺炎球菌转化为有害型肺炎球菌转化为有害型肺炎球菌转化为有害的的的的S S S S型肺炎球菌。型肺炎球菌。型肺炎球菌。型肺炎球菌。l l这种生物分子或转化因子是什么呢？这种生物分子或转化因子是什么呢？这种生物分子或转化因子是什么呢？这种生物分子或转化因子是什么呢？n 著名的肺炎双球菌实验 纽约洛克非勒研究所纽约洛克非勒研究所 Avery Avery 19441944年年从从加加热热杀杀死死的的S S型型肺肺炎炎球球菌菌中中将将蛋蛋白白质质、核核酸酸、多多糖糖、脂类分离出来，分别加入到无害的脂类分离出来，分别加入到无害的R R型肺炎球菌中，型肺炎球菌中，结结果果发发现现，唯唯独独只只有有核核酸酸可可以以使使无无害害的的R R型型肺肺炎炎球球菌菌转转化为有害的化为有害的S S型肺炎球菌。型肺炎球菌。结论：核酸是生命的遗传物质结论：核酸是生命的遗传物质19521952年年，HersheyHershey 和和 ChaseChase 病病毒（噬菌体）毒（噬菌体）分分别别用用放放射射性性同同位位素素3535S S标标记记噬噬菌菌体体的的蛋蛋白白质质外外壳壳，3232P P标标记记噬噬菌菌体的体的DNADNA，感染细菌。，感染细菌。新新复复制制的的病病毒毒，检检测测到到了了3232P P标标记记的的DNADNA，没没有有检检测测到到3535S S标标记记的的蛋蛋白质。白质。证明了证明了DNADNA是遗传物质。是遗传物质。n 更有说服力的噬菌体实验 目前，核酸的研究已成为生物学研究中最活跃的目前，核酸的研究已成为生物学研究中最活跃的一个领域，是最重要的生物大分子之一。一个领域，是最重要的生物大分子之一。第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成第二节第二节 核酸的分子结构核酸的分子结构第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成1、DNA(脱氧核糖核酸脱氧核糖核酸,deoxyribonucleic acid)2、RNA(核糖核酸核糖核酸,ribonucleic acid)DNA是主要的遗传物质，是遗传信息的携带者，负责是主要的遗传物质，是遗传信息的携带者，负责是主要的遗传物质，是遗传信息的携带者，负责是主要的遗传物质，是遗传信息的携带者，负责遗传信息的贮存和发布，并通过复制将遗传信息传递遗传信息的贮存和发布，并通过复制将遗传信息传递遗传信息的贮存和发布，并通过复制将遗传信息传递遗传信息的贮存和发布，并通过复制将遗传信息传递给子代，决定细胞和个体的基因型给子代，决定细胞和个体的基因型给子代，决定细胞和个体的基因型给子代，决定细胞和个体的基因型(genotype)(genotype)。一、核酸的种类与功能一、核酸的种类与功能 2.RNA(核糖核酸核糖核酸,ribonucleic acid)一、核酸的种类与功能一、核酸的种类与功能 2.RNA(核糖核酸核糖核酸,ribonucleic acid)一、核酸的种类与功能一、核酸的种类与功能核酶的功能很多核酶的功能很多,有的能够切割有的能够切割RNA,RNA,有的能够切割有的能够切割DNA,DNA,有些还具有有些还具有RNARNA连接酶、连接酶、磷酸磷酸酶等活性。与蛋白质酶相比，酶等活性。与蛋白质酶相比，核酶的催化效率较低，是一种较为原始的催化酶。核酶的催化效率较低，是一种较为原始的催化酶。真核生物真核生物真核生物真核生物原核生物原核生物原核生物原核生物 DNADNA双链双链双链双链线状分子：细胞核（线状分子：细胞核（线状分子：细胞核（线状分子：细胞核（98%98%98%98%）环状：线粒体、叶绿体（环状：线粒体、叶绿体（环状：线粒体、叶绿体（环状：线粒体、叶绿体（2%2%2%2%）低等真核生物酵母含低等真核生物酵母含低等真核生物酵母含低等真核生物酵母含质粒质粒质粒质粒DNADNA环状，类核，环状，类核，环状，类核，环状，类核，质粒质粒质粒质粒DNADNA病毒病毒病毒病毒DNADNA RNARNA单链，单链，单链，单链，局部局部局部局部双链双链双链双链线状分子：细胞质（线状分子：细胞质（线状分子：细胞质（线状分子：细胞质（90%90%90%90%）线粒体、叶绿体、细胞核线粒体、叶绿体、细胞核线粒体、叶绿体、细胞核线粒体、叶绿体、细胞核(10%)(10%)(10%)(10%)细胞质细胞质细胞质细胞质病毒病毒病毒病毒RNARNA二、核酸的分布二、核酸的分布第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成猪细小病毒（单）猪细小病毒（单）猪细小病毒（单）猪细小病毒（单）SV40SV40（双）（双）（双）（双）TMVTMV（单）（单）（单）（单）葡萄卷叶病病毒（双）葡萄卷叶病病毒（双）葡萄卷叶病病毒（双）葡萄卷叶病病毒（双）三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成1 1、基本元素组成、基本元素组成、基本元素组成、基本元素组成：C、H、O、N、PP的含量较为稳定，占的含量较为稳定，占9-10%（DNA 9.9%、RNA 9.5%），），因此，实验室中可用因此，实验室中可用定磷法定磷法定磷法定磷法进行核酸的定量分析。进行核酸的定量分析。第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成2 2 2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成核苷酸由核苷酸由磷酸、戊糖、含氮碱基磷酸、戊糖、含氮碱基三部分构成。三部分构成。核酸（核酸（核酸（核酸（DNADNA和和和和RNARNA）是一种多聚核苷酸，它的基本结是一种多聚核苷酸，它的基本结是一种多聚核苷酸，它的基本结是一种多聚核苷酸，它的基本结构单元是构单元是构单元是构单元是核苷酸核苷酸核苷酸核苷酸(nucleotide)。第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成2.1 戊糖（核糖和脱氧核糖）戊糖（核糖和脱氧核糖）n n组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。组成核酸的戊糖有两种。DNADNA所含的戊糖为所含的戊糖为所含的戊糖为所含的戊糖为-D-D-22-脱氧核糖；脱氧核糖；脱氧核糖；脱氧核糖；RNARNA所含的戊糖则为所含的戊糖则为所含的戊糖则为所含的戊糖则为-D-D-核糖。核糖。核糖。核糖。三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成 1122334455 55443322112.2:2.2:碱碱碱碱 基（嘌呤碱和嘧啶碱）基（嘌呤碱和嘧啶碱）基（嘌呤碱和嘧啶碱）基（嘌呤碱和嘧啶碱）嘧啶碱嘧啶碱(Py)嘌呤碱嘌呤碱(Pu)三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成2.2:2.2:碱碱碱碱 基（嘌呤碱）基（嘌呤碱）基（嘌呤碱）基（嘌呤碱）三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成 2.2:2.2:碱碱碱碱 基（嘧啶碱）基（嘧啶碱）基（嘧啶碱）基（嘧啶碱）三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成DNADNA的碱基组成的碱基组成：A G C TA G C TRNARNA的碱基组成：的碱基组成：A G C UA G C U2 2 2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成三、核酸的化学组成第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成 稀有碱基稀有碱基核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，核酸中也存在一些不常见的稀有碱基。稀有碱基的种类很多，大部分是上述碱基的大部分是上述碱基的大部分是上述碱基的大部分是上述碱基的甲基化甲基化甲基化甲基化产物，还有产物，还有产物，还有产物，还有氢化氢化氢化氢化和和和和硫化硫化硫化硫化等，又称等，又称等，又称等，又称修饰碱基修饰碱基修饰碱基修饰碱基。NNNNONNNH2OCH3m m5 5C CDHUDHU2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成次黄嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤次黄嘌呤5-5-甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶甲基胞嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶OONN2.3:2.3:核苷（核苷（核苷（核苷（nucleosidenucleoside）2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成12345deoxyadenosinedeoxyadenosine(dAdA)2.3:2.3:核苷（核苷（核苷（核苷（nucleosidenucleoside）2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成核苷是核苷是核苷是核苷是由核糖或脱氧核糖与碱基通过由核糖或脱氧核糖与碱基通过由核糖或脱氧核糖与碱基通过由核糖或脱氧核糖与碱基通过C-NC-N糖苷键糖苷键糖苷键糖苷键连接而成的化连接而成的化连接而成的化连接而成的化合物，嘌呤的合物，嘌呤的合物，嘌呤的合物，嘌呤的N9N9或嘧啶的或嘧啶的或嘧啶的或嘧啶的N1N1与戊糖与戊糖与戊糖与戊糖C-1C-1相连接。相连接。相连接。相连接。12345(dCdC)核核苷苷的的种种类类次黄嘌呤核苷，肌苷2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成I假尿苷假尿苷 胸腺嘧啶核糖核苷胸腺嘧啶核糖核苷稀有核苷（主要存在于稀有核苷（主要存在于tRNA）C5C5C1C5形成形成CC键键2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成2.4:核苷酸的形成核苷酸的形成5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸-脱氧核糖核苷和脱氧核糖核苷和脱氧核糖核苷和脱氧核糖核苷和5-5-磷酸磷酸磷酸磷酸-核糖核苷。核糖核苷。核糖核苷。核糖核苷。2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成12345basePOOHOHHO磷酸酯键磷酸酯键POOHOOHbase核苷酸核苷酸(ribonucleotide)的结构与命名的结构与命名核核苷苷和和磷磷酸酸以以磷磷酸酸酯酯键键连连接接2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成核苷酸核苷酸(ribonucleotide)的结构与命名的结构与命名2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成核苷酸核苷酸(ribonucleotide)的结构与命名的结构与命名2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成核苷酸核苷酸(ribonucleotide)的结构与命名的结构与命名2 2、核酸的、核酸的、核酸的、核酸的分子组成分子组成分子组成分子组成（一）（一）（一）（一）多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸多磷酸核苷酸3、细胞内游离核苷酸及其衍生物、细胞内游离核苷酸及其衍生物三、三、核酸的化学组成核酸的化学组成3、细胞内游离核苷酸及其衍生物、细胞内游离核苷酸及其衍生物三、三、核酸的化学组成核酸的化学组成ATP分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键分子的最显著特点是含有两个高能磷酸键,可可以用于推动生物体内各种需能的生化反应。以用于推动生物体内各种需能的生化反应。3、细胞内游离核苷酸及其衍生物、细胞内游离核苷酸及其衍生物三、三、核酸的化学组成核酸的化学组成（二）辅酶类核苷酸（二）辅酶类核苷酸（二）辅酶类核苷酸（二）辅酶类核苷酸CoACoA NAD NAD+NADP NADP+FMN FAD FMN FAD3、细胞内游离核苷酸及其衍生物、细胞内游离核苷酸及其衍生物三、三、核酸的化学组成核酸的化学组成辅酶辅酶A（CoA）巯基乙胺巯基乙胺泛酸泛酸（三）（三）（三）（三）cAMPcAMP和和和和cGMPcGMP作为信号分子作为信号分子作为信号分子作为信号分子三、三、核酸的化学组成核酸的化学组成cAMP(3,5-cAMP(3,5-环腺苷酸环腺苷酸环腺苷酸环腺苷酸)和和和和cGMP(3,5-cGMP(3,5-环鸟苷酸环鸟苷酸环鸟苷酸环鸟苷酸)的主要的主要的主要的主要功能是作为细胞的功能是作为细胞的功能是作为细胞的功能是作为细胞的第二信使第二信使第二信使第二信使。（四）糖基载体（四）糖基载体葡萄糖只有与葡萄糖只有与UDP、GDP等核苷酸结合为等核苷酸结合为UDPG（尿苷二磷酸（尿苷二磷酸葡萄糖）、葡萄糖）、GDPG（鸟苷二磷酸葡萄糖）后才能进一步合成蔗（鸟苷二磷酸葡萄糖）后才能进一步合成蔗糖及多糖。糖及多糖。第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成第二节第二节 核酸的分子结构核酸的分子结构第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质DNADNA和和和和RNARNA的结构特征，其结构特征与功能的结构特征，其结构特征与功能的结构特征，其结构特征与功能的结构特征，其结构特征与功能有何关系；有何关系；有何关系；有何关系；第二节第二节 核酸的分子结构核酸的分子结构一、一、DNA的一级结构的一级结构二、二、DNA的二级结构的二级结构三、三、DNA的三级结构的三级结构DNA的分子结构DNA的分子结构-一级结构连接方式连接方式：3-5磷酸二酯键磷酸二酯键。H HOO H HOO H H走向：走向：53DNA的分子结构-一级结构一级结构一级结构是指核酸分子中核苷酸的排列是指核酸分子中核苷酸的排列顺序。顺序。表示方法：表示方法：表示方法：表示方法：结构式结构式字母式字母式DNA的分子结构-一级结构 WilkinsWilkins、Franklin,XFranklin,X光衍射数据表明光衍射数据表明光衍射数据表明光衍射数据表明DNADNA可能有共同的分子模型；可能有共同的分子模型；可能有共同的分子模型；可能有共同的分子模型；DNADNA含有含有含有含有2 2条条条条或者两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链；或者两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链；或者两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链；或者两条以上具有螺旋结构的多核苷酸链；NorwegerNorweger、FurburgFurburg研究证实，戊糖环与研究证实，戊糖环与研究证实，戊糖环与研究证实，戊糖环与DNADNA分子纵轴平行，而碱基平面与纵轴垂直；分子纵轴平行，而碱基平面与纵轴垂直；分子纵轴平行，而碱基平面与纵轴垂直；分子纵轴平行，而碱基平面与纵轴垂直；ChargaffChargaff规则规则规则规则:DNA:DNA分子中碱基组成分子中碱基组成分子中碱基组成分子中碱基组成A=TA=T，G=C,G=C,即嘌呤即嘌呤即嘌呤即嘌呤 碱总数碱总数碱总数碱总数=嘧啶碱总数；嘧啶碱总数；嘧啶碱总数；嘧啶碱总数；电位滴定证明：碱基的电位滴定证明：碱基的电位滴定证明：碱基的电位滴定证明：碱基的NHNH，COCO之间形成氢键。之间形成氢键。之间形成氢键。之间形成氢键。DNA的分子结构 二级结构DNA的分子结构 二级结构J.Watson詹姆斯詹姆斯沃森沃森 （1928-）F.Crick，弗朗西斯弗朗西斯克里克克里克（1916-2004）1953年，年，DNA双螺旋结构模型。双螺旋结构模型。Rosalind Franklin罗莎琳德罗莎琳德.弗兰克林弗兰克林 （1920-1958）M.H.F Wilkins，威尔金斯威尔金斯（1916-2004）“The instant I saw the picture my mouth fell open and my pulse began to race.”1、定义：、定义：DNA的二级结构指的二级结构指DNA的双螺旋结构，是两条单的双螺旋结构，是两条单链链DNA通过通过碱基互补配对碱基互补配对的原则所形成的双螺旋结构。的原则所形成的双螺旋结构。DNA的分子结构 二级结构2 2 2 2、DNADNADNADNA双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点（1）DNA分子由两条反向平行的多核苷酸链构成双螺旋结构。两条链围绕同一个“中心轴”形成右手螺旋，螺旋表面有一条大沟和一条小沟。大沟较深，是蛋白质识别大沟较深，是蛋白质识别DNADNA碱基序列的基础碱基序列的基础。（2 2 2 2）嘌嘌嘌嘌呤呤呤呤和和和和嘧嘧嘧嘧啶啶啶啶碱碱碱碱基基基基位位位位于于于于螺螺螺螺旋旋旋旋的的的的内内内内侧侧侧侧，碱碱碱碱基基基基平平平平面面面面与与与与中中中中心心心心轴轴轴轴垂垂垂垂直直直直。磷磷磷磷酸酸酸酸和和和和脱脱脱脱氧氧氧氧核核核核糖糖糖糖位位位位于于于于螺螺螺螺旋旋旋旋外外外外侧侧侧侧，通通通通过过过过磷磷磷磷酸酸酸酸二二二二酯酯酯酯键键键键连连连连接接接接。糖糖糖糖平平平平面面面面与与与与中心轴平行。中心轴平行。中心轴平行。中心轴平行。2 2 2 2、DNADNADNADNA双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点DNA的分子结构 二级结构（3 3 3 3）双螺旋的直径约为）双螺旋的直径约为）双螺旋的直径约为）双螺旋的直径约为2 nm2 nm2 nm2 nm，每条链相邻两每条链相邻两每条链相邻两每条链相邻两个碱基平面之间的距个碱基平面之间的距个碱基平面之间的距个碱基平面之间的距离为离为离为离为0.34 nm0.34 nm0.34 nm0.34 nm，相邻两，相邻两，相邻两，相邻两个核苷酸之间的夹角个核苷酸之间的夹角个核苷酸之间的夹角个核苷酸之间的夹角为为为为36363636，每，每，每，每10101010个核苷个核苷个核苷个核苷酸形成一个螺旋，其酸形成一个螺旋，其酸形成一个螺旋，其酸形成一个螺旋，其螺距为螺距为螺距为螺距为3.4 nm3.4 nm3.4 nm3.4 nm。3.4nm2 2 2 2、DNADNADNADNA双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点DNA的分子结构 二级结构0.34nm2nm（4 4 4 4）碱基结合具有严格的配）碱基结合具有严格的配）碱基结合具有严格的配）碱基结合具有严格的配对规律对规律对规律对规律:A:A:A:A与与与与T T T T结合结合结合结合,形成两个形成两个形成两个形成两个氢键，氢键，氢键，氢键，G G G G与与与与C C C C结合结合结合结合,形成三个形成三个形成三个形成三个氢键，这种配对关系，称为氢键，这种配对关系，称为氢键，这种配对关系，称为氢键，这种配对关系，称为碱基互补配对碱基互补配对碱基互补配对碱基互补配对（Watson-Watson-Watson-Watson-CrickCrickCrickCrick配对）。维持两条配对）。维持两条配对）。维持两条配对）。维持两条DNADNADNADNA链相互结合的力是链间碱基链相互结合的力是链间碱基链相互结合的力是链间碱基链相互结合的力是链间碱基对形成的对形成的对形成的对形成的氢键氢键氢键氢键。2 2 2 2、DNADNADNADNA双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点双螺旋结构的特点DNA的分子结构 二级结构发现发现DNADNA双螺旋结构的意义：双螺旋结构的意义：DNA的分子结构 二级结构DNADNA双螺旋模型第一次呈现了遗传信息双螺旋模型第一次呈现了遗传信息的储存方式（的储存方式（碱基顺序碱基顺序）以及）以及DNADNA复制复制的分子机理（的分子机理（碱基互补碱基互补），为分子遗传），为分子遗传学、分子生物学的研究拉开了序幕。学、分子生物学的研究拉开了序幕。3 3 3 3、DNADNADNADNA双螺旋的稳定因素双螺旋的稳定因素双螺旋的稳定因素双螺旋的稳定因素DNA的分子结构 二级结构(1)(1)碱基堆积力碱基堆积力：是由同一条核酸链中相邻碱基之间的疏水作用：是由同一条核酸链中相邻碱基之间的疏水作用 和范德华力构成的；和范德华力构成的；-主要因素主要因素(2)(2)氢键氢键；(3)(3)带负电荷的磷酸基团的静电斥力带负电荷的磷酸基团的静电斥力：不利于双螺旋结构的稳定；：不利于双螺旋结构的稳定；(4)(4)碱基分子内能碱基分子内能：内能增加会破坏：内能增加会破坏DNADNA双螺旋结构。双螺旋结构。DNA分子的结构状态是以上四种因素共同作用的结果。分子的结构状态是以上四种因素共同作用的结果。4 4 4 4、DNADNADNADNA双螺旋的多态性双螺旋的多态性双螺旋的多态性双螺旋的多态性DNA的分子结构 二级结构多核苷酸链中脱氧核糖的五元环能折叠成多种构象，多核苷酸链中脱氧核糖的五元环能折叠成多种构象，分子还可以绕分子还可以绕C-NC-N糖苷键以及糖苷键以及3,53,5磷酸二酯键旋磷酸二酯键旋转一定的角度，从而使一条转一定的角度，从而使一条DNADNA双螺旋存在多种构双螺旋存在多种构象，称为象，称为多态性多态性（polymorphismpolymorphism）。）。WatsonWatson和和CrickCrick所描述的所描述的DNADNA双螺旋构象称为双螺旋构象称为B B型型DNADNA，是以相对湿度为是以相对湿度为92%92%时的时的DNADNA钠盐纤维为研究对象。钠盐纤维为研究对象。DNADNA的螺旋构象现有的螺旋构象现有的螺旋构象现有的螺旋构象现有A A、B、C C、D D、E E、H H、Z Z 7 7种。种。种。种。引起引起引起引起DNADNA双链构象改变有以下因素：双链构象改变有以下因素：双链构象改变有以下因素：双链构象改变有以下因素：1.1.核苷酸顺序；核苷酸顺序；核苷酸顺序；核苷酸顺序；2.2.碱基组成；碱基组成；碱基组成；碱基组成；3.3.盐的种类；盐的种类；盐的种类；盐的种类；4.4.相对湿度相对湿度相对湿度相对湿度 Watson-Crick双螺旋结构模型双螺旋结构模型(B型型DNA)A型型DNA Z型型-DNA（左手双螺旋）（左手双螺旋）脱水脱水脱水脱水甲甲甲甲基基基基化化化化B-DNA与与Z-DNA的相互转化可能与基因的表达调控有关。的相互转化可能与基因的表达调控有关。5 5 5 5、三链、三链、三链、三链DNADNADNADNADNA的分子结构 二级结构三链三链DNA是在是在DNA双螺旋结构的基础上形成的，第三条链可以双螺旋结构的基础上形成的，第三条链可以是分子内的，也可以是分子间的。第三条链位于双螺旋的是分子内的，也可以是分子间的。第三条链位于双螺旋的大沟大沟中。中。（hinged DNA，H-DNA）A AT T配对配对配对配对GGC C配对配对配对配对C C必须质子化，提供与必须质子化，提供与必须质子化，提供与必须质子化，提供与GG的的的的N7N7结合的氢键供体，结合的氢键供体，结合的氢键供体，结合的氢键供体，并且与并且与并且与并且与GG只形成两个氢键。只形成两个氢键。只形成两个氢键。只形成两个氢键。Hoogsteen配对规则：配对规则：第三股的碱基与第三股的碱基与WatsonCrick碱基对中的碱基以碱基对中的碱基以Hoogsteen方式配对，即：方式配对，即：5 5 5 5、三链、三链、三链、三链DNADNADNADNADNA的分子结构 二级结构5533553355335533GGC CC CT TA AT T11334467126234347定义定义：在细胞内，由于：在细胞内，由于DNADNA分子自身旋转或与其它分子（主分子自身旋转或与其它分子（主要是蛋白质）相互作用，使要是蛋白质）相互作用，使DNADNA双螺旋进一步扭曲形成的高双螺旋进一步扭曲形成的高级结构。级结构。超螺旋超螺旋是是DNADNA三级结构的一种类型，即三级结构的一种类型，即DNADNA双螺旋双螺旋的螺旋。的螺旋。DNA的分子结构 三级结构大多数原核生物的大多数原核生物的DNA、质粒、质粒以及真核生物细胞器的以及真核生物细胞器的DNA都都为为共价闭合环状共价闭合环状（covalently closed circle,CCC结构）双螺结构）双螺旋分子，易形成超螺旋结构。旋分子，易形成超螺旋结构。DNA的分子结构 三级结构DNA的分子结构 三级结构负超螺旋负超螺旋(negative supercoil):):盘绕盘绕方向与双螺旋方方向与双螺旋方向相同，右手螺向相同，右手螺旋。旋。正超螺旋正超螺旋(positive(positive supercoilsupercoil):):盘绕方盘绕方向与右手双螺旋方向与右手双螺旋方同相反。同相反。在自然条件下，在自然条件下，DNA一般呈负超螺旋一般呈负超螺旋状态，负超螺旋可以使状态，负超螺旋可以使DNA分子内部分子内部张力减小，有利于解旋，这对于张力减小，有利于解旋，这对于DNA的复制和转录等有重要意义。的复制和转录等有重要意义。拓扑异构酶拓扑异构酶I：切割单链，降低负超螺旋；：切割单链，降低负超螺旋；拓扑异构酶拓扑异构酶II：切割双链，增加负超螺旋。：切割双链，增加负超螺旋。DNA在真核生物细胞核内的组装在真核生物细胞核内的组装核小体核小体(nucleosome)：由由DNA和组蛋白构成。和组蛋白构成。DNA：以负超螺旋缠绕：以负超螺旋缠绕在组蛋白上，在组蛋白上，1.75圈，大圈，大约约146bp。DNA的分子结构 三级结构真核生物染色体真核生物染色体真核生物染色体真核生物染色体DNADNA组装不组装不组装不组装不同层次的结构同层次的结构同层次的结构同层次的结构DNA（2nm）核小体链（核小体链（11nm，每个核小体每个核小体200bp）纤丝（纤丝（30nm，每，每圈圈6个核小体）个核小体）突环（突环（150nm，每个突环大约每个突环大约75000bp）玫瑰花结（玫瑰花结（300nm，6个个突环）突环）螺旋圈（螺旋圈（700nm，每，每圈圈30个玫瑰花结）个玫瑰花结）染色体染色体从从DNADNA到到最最后后凝凝缩缩成成染染色色体，体，压压缩缩近近万万倍倍tRNA的结构与功能的结构与功能rRNA的结构与功能的结构与功能mRNA的结构与功能的结构与功能RNA的分子结构RNARNARNARNA结构的特点结构的特点结构的特点结构的特点 RNARNA是单链分子，是单链分子，RNARNA分子中，局部也能形成双链结分子中，局部也能形成双链结构，不能形成双螺旋的部分，则形成突环。这种结构可构，不能形成双螺旋的部分，则形成突环。这种结构可以形象地称为以形象地称为“发夹型发夹型”结构或茎环结构结构或茎环结构。RNA的分子结构 大约由大约由大约由大约由7 7 7 74 4 4 49 9 9 95 5 5 5个核苷酸组成。个核苷酸组成。个核苷酸组成。个核苷酸组成。A-UA-UA-UA-U，G-CG-CG-CG-C碱基对构成的双螺碱基对构成的双螺碱基对构成的双螺碱基对构成的双螺旋区叫旋区叫旋区叫旋区叫臂臂臂臂，不配对的叫，不配对的叫，不配对的叫，不配对的叫环环环环。一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构l 三叶草形三叶草形n 氨基酸接受臂、氨基酸接受臂、n 反密码（环）臂、反密码（环）臂、n 二氢尿嘧啶（环）臂、二氢尿嘧啶（环）臂、n T C（环）（环）臂臂。DHU环环反密码环反密码环 TC环环额外环（可变环）额外环（可变环）氨基酸氨基酸臂臂额外环额外环一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构DHU loopTC loopextra loopanticodon loop额外环额外环(1)(1)氨基酸接受臂氨基酸接受臂氨基酸接受臂氨基酸接受臂 5-5-末端末端末端末端一般为一般为一般为一般为GG ，3-3-末端的氨基酸末端的氨基酸末端的氨基酸末端的氨基酸接受区接受区接受区接受区CCACCA。一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构氨基酸氨基酸臂臂(2)(2)(2)(2)反密码反密码反密码反密码环环环环该区该区该区该区正中的正中的正中的正中的3 3 3 3个核苷酸残个核苷酸残个核苷酸残个核苷酸残基基基基可以与可以与可以与可以与mRNAmRNAmRNAmRNA的三联体密的三联体密的三联体密的三联体密码子形成碱基互补配对，码子形成碱基互补配对，码子形成碱基互补配对，码子形成碱基互补配对，解读遗传密码，称为解读遗传密码，称为解读遗传密码，称为解读遗传密码，称为反密反密反密反密码子码子码子码子（anticodonanticodon）。）。）。）。一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构氨基酸氨基酸臂臂额外环额外环DHU loopT C loop 该区含有二氢尿嘧啶该区含有二氢尿嘧啶该区含有二氢尿嘧啶该区含有二氢尿嘧啶，识别氨酰识别氨酰识别氨酰识别氨酰-tRNAtRNA合成合成合成合成酶。酶。酶。酶。（3 3 3 3）二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶二氢尿嘧啶环环环环一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构 (4)(4)(4)(4)T T T T C C C C区区区区 识别并结合核糖体上的识别并结合核糖体上的识别并结合核糖体上的识别并结合核糖体上的rRNArRNA。T C loop一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构(5)(5)(5)(5)可变可变可变可变环环环环 位于反密码区与位于反密码区与位于反密码区与位于反密码区与T T T T C C C C区之间，不同的区之间，不同的区之间，不同的区之间，不同的tRNAtRNAtRNAtRNA该区该区该区该区变化较大，一般有变化较大，一般有变化较大，一般有变化较大，一般有3-183-183-183-18个个个个核苷酸组成核苷酸组成核苷酸组成核苷酸组成。一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构1 1 1 1、tRNAtRNAtRNAtRNA的二级结构的二级结构的二级结构的二级结构2 2 2 2、tRNAtRNAtRNAtRNA的三级结构的三级结构的三级结构的三级结构 在三叶草型二级结在三叶草型二级结在三叶草型二级结在三叶草型二级结构的基础上，突环构的基础上，突环构的基础上，突环构的基础上，突环上未配对的碱基配上未配对的碱基配上未配对的碱基配上未配对的碱基配成对，形成成对，形成成对，形成成对，形成tRNAtRNAtRNAtRNA的的的的三级结构。三级结构。三级结构。三级结构。一、一、一、一、tRNAtRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构倒倒“L”形形 rRNArRNA的的的的功功功功能能能能:组组组组成成成成核核核核糖糖糖糖体体体体，作作作作为为为为蛋蛋蛋蛋白白白白质质质质合合合合成成成成的的的的场所。场所。场所。场所。原原原原核核核核生生生生物物物物核核核核糖糖糖糖体体体体中中中中含含含含5S5S5S5S，16S,16S,16S,16S,23S 23S 23S 23S rRNArRNArRNArRNA,真真真真核核核核生生生生物物物物核核核核糖糖糖糖体体体体中中中中含含含含5S5S5S5S，5.8S5.8S5.8S5.8S，18S,28S 18S,28S 18S,28S 18S,28S rRNArRNArRNArRNA。二、二、二、二、rRNArRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构三、三、三、三、mRNAmRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构mRNA结构的特点结构的特点:polyApolyA片段片段片段片段：指：指：指：指20-25020-250个多聚腺苷酸个多聚腺苷酸个多聚腺苷酸个多聚腺苷酸 polyApolyA是在转录后经是在转录后经是在转录后经是在转录后经polyApolyA聚合酶聚合酶聚合酶聚合酶的作用而添加上去的。的作用而添加上去的。的作用而添加上去的。的作用而添加上去的。原核生物的原核生物的原核生物的原核生物的mRNAmRNA一般无一般无一般无一般无polyApolyA，但某些病毒但某些病毒但某些病毒但某些病毒mRNAmRNA也也也也有有有有3-polyA3-polyA。33polyApolyA作用：作用：作用：作用：l l保护作用，抗核酸外切酶水解保护作用，抗核酸外切酶水解保护作用，抗核酸外切酶水解保护作用，抗核酸外切酶水解l l与与与与mRNAmRNA半寿期有关半寿期有关半寿期有关半寿期有关l l与与与与mRNAmRNA转移有关转移有关转移有关转移有关三、三、三、三、mRNAmRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构mRNAmRNAmRNAmRNA5-5-5-5-末端的末端的末端的末端的“帽子帽子帽子帽子”结构结构结构结构三、三、三、三、mRNAmRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构“帽子帽子帽子帽子”结构结构结构结构：mm7 7GG通过焦磷通过焦磷通过焦磷通过焦磷酸与另一个发生了核糖上甲基酸与另一个发生了核糖上甲基酸与另一个发生了核糖上甲基酸与另一个发生了核糖上甲基化的核苷酸以化的核苷酸以化的核苷酸以化的核苷酸以5 5-5 5 磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键磷酸二酯键相连。相连。相连。相连。O O型型型型:5m:5m7 7G5ppp5NpG5ppp5NpI I型型型型:5m5m7 7G5ppp5NmpNpG5ppp5NmpNpIIII型型型型:5m5m7 7G5ppp5NmpNmpNpG5ppp5NmpNmpNp5帽子结构作用帽子结构作用：l 保护作用，抗核酸外切酶水解保护作用，抗核酸外切酶水解;l作为作为mRNAmRNA与核糖体小亚基结合的信号与核糖体小亚基结合的信号;l与蛋白质合成起始有关。与蛋白质合成起始有关。mRNAmRNAmRNAmRNA5-5-5-5-末端的末端的末端的末端的“帽子帽子帽子帽子”结构结构结构结构,是由是由是由是由鸟苷酸转移酶鸟苷酸转移酶在转录过程中加到在转录过程中加到在转录过程中加到在转录过程中加到mRNA5mRNA5mRNA5mRNA5末端。末端。末端。末端。三、三、三、三、mRNAmRNA的结构的结构的结构的结构RNA的分子结构第一节第一节 核酸的种类、分布和化学组成核酸的种类、分布和化学组成第二节第二节 核酸的分子结构核酸的分子结构第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质n n 核酸是两性电解质，常表现酸性。核酸是两性电解质，常表现酸性。n n 提纯的提纯的DNADNA为白色纤维状固体，为白色纤维状固体，RNARNA为白色粉末，二为白色粉末，二者都微溶于水，不溶于一般有机溶剂者都微溶于水，不溶于一般有机溶剂(如如70%乙醇)。第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质DNARNAn n 核酸中的糖苷键与核酸中的糖苷键与3 3,5,5 磷酸二脂键均能被酸水解。磷酸二脂键均能被酸水解。n n RNARNA对碱敏感，对碱敏感，DNADNA对碱稳定（脱氧核糖对碱稳定（脱氧核糖2 2 无羟基）。无羟基）。第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质或或n n溶液中的核酸在引力场中可以溶液中的核酸在引力场中可以溶液中的核酸在引力场中可以溶液中的核酸在引力场中可以下沉，其沉降速度与核酸的分子下沉，其沉降速度与核酸的分子下沉，其沉降速度与核酸的分子下沉，其沉降速度与核酸的分子质量和分子构象有关。质量和分子构象有关。质量和分子构象有关。质量和分子构象有关。一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质密度：密度：RNADNAprotein氯化铯密度梯度离心氯化铯密度梯度离心沉降速度：沉降速度：超螺旋超螺旋环状环状线状线状n n在一定酸度的缓冲液中带有电荷，可利用电泳进行分离在一定酸度的缓冲液中带有电荷，可利用电泳进行分离在一定酸度的缓冲液中带有电荷，可利用电泳进行分离在一定酸度的缓冲液中带有电荷，可利用电泳进行分离和研究其特性。（等电点和研究其特性。（等电点和研究其特性。（等电点和研究其特性。（等电点,DNA:pH4-4.5DNA:pH4-4.5;RNA:pH2-RNA:pH2-2.52.5）n n琼脂糖凝胶电泳和聚丙烯酰胺凝胶电泳琼脂糖凝胶电泳和聚丙烯酰胺凝胶电泳琼脂糖凝胶电泳和聚丙烯酰胺凝胶电泳琼脂糖凝胶电泳和聚丙烯酰胺凝胶电泳n nEtBrEtBr(EB(EB，溴化乙锭，溴化乙锭，溴化乙锭，溴化乙锭)显示显示显示显示DNA/RNA DNA/RNA 电泳后的位置。电泳后的位置。电泳后的位置。电泳后的位置。一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质一、核酸的一般性质第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质长片段核酸长片段核酸短片段核酸短片段核酸二、核酸的紫外吸收性质二、核酸的紫外吸收性质二、核酸的紫外吸收性质二、核酸的紫外吸收性质第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质1.判断核酸样品的纯度判断核酸样品的纯度 纯纯DNA:OD260/OD280=1.8 纯纯RNA:OD260/OD280=2.0 2.DNA或或RNA的定量的定量 1.0 OD260相当于相当于 50g/ml双链双链DNA 33g/ml单链单链DNA 40g/ml RNA 20g/ml寡核苷酸寡核苷酸碱基中存在共轭双键，最大紫外吸收在碱基中存在共轭双键，最大紫外吸收在碱基中存在共轭双键，最大紫外吸收在碱基中存在共轭双键，最大紫外吸收在260nm260nm。核酸的光吸收值常比其各核核酸的光吸收值常比其各核核酸的光吸收值常比其各核核酸的光吸收值常比其各核苷酸成分的光吸收值之和少苷酸成分的光吸收值之和少苷酸成分的光吸收值之和少苷酸成分的光吸收值之和少3030303040%40%40%40%，此现象称为，此现象称为，此现象称为，此现象称为DNADNADNADNA的的的的减色效应减色效应减色效应减色效应(hypochromichypochromichypochromichypochromic effect)effect)effect)effect)。这是在有规律的双螺旋结构这是在有规律的双螺旋结构这是在有规律的双螺旋结构这是在有规律的双螺旋结构中碱基紧密地堆积在一起造中碱基紧密地堆积在一起造中碱基紧密地堆积在一起造中碱基紧密地堆积在一起造成的。成的。成的。成的。二、核酸的紫外吸收性质二、核酸的紫外吸收性质二、核酸的紫外吸收性质二、核酸的紫外吸收性质第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质三、三、三、三、变性变性变性变性、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交1、DNA变性变性（DNA denaturation）：DNA变性是指在理化因素作用下，变性是指在理化因素作用下，DNA分子中的分子中的氢键断裂氢键断裂，碱基堆积力，碱基堆积力破坏，双螺旋结构解体，双链分开形破坏，双螺旋结构解体，双链分开形成单链的过程。成单链的过程。DNA降解降解:3,5磷酸二酯键断裂磷酸二酯键断裂第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质三、三、三、三、变性变性变性变性、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交1、DNA变性变性（DNA denaturation）：）：方方法法：加热、酸、碱、变性试剂如尿素、加热、酸、碱、变性试剂如尿素、甲醛等。甲醛等。增色效应增色效应增色效应增色效应(hyperchromic effect):当当当当DNADNA分子从双螺旋结构变为单链状态时，分子从双螺旋结构变为单链状态时，分子从双螺旋结构变为单链状态时，分子从双螺旋结构变为单链状态时，它在它在它在它在260nm260nm处的紫外吸收值增大。处的紫外吸收值增大。处的紫外吸收值增大。处的紫外吸收值增大。DNADNA的的的的热热热热变变变变性性性性作作作作用用用用发发发发生生生生在在在在一一一一个个个个很很很很窄窄窄窄的的的的温温温温度度度度范范范范围围围围之之之之内内内内（爆爆爆爆发发发发式式式式的）。的）。的）。的）。熔熔熔熔解解解解温温温温度度度度(Tm)(Tm)：热热热热变变变变性性性性过过过过程程程程中中中中光光光光吸吸吸吸收收收收达达达达到到到到最最最最大大大大吸吸吸吸收收收收（完完完完全全全全变变变变性性性性）一一一一半半半半（双双双双螺螺螺螺旋旋旋旋结结结结构构构构失失失失去去去去一一一一半半半半）时时时时的的的的温温温温度度度度称称称称为为为为该该该该DNADNA的的的的熔熔熔熔点点点点 或或或或 熔熔熔熔 解解解解 温温温温 度度度度（mmelting elting t temperature,emperature,TmTm)。第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质三、三、三、三、变性变性变性变性、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交第三节第三节 核酸的理化性质核酸的理化性质三、三、三、三、变性变性变性变性、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交、复性、分子杂交TmTm与下列因素有关：与下列因素有关：与下列因素有关：与下列因素有关：核核核核酸酸酸酸的的的的均均均均一一一一程程程程度度度度，均均均均一一一一性性性性愈愈愈愈高高高高的的的的样样样样品品品品，变性过程的温度范围愈小。变性过程的温度范围愈小。变性过程的温度范围愈小。变性过程的温度范围愈小。TmTm值值值值与与与与GGC C含量成正比含量成正比含量成正比含量成正比：（G-CG-C）%=(Tm-69.3)*2.44%=(Tm-69.3)*2.44 Tm(20mer)Tm(2mol/L,MgCl2mol/L,MgCl2 20.7mol/L;0.7mol/L;2.Pu,2.Pu,PyPy 相间排列；相间排列；相间排列；相间排列；3.3.在活细胞中如果在活细胞中如果在活细胞中如果在活细胞中如果mm5 5C,C,则不需则不需则不需则不需PuPu,PyPy 相间排列，在相间排列，在相间排列，在相间排列，在生理盐水浓度下即可产生生理盐水浓度下即可产生生理盐水浓度下即可产生生理盐水浓度下即可产生Z-DNAZ-DNA；4.4.在体内多胺化合物，如精胺、亚胺、亚精胺等可在体内多胺化合物，如精胺、亚胺、亚精胺等可在体内多胺化合物，如精胺、亚胺、亚精胺等可在体内多胺化合物，如精胺、亚胺、亚精胺等可与磷酸基团结合，使与磷酸基团结合，使与磷酸基团结合，使与磷酸基团结合，使B-DNAB-DNA转变成转变成转变成转变成Z-DNAZ-DNA。B-DNA与与Z-DNA的相互转化可能与基因的表达调控有关。的相互转化可能与基因的表达调控有关。