蔬菜栽培生理学：第七章 蔬菜植物调控的生理基础

第七章第七章 蔬菜植物调控的生理基础蔬菜植物调控的生理基础蔬蔬菜菜根根、茎茎、叶叶、花花、果果等等变变态态或或特特化化的的产产品品器器官官，它它们们的的形形成成及及其其产产量量高高低低、品品质质优优劣劣，依依赖赖于于通通过过栽栽培培技技术术措措施施，对对蔬蔬菜菜植植物物的的生生长长、发育与分化三个过程进行合理有效的调控。发育与分化三个过程进行合理有效的调控。第一节第一节 植物激素的调控作用植物激素的调控作用第二节第二节 植株调整的生理作用植株调整的生理作用第三节第三节 土肥和土壤耕作的调控作用土肥和土壤耕作的调控作用内容内容第一节第一节植物激素的调控作用植物激素的调控作用一、植物激素的种类和生理效应一、植物激素的种类和生理效应植植物物激激素素是是植植物物体体内内代代谢谢过过程程中中产产生生的的一一类类调调节节物物质质，十分微量便足以调控各生理代谢过程。，十分微量便足以调控各生理代谢过程。蔬蔬菜菜植植物物的的生生长长发发育育与与分分化化都都受受其其体体内内激激素素平平衡衡的的制制约约，但但它它本本身身并并不不是是植植物物的的营营养养物物质质。植植物物激激素素的的生生理理作用主要是促进和抑制生长，往往两者兼而有之。作用主要是促进和抑制生长，往往两者兼而有之。传统的植物激素有五类：传统的植物激素有五类：生长素、赤霉素、细胞分生长素、赤霉素、细胞分裂素、脱落酸和乙烯。裂素、脱落酸和乙烯。A typically complex sheme for plant hormone interactions(Ross et al.,2011).油菜素内酯油菜素内酯茉莉酸甲酯茉莉酸甲酯对应各种激素，都有人工合成的生长调节剂。对应各种激素，都有人工合成的生长调节剂。植物生长调节剂植物生长调节剂是指人工合成的有机化学物质，它是指人工合成的有机化学物质，它在植物上的调控功能类似天然植物激素。在植物上的调控功能类似天然植物激素。Crosssection(A)and fruit perimeter(B)for unpollinated,pollinated and CPPUtreated ovaries at different days after anthesis(DAA)in Lagenaria leucantha（瓠瓜）（瓠瓜）(Li et al.,2003.Journal of Experimental Botany,54:1245-1251）.（一）生长素类（一）生长素类(auxins)的生理效应的生理效应 最最普普通通的的天天然然（内内源源）生生长长素素为为吲吲哚哚乙乙酸酸(IAA)。顶顶芽芽是是合合成成生生长长素素的的中中心心，向向下下端端运运输输，称称“极极性性运运输输”。叶叶子子中中合合成无活性生长素。运至茎端才能被活化。成无活性生长素。运至茎端才能被活化。1促促进进细细胞胞伸伸长长和和生生长长生生长长素素对对细细胞胞伸伸长长和和生生长长有有明明显显的的促促进进作作用用，从从而而促促进进根根、茎茎、叶叶、果果实实等等的的伸伸长长或或生生长长。但对生长的促进作用，仅限于低浓度。但对生长的促进作用，仅限于低浓度。Nakayama et al.,2012.Mechanical regulation of auxin-mediated growth.Current Biology,22:1468-1476.吲哚乙酸及其前体影响了辣椒植株生长吲哚乙酸及其前体影响了辣椒植株生长San-Fransisco et al.2005.Scientia Horticulturae,106:38-52.Trp:色氨酸色氨酸 两种生长素合成抑制剂两种生长素合成抑制剂AOPP：Laminooxyphenylpropionic acidKOK-1101:(S)-methyl 2-(1,3-dioxoisoindolin-2-yl)oxy)-3-phenylpropanoateEffects of AOPP or KOK1101 on endogenous IAA levels in shoot and root of tomato seedlings 2.引起植物向光生长引起植物向光生长 当当植植物物在在一一侧侧照照光光时时会会引引起起植植物物向向光光弯弯曲曲，如如温温室室黄黄瓜瓜果果实实背背光光面面的的生生长长素素含含量量高高导导致致细细胞胞伸伸长长；向向光光面面生生长长素素受受光光解解而而含含量量低低，细细胞胞伸伸长长差差，从从而而促促使使果果实实变弯曲。变弯曲。3调控根系发生调控根系发生(1)促进不定根的形成促进不定根的形成3调控根系发生调控根系发生 IAA显著促进了黄瓜不定根的形成显著促进了黄瓜不定根的形成Lanteri ML et al.Journal of Experimental Botany,2006,57:1341-1351.(1)促进不定根的形成促进不定根的形成PC:磷脂酰胆碱磷脂酰胆碱 PE:磷脂酰乙醇胺磷脂酰乙醇胺 PA:磷脂酸磷脂酸PIP:磷脂酰环己六醇磷酸磷脂酰环己六醇磷酸PIP2:磷脂酰环己六醇双磷酸磷脂酰环己六醇双磷酸PLD:磷脂酶磷脂酶DAR：不定根：不定根Luciana et al.2008.Plant Physiology,147:188-198.一氧化氮一氧化氮(NO)和磷脂酶和磷脂酶D(PLD)在生长素诱导不定根形成中在生长素诱导不定根形成中作为下游信号发挥重要作用作为下游信号发挥重要作用(2)促进侧根的形成促进侧根的形成 Huang et al.,2014.Auxin-induced hydrogen sulfide generation in involved in lateral root formation in tomato.Plant Physiology and Biochemistry,76:44-51.(H2S供体供体)(萘乙酸萘乙酸)(生长素运输抑制剂生长素运输抑制剂)CK:清水处理清水处理 T1：NaCl处理处理 T2：NaCl+200 mol/LNaHS处理处理T3：NaCl+400 mol/LNaHS处理处理 T4：NaCl+800 mol/LNaHS处理处理H2S作为下游信号参与了生长素诱导的作为下游信号参与了生长素诱导的番茄侧根的形成番茄侧根的形成生长素运输抑制剂生长素运输抑制剂H2S清除剂清除剂Huang et al.,2014.(3)促进根毛的发生促进根毛的发生TakaHashi et al.,2008.Plant Growth Regulation,56:31-41.莴苣根毛长度与莴苣根毛长度与IAA浓度的关系浓度的关系（4）与乙烯协调控制扎根过程与乙烯协调控制扎根过程Plant Physiology，2011，156：1424-1438.During seed germination,emerging roots display positive gravitropism（向地性）（向地性）and penetrate into the soil for nutrition and anchorage.Tomato(Solanum lycopersicum)seeds germinated in the presence of 1-methylcyclopropene(1-MCP),an inhibitor of ethylene action,failed to insert roots into Soilrite and grew in the air,forming loops.Time-lapse video imaging showed that 1-MCP grown root tips retained positive gravitropism and made contact with the surface of Soilrite but failed to penetrate into theSoilrite.Phenotypes of tomato seedlings grown in the presence or absence of 1-MCP for 5 d.In roots of control seedlings,maximal DR5 activity was seen in the root tips,and the activity progressively decreased to undetectable levels toward the elongation zone.In 1-MCP-treated seedlings,DR5 activity was less intense and extended into a much smaller region.Similar differences were observed in both 3-and 5-d-old seedlings(C and D).DR5:GUS,closely reflects the auxin-induced gene expression in tissues The pct1-2 mutant of tomato displays nearly 3-fold faster polar auxin transport that is associated with increased expression of the PIN1 auxin transporter in roots.time-lapse imaging of root penetration in pct1-2 demonstrated that,in contrast to the wild type,pct1-2 roots had nearly normal penetration in the Soilrite in the presence of 1-MCP,with only occasional seedlings showing an aerial root.pct1-2 seedlings were less resistant to 1-MCP when it was applied simultaneously with TIBA(2,3,5-triiodobenzoic acid,the auxin transport inhibitor),showing nearly 50%inhibition of root penetration.DR5 activity was increased in pct1-2 root tips compared with the wild type.Although exposure to 1-MCP reduced the DR5 activity in both wild-type and pct1-2 root tips,the DR5 expression still remained much higher in pct1-2 root tips compared with the wild type.Application of TIBA along with 1-MCP caused a drastic reduction in DR5 activity both in wild-type and pct1-2 root tips.4防止器官脱落防止器官脱落 生生长长素素可可以以有有效效地地防防止止器器官官脱脱落落，在在生生产产上上多多用用于于防防止止果菜类花果的脱落。果菜类花果的脱落。乙烯乙烯CK1-MCPIAAGuan et al.2014.Journal of Plant Growth Regulation,(online).AZ：abscission zonePlant Physiology,2010,154:1929-1956.AZ：abscission zone5刺激单性结实刺激单性结实 生长素可以刺激子房膨大形成无籽或少籽果实。生长素可以刺激子房膨大形成无籽或少籽果实。AUXIN RESPONSE FACTOR8 stimulated parthenocarpy(单性结实）单性结实）6.维持顶端优势维持顶端优势 当当植植株株存存在在顶顶芽芽时时，侧侧芽芽一一般般不不生生长长或或生生长长缓缓慢慢如如果果摘摘除除顶顶芽芽，侧侧芽芽就就能能很很快快生生长长。如如香香椿椿顶顶芽芽的的顶顶端端优优势势，只只有有当顶梢叶子全部摘除，侧芽才能萌发。当顶梢叶子全部摘除，侧芽才能萌发。Raphanusanin:萝卜宁；萝卜宁；benzoxazolinone:2-苯唑啉酮苯唑啉酮 7.提高抗逆性提高抗逆性（1）提高耐盐碱能力提高耐盐碱能力提提高高了了黄黄瓜瓜的的耐耐盐盐碱碱能能力力（2）缓解缺铁胁迫）缓解缺铁胁迫IAA作用模式图作用模式图（二）赤霉素类（二）赤霉素类(Gibberellins)的生理效应的生理效应 合合成成部部位位一一般般在在顶顶端端分分生生组组织织，以以及及种种子子的的胚胚。运运输输无极性，向基部或向顶部。无极性，向基部或向顶部。1促进细胞的伸长和分裂促进细胞的伸长和分裂 赤赤霉霉素素对对蔬蔬菜菜植植物物最最显显著著的的效效应应是是促促进进整整株株茎茎叶叶的的伸伸长长，特特别别是是茎茎节节间间的的伸伸长长，但但不不增增加加节节间间数数目目。赤霉素能使矮生型的蔬菜植物改变为赤霉素能使矮生型的蔬菜植物改变为“蔓生型蔓生型”。2.促进种子萌发促进种子萌发 种种子子萌萌发发时时，胚胚乳乳内内的的贮贮藏藏淀淀粉粉被被淀淀粉粉酶酶水水解解成成糖糖供供给给胚胚利利用用，促促进进种种子子的的萌萌发发，缩缩短短发发芽芽过过程程。赤赤霉霉素素能能打打破破块茎的休眠，促进种子的后熟过程。块茎的休眠，促进种子的后熟过程。Reactivation of dormant meristems is of central importance for plant fitness and survival.Due to their large meristem size,potato(Solanum tuberosum)tubers serve as a model system to study the underlying molecular processes.The phytohormones cytokinins(CK)and gibberellins(GA)play important roles in releasing potato tuber dormancy and promoting sprouting,but their mode of action in these processes is still obscure.Here,we established an in vitro assay using excised tuber buds to study the dormancy-releasing capacity of GA and CK and show that application of gibberellic acid(GA3)is sufficient to induce sprouting.In contrast,treatment with 6-benzylaminopurine induced bud break,but did not support further sprout growth unless GA3 was administered additionally.Transgenic potato plants expressing Arabidopsis(Arabidopsis thaliana)GA 20-oxidase or GA 2-oxidase to modify endogenous GA levels showed the expected phenotypical changes as well as slight effects on tuber sprouting.Figure 3.Impact of GA2ox and GA20ox expression on potato tuber sprouting.A,Sprouting behavior of the wild type(WT)and GA2ox-and GA20ox-expressing tubers was monitored over 20 weeks until more than 95%of tubers had started sprouting.Tubers were stored at room temperature in darkness(n=2548).B,Cross sections through tuber buds of the wild type and lines GA2ox-27 and GA20ox-58 after 5,9,and 12 weeks of storage.Figure 5.Impact of GA20ox expression under the control of the chimeric STLS1/CaMV 35S promoter on potato tuber sprouting and sprout development.A,Sprouting behavior of wild-type(WT)and GA20ox-expressing tubers was monitored over 14 weeks until all tubers had started sprouting.Tubers were stored at room temperature in darkness(n=3045).B,Phenotypic changes of tuber sprouts from STLS1/35S:GA20ox transgenic lines 17,27,and 47 compared with the wild type.Photographs of two representative tubers per line were taken 14 weeks after harvest.The isopentenyltransferase(IPT,异戊烯转移酶异戊烯转移酶)from Agrobacterium tumefaciens and the Arabidopsis cytokinin oxidase/dehydrogenase1(CKX)were exploited to modify the amounts of CK in transgenic potato plants.IPT expression promoted earlier sprouting in vitro.Strikingly,CKX-expressing tubers exhibited a prolonged dormancy period and did not respond to GA3.This supports an essential role of CK in terminating tuber dormancy and indicates that GA is not sufficient to break dormancy in the absence of CK.GA3-treated wild-type and CKX-expressing tuber buds were subjected to a transcriptome analysis that revealed transcriptional changes in several functional groups,including cell wall metabolism,cell cycle,and auxin and ethylene signaling,denoting events associated with the reactivation of dormant meristems.3促进植物开花赤霉素能起低温和长日照的作用。促进植物开花赤霉素能起低温和长日照的作用。可可以以诱诱导导长长日日蔬蔬菜菜如如白白菜菜、甘甘蓝蓝、胡胡萝萝卜卜等等开开花花，但但不能诱导短日植物在非诱导条件下形成花芽。不能诱导短日植物在非诱导条件下形成花芽。4.控制花的性别控制花的性别,促进雄花发育促进雄花发育 赤赤霉霉素素能能促促进进黄黄瓜瓜、瓠瓠瓜瓜雄雄花花形形成成，而而抑抑制制雌雌花花形形成成，这这对对于于诱诱导导黄黄瓜瓜雌雌性性系系品品种种形形成成雄雄花花，达达到到雌雄同株，保持雌性系和雌雄同株，保持雌性系和F1的制种非常重要。的制种非常重要。Fig.5.Emasculation arrests flower growth that is rescued by bioactive GA4 application.Male flower buds of developmental stage II(Fig.3)were either left intact(A)or were emasculated(B).Eleven days after the treatment flowers are illustrated that developed from intact buds(C)or from emasculated buds treated either with water(D)or with an aqueous solution of GA4 of emasculated buds(E).5促进单性结实和座果促进单性结实和座果 赤赤霉霉素素对对果果菜菜的的座座果果和和果果实实生生长长有有促促进进作作用用，已已在在生生产产中中普普遍遍用用。在在赤赤霉霉素素的的影影响响下下，植植物物组组织织呼呼吸吸加加强强，同同化化物物质质运运输输加加速速，正正在在生生长长的的部部位位如如茎茎尖、幼叶、果实都因得到较多同化物质而迅速生长。尖、幼叶、果实都因得到较多同化物质而迅速生长。值值得得注注意意的的是是，不不同同的的植植物物或或生生长长发发育育的的不不同同过过程程，如如茎茎伸伸长长、种种子子萌萌发发、开开花花结结实实等等，对对不不同同的的赤赤霉霉紊紊表表现现出出不不同同的的敏敏感感性性。一一般般以以GA3、GA4、GA7、GA14（特特别别是是A3）的的活活性性最最大大；GA4、GA7、GA9对对葫葫芦芦科科的的瓜瓜类蔬菜具有特别高的活性。类蔬菜具有特别高的活性。（三）细胞分裂素类（三）细胞分裂素类(Cytokinins)的生理效应的生理效应 细细胞胞分分裂裂素素类类又又叫叫激激动动素素类类（Kinetins），激激动动素素的合成部位一般在根部。的合成部位一般在根部。1.促进细胞分裂、扩大、组织分化和形态建成促进细胞分裂、扩大、组织分化和形态建成 促促进进细细胞胞分分裂裂和和细细胞胞横横向向扩扩张张，消消除除由由生生长长素素引引起起的的纵纵向向伸伸长长作作用用。细细胞胞分分裂裂素素对对组组织织分分化化和和形形态态建建成成具具有有主主要要作作用用。如如在在植植物物组组织织和和细细胞胞培培养养基基中中只只加加生生长长素素，一一般般只只诱诱导导愈愈伤伤组组织织的的产产生生，而而再再加加入入细细胞胞分分裂裂素素，就就能能显显著著加加速速细细胞胞分分裂裂，促促进进组组织织增增大大和和根与茎的分化，形成完整植株。根与茎的分化，形成完整植株。2.延缓衰老延缓衰老 细细胞胞分分裂裂素素能能促促进进蛋蛋白白质质的的合合成成，抑抑制制核核酸酸的的分分解解，使使植植株株体体内内维维持持蛋蛋白白质质的的较较高高合合成成水水平平而而廷廷缓缓衰衰老老。在在土土壤壤缺缺水水、供供氮氮不不足足或或土土温温偏偏低低等等情情况况下下，都都会会影影响响根根部部合合成成细细胞胞分分裂裂素素，从从而而导导致致枝枝叶叶早早衰衰、叶叶片片黄黄落落。细细胞胞分分裂裂素素用用于于组组织织、器器官官或或整整株株，能能活活跃跃分分生生组组织织，推推迟迟衰衰老老过过程程。处处理理植植株株的的侧侧芽芽，就就能能解解除除抑抑制制作作用用，促促进进侧侧芽芽生长，打破顶端优势。生长，打破顶端优势。细细胞胞分分裂裂素素还还促促进进种种子子萌萌发发，打打破破休休眠眠，促促进进叶叶片扩张，以及诱导单性结实和促进果实生长。片扩张，以及诱导单性结实和促进果实生长。3.其他效应其他效应细细胞胞分分裂裂素素还还促促进进种种子子萌萌发发，打打破破休休眠眠，促促进进叶叶片片扩扩张张，提提高高植植物物的的抗抗性性，以以及及诱诱导导单单性性结结实实和和促进果实生长。促进果实生长。Above-ground and below-ground actions of cytokinin in regulating plant development.The figure summarizes results outlined in the text and indicates individual components of the cytokinin metabolic and signalling machineries involved in a particular process.It shows on the left side cytokinin regulated processes depending on intrinsic developmental programs.The panels on the right indicate responses to environmental changes and biotic interactions in which cytokinin has a regulatory function.（四）脱落酸（四）脱落酸（Abscisicacid）的生理效应）的生理效应1.促进休眠促进休眠 脱脱落落酸酸抑抑制制生生长长、促促进进休休眠眠、阻阻碍碍芽芽和和种种子子的的萌萌发发，有有抗抗赤赤霉霉素素的的作作用用。脱脱落落酸酸和和赤赤霉霉素素的的生生物物合合成成都都来来自自同同一一途途径径甲甲瓦瓦龙龙酸酸，在在长长日日下下产产生生GA。在在短短日日下下则则产生产生ABA，光敏素在这一合成途径中起着转换器的作用。，光敏素在这一合成途径中起着转换器的作用。2促进脱落促进脱落 脱落酸可以诱导器官脱落。脱落酸可以诱导器官脱落。3 促进气孔关闭促进气孔关闭脱脱落落酸酸可可引引起起气气孔孔的的迅迅速速关关闭闭，此此法法可可作作为为脱脱落落酸酸的的生生物物鉴鉴定定方方法法。植植物物在在干干旱旱、浸浸水水、盐盐碱碱、强强风风袭袭击击等等条条件件下下，或或在在幼幼苗苗移移栽栽后后蔫蔫萎萎叶叶片片中中的的脱脱落落酸酸明明显显增增加加，而而其其含含量量与与蔫蔫萎萎的的程程度度相相关关，甚甚至至可可猛猛增增40倍倍，可可导导致致气气孔孔关关闭闭，从从而而减减少少水水分分蒸蒸发发。这这可可能能是是植植物物克克服服逆逆境境的的一一种种保保护护性性反反应应。当当休休眠眠解解除除、种种子子萌萌发发和和萌萌芽芽生长时，脱落酸的作用很快被解除。生长时，脱落酸的作用很快被解除。4抑制生长、促进衰老抑制生长、促进衰老 脱脱落落酸酸有有抑抑制制植植物物胚胚芽芽鞘鞘、嫩嫩枝枝、根根、胚胚轴轴等等生生长长的的作作用用。在在某某些些情情况况下下可可以以抑抑制制赤赤霉霉素素的的作作用用。脱脱落落酸酸抑制生长的主要原因可能是抑制抑制生长的主要原因可能是抑制RNA的合成。的合成。（五）乙烯（五）乙烯（Ethylene）的生理效应）的生理效应1催熟果实催熟果实 在在果果实实成成熟熟过过程程中中，有有一一个个呼呼吸吸突突然然上上升升的的阶阶段段，称称为为呼呼吸吸跃跃变变期期。出出现现这这一一时时期期后后，果果实实就就由由生生变变熟熟。而而且且在在此此之之前前或或同同时时，果果实实内内的的乙乙烯烯含含量量也也达达到到高高峰峰。所所以以乙乙烯烯与与果果实实的的成成熟熟有有关关。因因此此，人人们们常常把把乙乙烯烯称称为成熟激素。为成熟激素。1-MCP:1-甲基环丙烯甲基环丙烯.2促进脱落和衰老促进脱落和衰老 乙乙烯烯对对促促进进叶叶片片、果果实实的的衰衰老老和和脱脱落落有有明明显显的的作作用用。空空气气中中只只要要有有极极微微量量的的乙乙烯烯，就就会会使使植植物物的的器器官官发发生生脱脱落落。对对于于某某些些植植物物，例例如如番番茄茄等等更更为为敏敏感感。实实际际上上植植物物器器官官自自然然脱脱落落过过程程中中，也也有有乙乙烯烯参参加加，而而且且比脱落酸更为显著。比脱落酸更为显著。3引起叶子的偏上性引起叶子的偏上性 当当受受到到低低浓浓度度的的乙乙烯烯作作用用时时，许许多多植植物物的的叶叶子子表表现现为为偏偏上上性性（向向下下弯弯曲曲）生生长长。诱诱导导偏偏上上性性的的浓浓度度要要远远低低于于引引起起脱脱落落的的浓浓度度。如如番番茄茄叶叶在在空空气气中中0.1ppm的的乙乙烯烯作作用用后后很很快快表表现现偏偏上上性性，没没有有乙乙烯烯作作用用时时又又很很快快恢恢复复正正常常。乙乙烯烯的的这这一一特特性性可可用用作作检检测测环环境境中中乙乙烯烯污染的程度。污染的程度。4控制性别控制性别 乙乙烯烯能能抑抑制制瓜瓜类类蔬蔬菜菜花花器器中中雄雄蕊蕊发发育育而而促促进进雌蕊形成。雌蕊形成。二、植物激素的调控作用二、植物激素的调控作用（一）对体眠和萌发的调控（一）对体眠和萌发的调控1.促进休眠、抑制萌发促进休眠、抑制萌发 为防止马铃薯在贮藏期间发芽，可在贮藏时用萘乙酸为防止马铃薯在贮藏期间发芽，可在贮藏时用萘乙酸甲酯熏蒸。萘乙酸具有挥发性，马铃薯经处理，可在甲酯熏蒸。萘乙酸具有挥发性，马铃薯经处理，可在10下下贮藏贮藏1年不发芽。处理方法：可把萘乙酸甲酯喷到纸条或纸屑年不发芽。处理方法：可把萘乙酸甲酯喷到纸条或纸屑上，再把纸屑与马铃薯混合堆放在密闭仓库中；或把萘乙酸上，再把纸屑与马铃薯混合堆放在密闭仓库中；或把萘乙酸甲酯先喷到滑石粉或干土中，把滑石粉或干土与马铃薯混合甲酯先喷到滑石粉或干土中，把滑石粉或干土与马铃薯混合堆放，每堆放，每500kg马铃薯用萘乙酸甲酯马铃薯用萘乙酸甲酯1015g。2.打破休眠、促进萌发打破休眠、促进萌发 一一些些喜喜冷冷凉凉蔬蔬菜菜如如芹芹菜菜、莴莴苣苣等等在在夏夏秋秋高高温温 季季 节节 播播 种种，发发 芽芽 困困 难难，影影 响响 出出 苗苗。可可 用用1000mg/L苄苄基基腺腺嘌嘌呤呤将将莴莴苣苣种种子子漫漫种种3 min，在在30条条件件下下，16h后后萌萌芽芽；如如果果用用100mg/L赤赤霉霉素素浸种浸种24h，可将莴苣发芽率由，可将莴苣发芽率由24%提高到提高到70%。马马铃铃薯薯种种薯薯用用赤赤霉霉素素催催芽芽是是马马铃铃薯薯二二季季作作地地区区播播种种的的技技术术关关键键。春春薯薯用用切切块块繁繁殖殖，播播前前用用0.5mg/L浸浸切切块块10min后后播种，可苗全苗旺。播种，可苗全苗旺。秋秋薯薯用用小小整整薯薯繁繁殖殖，播播种种前前用用20-50mgL赤赤霉霉素素浸浸泡泡，边边浸浸边边播播，一一旦旦薯薯面面干干燥燥，赤赤霉霉素素的的作作用用便便会会失失效效。或或取取1g/L赤赤霉霉素素原原液液 1ml，兑兑甘甘油油2ml、水水7ml，配配成成100mg/L赤赤霉霉甘甘油油液液于于小小整整薯薯收收获获后后用用毛毛笔笔蘸蘸取取涂涂抹抹顶顶部部芽芽眼眼，或或用用喷喷雾雾器器喷喷布布，然然后后继继续续用用筐筐贮贮存存等等待待播播种种，最最好好在在播播前前再再处理一次。处理一次。（二）促进生长、增加产量（二）促进生长、增加产量 用用激激素素处处理理绿绿叶叶蔬蔬菜菜，可可以以加加速速茎茎叶叶生生长长，增增加加产产量量。在在芹芹菜菜收收获获前前2-3周周，用用50mg/L的的赤赤霉霉素素喷喷洒洒，并并配配合合肥肥水水管管理理，可可使使芹芹菜菜叶叶高高度度增增加加，叶叶柄柄变变粗粗，产产量量提提高高30%左左右右。用用赤赤霉霉素素处处理理莴莴笋笋也也有有明明显显增增产产效效应应，但但处处理理浓浓度度过过高高时时，嫩嫩茎茎细细长长，品品质质降降低低。此此外外，花花椰椰菜菜花花球球直直径径0.51cm时时用用100mg/L赤霉素喷洒植株，能提前赤霉素喷洒植株，能提前1025d采收。采收。Neosartorya:新萨托菌属新萨托菌属 赤赤霉霉素素处处理理绿绿叶叶菜菜时时，一一定定要要掌掌握握好好处处理理时时间间。处处理理过过早早或或过过晚晚都都没没有有增增产产效效应应。一一般般芹芹菜菜在在收收获获前前15-20d，菠菠菜菜、茼茼蒿蒿在在收收获获前前10d。赤赤霉霉素素只只是是刺刺激激植植株株生生长长的的作作用用，必必须须有有充充足足的的光光合合产产物物和和供供应应肥水，增产潜力才能发挥出来。肥水，增产潜力才能发挥出来。此此外外，赤赤霉霉素素的的作作用用与与气气温温有有关关，温温度度高高时时处处理理效效果果表表现现快快，但但持持续续时时间间短短；温温度度低低时时处处理理效效果果表表现现慢慢，持持续续时时间间长长。所所以以，温温度度高高时时处处理理可可稍稍推推迟；温度低时处理可稍提前。迟；温度低时处理可稍提前。（三）促进扦插生根、提高扦插成活率（三）促进扦插生根、提高扦插成活率1大白菜、甘蓝扦插繁种大白菜、甘蓝扦插繁种 在在北北方方，大大白白菜菜、甘甘蓝蓝育育种种中中，为为了了增增多多种种株株数数，常常利利用用腋腋芽芽扦扦插插法法。吲吲哚哚乙乙酸酸、吲吲哚哚丙丙酸酸、吲吲哚哚丁丁酸酸、萘萘乙乙酸酸、2,4-D等等均均有有刺刺激激叶叶片片与与茎茎间间的的腋腋芽芽生生根根作作用用。其其中中萘萘乙乙酸酸效效果果最最好好，使使用用浓浓度度1000-2000mg/L。从从种种株株取取腋腋芽芽时时由由上上向向下下依依次次削削取取，要要带带一一部部分分茎茎的的周周皮皮和和叶叶柄柄，在在萘萘乙乙酸酸中中沾沾浸浸23s，然然后后扦扦插插到到基基质质中中扦扦插插深深度度以以不不埋埋住住芽芽为为准准，扦扦插苗生根成苗后，再移植大田。插苗生根成苗后，再移植大田。扦扦插插时时基基质质应应选选用用保保水水力力强强，通通透透性性好好的的物物质质，如如蛭蛭石石、沙沙子子。扦扦插插前前用用1%福福尔尔马马林林消消毒毒。扦扦插插后后基基质质应应保保持持湿湿润润，气气温温维维持持在在2025，空空气气相相对对湿湿度度85%95%，并并避避免免阳阳光光直直射射。幼幼叶叶长长出后减少遮荫物，增加光照强度。出后减少遮荫物，增加光照强度。2番茄扦插育苗番茄扦插育苗 为为防防止止夏夏季季高高温温多多雨雨和和蚜蚜虫虫的的传传病病，番番茄茄可可利利用用扦扦插插育育苗苗，可可缩缩短短苗苗龄龄，并并可可早早结结果果。做做法法如如下下；扦扦插插前前15-20d选选健健壮壮春春番番茄茄不不抹抹杈杈，待待侧侧枝枝长长到到7-8cm时时采采下下，先先将将伤伤口口用用刀刀片片修修平平，在在室室内内存存放放几几小小时时，使使伤伤口口干干燥燥。同同时时，去去掉掉基基部部叶叶片片，以以减减少少蒸蒸发发。然然后后，用用50mg/L萘萘乙乙酸酸和和100mg/L吲吲哚哚乙乙酸酸等等量量混混合合，浸浸泡泡侧侧枝枝下下端端10min，取取出出后后用用清清水水冲冲洗洗再再插插入入水水中中，15d左左右右，将将生生根根的的侧侧枝枝栽栽入入苗苗床床，营养面积为营养面积为10cm10cm，8月上旬可栽植到大田。月上旬可栽植到大田。3马铃薯脱毒苗扦插繁种马铃薯脱毒苗扦插繁种 脱脱毒毒菌菌按按每每3片片叶叶剪剪一一插插苗苗，用用100mg/L的的萘萘乙乙酸酸浸浸5min后后扦扦插插基基质质中中，苗苗距距4cm4cm，70-80d收获小种薯。收获小种薯。（四）抑制生根、培育无根豆芽（四）抑制生根、培育无根豆芽 黄黄豆豆芽芽、绿绿豆豆芽芽等等芽芽菜菜是是群群众众喜喜食食的的蔬蔬菜菜，对对缓缓和和淡淡季季蔬蔬菜菜供供应应意意义义很很大大。豆豆芽芽的的主主要要食食用用部部位位是是下下胚胚轴轴；主主根根长长和和侧侧根根太太多多时时，影影响响食食用用品品质质。因因此此，在在培培育育豆豆芽芽过过程程中中应应抑抑制制主主、侧侧根根生生长长。将将豆豆芽芽培培育育33-48h，可可将将乙乙烯烯利利稀稀释释到到10-20mg/L溶溶液液后后，加加酸酸调调pH至至7.0-7.1，然然后后迅迅速速倒倒入入缸缸中中淋淋洗洗豆豆芽芽。淋淋洗洗后后盖盖严严缸缸盖盖，使使在在酸酸性性条条件件下下产产生生的的乙乙烯烯不不散散失失，经经过过乙乙烯烯利利淋淋洗洗后后可可产产生生无无根根豆豆芽芽。或或用用1020mg/L2,4-D做做同同样样淋淋洗洗，也也能能产产生生无无根根豆豆芽芽。2.4-D的的浓浓度度切切忌忌过过高高，否否则则副副作用太大。作用太大。（五）防止落花落果、刺激单性结果（五）防止落花落果、刺激单性结果防防止止果果菜菜类类蔬蔬菜菜落落花花落落果果是是早早熟熟栽栽培培中中的的关关键键措措施施。通通常常使使用用2,4-D（2，4-二二氯氯苯苯氧氧基基乙乙酸酸 ）、番番茄茄灵灵（对氯苯氧乙酸）（对氯苯氧乙酸）。番番茄茄使使用用2,4-D保保花花保保果果浓浓度度为为1015mg/L。早早春春气气温温低低浓浓度度宜宜大大些些，气气温温升升高高时时浓浓度度宜宜小小些些。处处理理时时间间要要在在花花朵朵花花瓣瓣开开放放呈呈鲜鲜黄黄色色时时，花花未未开开放放或或花花蕾蕾时时处处理理则则无无效效。每每朵朵花花只只处处理理一一次次，重重复复处处理理则则果果实实畸畸形形，降降低低商商品品价价值值。处处理理方方法法一一般般用用沾沾花花法法或或涂涂抹抹花花柱柱、花花柄柄法法。配配制制和和盛盛放放2，4-D的的器器皿皿，应应当当用用陶陶瓷瓷或或搪搪瓷瓷器器皿皿。2,4-D的的浓浓度度，切切忌忌过过大大，否否则则有有毒毒害害作作用用，轻轻者者果果实实开开裂裂，叶叶片片出出现现扭扭曲曲、皱皱缩缩等等畸畸形形生生长长，重重者造成叶片或全株死亡。者造成叶片或全株死亡。番番茄茄灵灵2030mg/L可可有有效效地地防防止止番番茄茄落落花花落落果果。番番茄茄灵灵的的药药害害轻轻，要要求求不不十十分分严严格格，省省时时省省工工。通通常常在在每每穗穗花花序序有有半半数数花花开开放放时时，用用家家用用的的小小喷喷雾雾器器向花序喷雾。向花序喷雾。（六）调节二年生植物开花（六）调节二年生植物开花 二二年年生生植植物物如如白白菜菜、甘甘篮篮，萝萝卜卜、芹芹菜菜、莴莴苣苣等等在在播播种种的的当当年年进进行行营营养养生生长长，经经过过低低温温到到翌翌年年长长日日下下才才薹薹开开花花如如果果用用赤赤霉霉索索处处理理，即即使使不不经经过过低低温温长长日日也也可可以以开开花花。如如500mg/L的的GA3处处理理花花椰椰菜菜，30-50mg/L的的GA3喷喷洒洒6-8片片叶叶的的结结球球莴莴苣苣，100mg/LGA3处理甜菜，效果都较好。处理甜菜，效果都较好。（七）控制花性别（七）控制花性别瓜瓜类类苗苗期期开开始始进进行行花花芽芽分分化化，应应于于24叶叶期期处处理理。100200mg/L乙乙烯烯利利处处理理黄黄瓜瓜、南南瓜瓜、瓠瓠瓜瓜，可可早早生生雌雌花花，这这对对提提高高早早期期产产量量或或杂杂交交制制种种很很有有意意义义。ACC（1-氨氨基基环环丙丙烷烷-1-羧羧酸酸）也也有有类类似似结结果果。相相反反，用用50-100mg/L赤赤霉霉素素处处理理可可使使雄雄花花增增多多，可可用于用于雌性系雌性系的保持。的保持。（八）促进果实成熟（八）促进果实成熟 生生产产上上常常用用乙乙烯烯利利进进行行果果实实催催熟熟。如如番番茄茄春春季季早早熟熟栽栽培培，在在果果实实进进入入变变色色期期采采收收，用用10001400mg/L乙乙烯烯利利浸浸泡泡1min，取取出出后后晾晾干干，装装入入筐筐内内，置置于于温温度度22-25下下，3d转转红红；温温度度低低15，转转红红程程度度差差，高高于于35时时，果果色色带带黄黄色色，不不鲜鲜艳艳。生生长长在在植植株株上上的的果果实实，在在变变色色期期用用纱纱布布沾沾2000-4000mg/L乙乙烯烯利利擦擦抹抹番番茄茄，能能提提前前6-8d成成熟熟，且且着着色色好好，在在适适宜宜果果实实生生长长的的气气候候条条件件下下，不不宜宜用用乙乙烯烯利利催催熟熟，尤其不能在植株上催熟。施用不当，植株会衰老落叶。尤其不能在植株上催熟。施用不当，植株会衰老落叶。西西瓜瓜花花开开放放座座果果后后，甜甜度度足足够够时时，用用纱纱布布沾沾200300mg/L乙乙烯烯利利擦擦涂涂瓜瓜表表面面，能能提提前前5-7d成成熟熟，生生产产上上如如不不在在果果实实达达到到商商品品甜甜度度时时处处理理，西西瓜瓜品品质质劣劣，甜甜瓜瓜长长足足后后用用5001000mg/L乙乙烯烯利利喷喷果果实实表表面面或或采采后后用用1000mg/L乙乙烯烯利利浸浸泡泡2-3min，催催熟熟效效果果很很好好。在干椒生产中也可以用乙烯利使辣椒红熟。在干椒生产中也可以用乙烯利使辣椒红熟。（九）采后保鲜（九）采后保鲜 大大白白菜菜在在收收获获前前一一周周用用25-50mg/L2,4-D喷喷洒洒，甘甘蓝蓝收收前前3-5d用用200300mg/L2,4-D喷喷洒洒可可减减少少贮贮藏藏中中的的脱脱帮帮。结结球球莴莴苣苣在在收收获获时时喷喷洒洒510mg/LBA，甘甘蓝蓝在在收收前前1d用用2.510mg/LBA喷喷洒洒可可防防止止贮贮藏藏期期衰衰变变。蒜蒜薹薹收收获获后后基基部部放放于于40mg/L的的GA3中中10min，可延长贮藏时间和防止变质。，可延长贮藏时间和防止变质。三三、人人工工合合成成生生长长抑抑制制剂剂和和延延缓缓剂剂的的生生理理效效应应及及其其调调控作用控作用 除除了了上上述述抑抑制制生生长长的的内内源源植植物物激激素素外外，还还有有人人工工合合成成的的生生长长抑抑制制剂剂(lnhibitors)和和延延缓缓剂剂(Retardants)，它它对对蔬蔬菜菜作作物物的的生生长长发发育育与与分分化化具具有有重重要要的的调调控控作作用用。一一般般生生长长抑抑制制剂剂对对植植物物的的顶顶端端分分生生组组织织抑抑制制作作用用强强，甚甚至至有有破破坏坏作作用用，且且抑抑制制作作用用的的时时间间长长。生生长长延延缓缓剂剂作作用用时时间间较较短短，只只是是对对植植物物顶顶端端分分生生组组织织细细胞胞的的分分裂裂和和扩扩大大有有抑抑制制作作用用，它它只只使使植植株株节节间间变变短短，植植株株矮矮小小紧紧凑，形态正常，而叶片数、节数和顶端优势保持不变。凑，形态正常，而叶片数、节数和顶端优势保持不变。根根据据对对植植物物生生物物合合成成内内源源激激素素的的不不同同影影响响，可可将将植植物物生生长长抑抑制制剂剂和和延延缓缓剂剂分分为为抗抗生生长长素素类类(Anti-auxins)和抗赤霉素类和抗赤霉素类(Anti-gibberelins)。（一）矮壮素（一）矮壮素（Chlorocholinechloride）矮矮壮壮素素简简称称CCC。化化学学名名称称为为2-氯氯乙乙基基三三甲甲基基氯氯化化铵铵。它它是是一一种种抗抗赤赤霉霉素素物物质质，主主要要是是抑抑制制细细胞胞伸伸长长而而不不影影响响顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂，故故对对蔬蔬菜菜生生殖殖器器官官的的分分化化、发发育育、形态影响不大。形态影响不大。矮矮 壮壮 素素 在在 蔬蔬 菜菜 上上 的的 主主 要要 调调 控控 作作 用用（250500mg/L）是是防防止止徒徒长长，矮矮化化株株型型，使使节节间间变变短短、茎茎杆杆变变粗粗、叶叶色色变变深深、叶叶片片变变厚厚。CCC利利于于根根系系生生长长，增增加加抗抗逆逆性性和和抗抗倒倒伏伏能能力力，特特别别对对于于壮壮苗苗有有重重要要作作用用，如如秋秋番番茄茄育育苗苗时时正正处处于于高高温温多多雨雨季季节节，幼幼苗苗易易徒徒长长，可可用用250-500mg/L的的CCC浇浇灌灌土土壤壤可可有有效效控制番茄徒长。控制番茄徒长。（二）多效唑（二）多效唑（PP333）多多效效唑唑（Paclobutrazol）的的化化学学名名称称是是1-(4-氯氯基基苯苯)-4，4二二甲甲基基-2-(1，2，4-三三唑唑-1-基基)戊戊-3-醇醇，为为生生长长廷廷缓缓剂剂。它它是是赤赤霉霉素素拮拮抗抗剂剂，能能减减缓缓顶顶端端细细胞胞的的分分裂裂和和伸伸长长，控控制制植植株株徒徒长长，改改善善通通风风透透光光，促进开花和果实生长，提高抗逆性而增加产量。促进开花和果实生长，提高抗逆性而增加产量。在在马马铃铃薯薯现现蕾蕾期期喷喷施施50100mg/LPP333，10d内内植植株株增增高高仅仅为为对对照照的的12.3%，侧侧枝枝数数、侧侧枝枝平平均均长长度度分分别别为为对对照照的的63.04%和和29.51%。喷喷后后第第27d匍匍匐匐茎茎比比对对照照短短45.8%，且且叶叶片片变变厚厚，净净光光合合率率提提高高31.5%，产量提高，产量提高12.4%28.5%。须须注注意意，喷喷PP333必必须须在在群群体体叶叶面面积积指指效效达达到到标标准准值前值前3-5d喷施，才能起到增产效果，否则反而减产。喷施，才能起到增产效果，否则反而减产。（三）比久（三）比久（Daminozide或或 Alar）比比久久化化学学名名称称为为二二甲甲胺胺基基琥琥珀珀酸酸酰酰胺胺酸酸，是是一一种种抗抗生生长长素素物物质质，可可抑抑制制细细胞胞的的分分裂裂和和伸伸长长，主主要要是是抑抑制制催催化化色色胺胺转转变变成成吲吲哚哚乙乙醛醛的的酶酶活活性性。主主要要调调控控作作用用有有控控制制徒徒长长，调调节节养养分分分分配配，增增加加抗抗逆逆性性，减减少少生生理理病病害害，提提高高座座果果率率，增增加加产产量量，提提高高果果实实品品质质。B9在在大大多多数数双双子子叶叶植植物物较较敏敏感感，而单子叶植物反应微弱。而单子叶植物反应微弱。B9在在蔬蔬菜菜上上用用于于抑抑制制果果菜菜类类、马马铃铃薯薯的的徒徒长长(1000-2000mg/L)，也也可可用用于于抑抑制制莴莴苣苣(4000-8000mg/L)抽抽薹薹开开花花，增加茎粗，提高品质。增加茎粗，提高品质。（四）青鲜素（四）青鲜素（maleichydrazide，MH）青青鲜鲜素素是是一一种种抗抗生生长长素素物物质质，化化学学名名称称为为顺顺丁丁烯烯二二酸酸酰酰肼肼，缩缩写写为为MH。主主要要生生理理作作用用是是抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织的的细细胞胞分分裂裂，阻阻止止芽芽和和茎茎的的伸伸长长，还还具具有有降降低低光光合合、渗渗透透压压和和蒸蒸腾腾的的作作用用。主主要要用用于于采采收收前前23周周马马铃铃薯薯、洋洋葱葱、胡胡萝萝卜卜等等，喷喷施施2500mg/L的的MH，对对促促进进成成熟熟，抑抑制制贮贮藏藏期期间间芽芽的的萌发具有明显的效果。采种田不宜用萌发具有明显的效果。采种田不宜用MH。（五）整形素（五）整形素（Morphactin）整整形形素素又又称称形形态态素素，它它是是一一类类具具有有芴芴环环的的合合成成剂剂，化化学学名名称称为为2-氯氯-9-羟羟基基芴芴-9-羧羧酸酸，它它是是一一种种抗抗生生长长素素类类物物质质，主主要要抑抑制制顶顶端端分分生生组组织织细细胞胞的的分分裂裂和和伸伸长长，消消除除顶顶端端优优势势，促促进进侧侧芽芽生生长长，抑抑制制生生长长素素的的极极性性运运输输，破破坏坏茎茎和和根根的的向向性性运运动动，进进而而使使植