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生 物 的 进 化 生 物 进 化 是 指 生 物 种 群 多 样 性和 适 应 性 的 变 化 ， 或 一 个 群 体 在 历史 发 展 中 遗 传 组 成 的 变 化 。 生 物 进 化 论 是 关 于 生 物 界 历 史发 展 一 般 规 律 的 科 学 。 6.1 生 物 进 化 理 论 的 形 成 和 发 展6.2 生 物 进 化 的 基 本 研 究 方 法6.3 生 物 进 化 的 基 本 历 程6.4 物 种 的 形 成6.5 影 响 生 物 进 化 的 主 要 因 素 6.1 生 物 进 化 理 论的 形 成 和 发 展 一 、 生 命 从 哪 里 来 ？ 广 袤 的 地 球 上 ， 生 息 着 形 形 色 色 的 生 物 ，有 种 类 纷 繁 的 花 草 树 木 ； 有 形 态 千 奇 百 怪的 虫 鱼 鸟 兽 ； 有 形 体 纤 细 难 辨 的 细 菌 病 毒 。它 们 有 的 生 活 在 平 原 高 山 ； 有 的 生 活 在 江湖 、 海 洋 。 在 酷 热 的 热 带 沙 漠 ； 在 严 寒 的南 北 极 ； 在 暗 无 天 日 的 海 底 深 渊 等 地 方 ，都 有 生 物 的 踪 迹 。 可 以 说 ， 生 物 遍 布 地 球上 的 每 个 角 落 ， 无 处 不 在 ， 无 处 不 有 。 据 统 计 ， 现 在 已 知 的 生 物 大 约 有 200多 万 种 。（ 植 物 40多 万 种 、 动 物 150多 万 种 、 微 生 物 10多 万 种 ） 。 这 些 形 形 色 色 、 千 姿 百 态 的 生 物 构 成 了 今 天这 个 生 气 盎 然 的 生 物 界 。 （ 一 ） 美 丽 的 传 说 上 帝 耶 和 华 用 了 六 天 来 创 造 世 界 第 一 天 创 造 了 天 和 地 ， 分 出 了 白 天 和 黑 夜 第 二 天 创 造 了 天 空 、 白 云 、 江 河 和 雨 水 第 三 天 创 造 了 陆 地 、 海 洋 、 花 草 树 木 第 四 天 创 造 了 太 阳 、 月 亮 ， 分 出 月 份 、 季 节 第 五 天 创 造 了 水 生 动 物 和 飞 鸟 第 六 天 创 造 了 牲 畜 、 爬 虫 等 陆 生 动 物 人 类 始 祖 然 后 ， 上 帝 按 照 他 自 己 的 样 子 ， 造 出 了 一 个男 人 ， 取 名 ， 上 帝 让 亚 当 掌 管 大 地 上 的万 物 。 后 来 ， 上 帝 又 用 亚 当 的 一 条 肋 骨 ， 造了 一 个 女 人 ， 做 亚 当 的 妻 子 ， 夏 娃 是 人类 的 母 亲 ， 亚 当 夏 娃 的 子 孙 后 代 不 断 繁 衍 ，慢 慢 地 住 满 了 地 球 。 挪 亚 方 舟 后 来 ， 洪 水 淹 没 了 地 球 ， 为 了 从 洪 水 中 拯 救生 灵 ， 上 帝 命 造 了 一 艘 ， 这 艘 方 舟很 大 ， 挪 亚 将 每 种 生 物 各 选 雌 雄 一 对 ， 放 入方 舟 。 这 艘 方 舟 上 的 生 物 ， 就 是 今 天 地 球 上的 人 类 和 各 种 生 物 的 祖 先 。 亚 当 夏 娃 就 是 人类 的 始 祖 。 盘 古 开 天 地 神 仙 用 神 斧 把 一 团 混 沌 的 气 劈 成 两 半 ，轻 的 气 慢 慢 向 上 升 就 成 了 天 ； 重 的 慢 慢 往 下 沉就 成 了 地 。 盘 古 死 后 ， 他 的 身 体 变 成 了 日 月 、星 辰 、 高 山 、 河 流 和 草 木 。 女 娲 造 人 神 女 用 黄 河 中 的 泥 土 捏 了 许 多 男 人 和 女 人 ，这 些 泥 人 放 在 地 上 ， 泥 人 慢 慢 都 活 了 ， 从 此 有了 人 类 。 女 娲 被 中 国 人 尊 为 人 类 之 祖 。 图 腾 是 totem的 音 译 ， 原 来 是 印 第 安 语 ， 意思 是 “ 他 的 亲 属 ” 。 古 代 人 类 认 为 ， 不 同 的 部 落 是 由 不 同 的 动 物变 来 的 。 崇 拜 鱼 ， 把 鱼 作 为 本 部 落 图 腾 的 人们 ， 认 为 他 们 的 祖 先 就 是 鱼 。 崇 拜 鹿 的 部 落 ，认 为 鹿 是 他 们 的 祖 先 。 他 们 把 这 些 动 物 当 作神 来 膜 拜 ， 叫 做 “ 图 腾 崇 拜 ” 。 图 腾 ， 表 现 了 古 代 人 类 最 原 始 的 进 化 思 想 。 （ 二 ） 特 创 论 、 物 种 不 变 论 、 目 的 论 特 创 论 ： 也 叫 神 造 说 ， 认 为 生 物 界 所 有 的 物 种都 是 上 帝 分 别 创 造 的 。 物 种 不 变 论 ： 认 为 生 物 物 种 是 永 恒 不 变 的 。 目 的 论 ： 认 为 自 然 界 的 一 切 事 物 都 合 乎 一 定 的目 的 或 者 被 一 定 的 目 的 所 决 定 和 支 配 。 例 如 ，猫 创 造 出 来 是 为 了 吃 老 鼠 ， 老 鼠 创 造 出 来 是 为了 给 猫 吃 。 （ 三 ） 几 百 年 的 争 论 生 命 来 自 于 生 命 我 国 古 代 曾 有 过 “ 白 石 化 羊 ” 、 “ 腐 草 化 萤 ” 、“ 朽 木 生 蝉 ” 的 传 说 。 古 希 腊 也 有 过 “ 泥 土 变 鱼 ” 的 说 法 。 后 来 欧 洲 出 现 了 一 种 “ 自 生 说 ” 这 种 学 说 认 为 ：生 物 是 直 接 从 非 生 物 受 一 种 叫 “ 隐 特 希 来 ” 的特 殊 “ 活 力 ” 激 发 ， 就 变 成 了 生 物 。 一 度 “ 腐 肉 生 蛆 ” 、 “ 麦 生 小 鼠 ” 等 论 述 广 为流 传 。自 生 说 自 生 说 麦 生 小 鼠 1667年 ， 科 学 家 JB范 赫 尔 蒙 特 设 计 了一 个 制 造 小 鼠 的 方 子 。 将 一 些 小 麦 和 一 块 沾 满 汗 渍 的 衬 衫 ， 一起 放 在 一 个 广 口 瓶 中 ， 大 约 经 过 21天 之 后 ，瓶 内 气 味 变 了 ， 汗 衬 衣 的 “ 酵 素 ” 渗 进 了小 麦 的 外 壳 ， 小 麦 就 变 成 了 小 鼠 。 否 定 自 生 说 腐 肉 生 蛆 试 验 意 大 利 医 生 法 朗 塞 斯 科 .雷 迪 把 鲜 肉 切 成 许 多 小 块 ， 分 别 装 进 两 个 干净 的 瓶 子 里 。 一 只 瓶 口 用 平 纹 细 布 包 住 扎 起来 ； 另 一 只 瓶 口 敞 开 。 几 天 后 ， 瓶 内 的 肉 臭 了 。 敞 开 口 的 瓶 子里 的 肉 上 布 满 了 蝇 卵 和 蛆 ； 而 扎 着 口 的 瓶 里肉 上 没 有 卵 和 蛆 ， 只 是 包 在 瓶 口 的 布 上 有 蝇卵 。 可 见 ， 腐 肉 本 身 并 不 能 生 蛆 。 肉 汤 变 坏 18世 纪 ， 意 大 利 科 学 家 Spallanzani发 现 烧 瓶 中 繁 殖 微 生 物 实 验 巴 斯 德 的 重 大 发 现 根 据 实 验 的 结 果 ， Pasteur指 出 ， 是 瓶 外空 气 中 的 微 生 物 植 入 了 烧 瓶 ， 才 使 肉 汤中 产 生 和 繁 殖 出 大 量 的 新 的 微 生 物 ， 而接 上 细 长 弯 曲 的 玻 璃 管 ， 烧 瓶 外 的 微 生物 在 数 天 内 很 难 到 达 烧 瓶 的 肉 汤 中 。 Pasteur由 此 得 出 结 论 ： “ 所 有 生 物 只 能来 源 于 生 物 ” 。 二 、进化论的先驱者与最早的进化学说 （ 一 ） 进 化 论 的 先 驱信 奉 特 创 论 和 物 种 不 变 论 。提 出 ： 生 命 起 源 于 海 洋 ， 以 后 慢 慢发 展 到 陆 地 ， 在 不 同 的 环 境 条 件 下 ， 生 物 的 器官 会 发 生 变 化 。 但 迫 于 教 会 的 势 力 ， 布 丰 的 生物 进 化 思 想 夭 折 。发 现 ， 不 同 时 代 的 地 层 里 含 有 不同 的 化 石 ， 地 层 越 古 老 ， 化 石 也 就 越 原 始 、 越简 单 。 但 他 却 提 出 了 “ 灾 变 ” 学 说阐 述 ， 物 种 是 可 变 ， 不 同 类 型的 生 物 可 能 起 源 于 共 同 祖 先 的 “ 传 衍 ” 。 拉 马 克 在 他 的 动 物 学 哲 学 中 提 出 ： 所 有 生物 都 不 是 上 帝 创 造 的 ， 而 是 进 化 来 的 ， 物 种 是随 着 环 境 而 变 化 的 ； 人 工 饲 养 能 使 物 种 发 生 巨大 的 变 化 ， 产 生 出 和 野 生 祖 先 完 全 不 同 的 品 种 。 他 还 提 出 ； 生 物 在 适 应 环 境 的 进 程 中 ， 器 官 使用 就 发 达 ， 不 使 用 就 退 化 ， 这 就 是 “ 用 进 废退 ” 。（ 二 ） 拉 马 克 的 进 化 论 用 进 废 退 说 传 衍 理 论 ： 生 物 是 可 变 的 ， 所 用 现 在 的 物 种 ，包 括 人 类 都 是 从 其 他 物 种 变 化 、 传 衍 而 来 。 进 化 等 级 说 ： 自 然 界 中 的 生 物 连 续 不 断 地 、缓 慢 地 由 一 种 类 型 、 由 一 个 等 级 向 更 高 等 级发 展 变 化 。 进 化 原 因 ： 强 调 生 物 内 部 因 素 ， 把 动 物 进 化的 原 因 概 述 为 两 条 法 则 ： 用 进 废 退 、 获 得 性遗 传 。拉 马 克 学 说 的 基 本 内 容 和 主 要 观 点 ： 拉 马 克 解 释 长 颈 鹿 的 进 化 长 颈 鹿 原 来 是 一 种 羚 羊 般 大 小 的 动 物 ， 靠 吃 树叶 生 活 ， 在 吃 光 低 处 的 树 叶 之 后 ， 不 得 不 拼 命去 吃 高 处 的 树 叶 ， 为 此 就 得 伸 长 脖 子 、 舌 头 和前 腿 ， 这 些 器 官 由 于 “ 用 进 废 退 ” 就 逐 渐 变 长 。这 种 动 物 所 获 得 的 特 征 由 于 “ 获 得 性 遗 传 ” 传给 子 孙 ， 而 子 孙 有 进 一 步 伸 长 脖 子 ， 这 样 代 复一 代 ， 长 颈 鹿 的 祖 先 就 进 化 成 长 颈 鹿 了 。 l 拉 马 克 的 获 得 性 遗 传用 进 废 退 ： 用 进 废 退是 指 一 种 动 物 由 于 若干 世 代 中 经 常 使 用 某器 官 ， 就 会 使 该 器 官得 到 发 展 ； 或 者 历 代少 用 甚 至 不 用 某 器 官 ，就 会 使 该 器 官 退 化 以致 完 全 丧 失 。获 得 性 遗 传 ： 由 于 环境 影 响 或 用 进 废 退 所获 得 的 变 异 性 质 ， 可以 通 过 繁 殖 遗 传 给 后 代 。 例 ： 长 颈 鹿 的 进 化 达 尔 文 与 物 种 起 源 自 然 选 择 原 理 的 意 思 ： 生 物 在 生 存 斗 争 中 ，具 有 有 利 变 异 的 个 体 会 得 到 生 存 和 传 留 后代 的 机 会 ， 具 有 有 害 变 异 的 个 体 会 被 淘 汰 。即 所 谓 “ 适 者 生 存 ” 三 、 达 尔 文 的 进 化 论 自 然 选 择 说 达 尔 文 与 贝 格 尔 号 贝 格 尔 号 探 险 船 航 行 路 线 达 尔 文 解 释 长 颈 鹿 的 进 化 变 异 和 遗 传 ： 一 切 生 物 都 能 发 生 变 异 ， 至 少 有一 部 分 变 异 能 够 遗 传 给 后 代 自 然 选 择 繁 殖 过 剩 ： 家 蝇 ： 1000卵 /代 ， 10d/代 ， 一 年 将地 球 覆 盖 2.54cm 生 存 竞 争 ： 种 内 、 种 间 、 环 境 适 者 生 存 ： 生 存 下 来 的 生 物 都 具 有 适 应 性 ， 适应 性 是 在 选 择 中 形 成 的 生 存 斗 争 和 适 者 生 存 的 过 程 就 是 自 然 选 择 的 过程 ， 自 然 选 择 是 一 个 长 期 、 缓 慢 连 续 的 过 程 。 性 状 分 歧 、 种 形 成 、 灭 绝 和 系 统 树达 尔 文 进 化 理 论 的 主 要 内 容 人 工 选 择 导 致 家 养 的 狗 形 态 各 异 四 、 达 尔 文 以 后 进 化 理 论 的 发 展 第 一 次 大 修 正 ： 20世 纪 初 ， 魏 斯 曼 “ 新 达 尔 文 主 义 ” 第 二 次 大 修 正 ： 赫 胥 黎 “ 现 代 综 合 论 ” 第 三 次 大 修 正 ： 古 生 物 学 证 明 大 进 化 过 程 并 非 “ 匀 速 ” 、 “ 渐 变 ” ， 而 是“ 快 速 进 化 ” 与 “ 进 化 停 滞 ” 相 间 的 。 大 进 化 与 分 子 进 化 都 显 示 出 相 当 大 的 随 机 性 ， 自 然 选 择 并非 总 是 进 化 的 主 因 素 。 遗 传 学 的 深 入 研 究 揭 示 出 遗 传 系 统 本 身 具 有 某 种 进 化 功 能 ，进 化 过 程 可 能 有 内 因 的 “ 驱 动 ” 和 导 向 。 6.2 生 物 进 化 的 基 本 研 究 方 法 一 、 古 生 物 学 方 法 古 生 物 学 是 研 究 各 地 质 时 期 不 同 地 层 的古 代 生 物 遗 体 和 遗 迹 的 科 学 。 通 过 古 生 物 学 研 究 可 以 了 解 生 物 在 悠 长的 地 质 年 代 中 的 发 展 历 史 ， 了 解 生 物 与 环境 变 迁 的 相 互 关 系 。 古 生 物 学 的 材 料 ， 是 直 接 论 述 生 物 进 化的 最 可 靠 的 证 据 。 l 地 质 历 史 及 其 中 的 化 石 记 录 雄 辩 地 证 明 ， 生 物 是进 化 的 ， 复 杂 的 生 物 是 从 简 单 的 生 物 进 化 来 的 ，陆 生 生 物 是 从 水 生 生 物 进 化 来 的 。 l 化 石 记 录 显 示 ， 越 老 的 地 层 ， 生 物 形 态 越 简 单 ；越 新 的 地 层 ， 生 物 形 态 越 复 杂 。 生 物 进 化 的 证 据（ 1） 古 生 物 学 证 据 化 石 大 多 数 生 物 化 石 是 由 生 物 体 的 坚 硬 部 分 形 成 的 ，如 植 物 茎 的 化 石 ， 动 物 的 牙 齿 、 贝 壳 、 骨 骼 等 的 化石 。 有 些 化 石 则 是 生 物 体 的 印 痕 所 形 成 的 ， 如 树 叶的 印 痕 化 石 等 。化 石 证 据 所 有 的 化 石 都 是 生 物 的 遗 体 、 遗 物 （ 如 卵 、粪 便 等 ） 或 生 活 痕 迹 （ 如 动 物 的 脚 印 、 爬 迹等 ） ， 由 于 某 种 原 因 被 埋 藏 在 地 层 中 ， 经 过若 干 万 年 的 复 杂 变 化 而 逐 渐 形 成 的 。 因 此 ，生 物 化 石 可 以 作 为 研 究 地 球 上 的 生 物 进 化 的主 要 证 据 。 科 学 家 根 据 各 个 地 层 中 的 化 石 ，可 以 推 断 出 某 种 生 物 生 存 的 年 代 ， 以 及 当 时的 自 然 环 境 。 如 果 把 不 同 的 地 层 中 的 化 石 拿 来 加 以 比 较 ， 就 可以 知 道 生 物 是 如 何 进 化 的 了 。 在 越 古 老 的 地 层 里 ，成 为 化 石 的 生 物 越 简 单 、 越 低 等 ， 水 生 生 物 的 化石 也 越 多 ； 而 在 越 晚 近 的 地 层 里 ， 成 为 化 石 的 生物 越 复 杂 、 越 高 等 ， 陆 生 生 物 的 化 石 也 越 多 。 这种 现 象 说 明 了 ， 生 物 是 由 简 单 到 复 杂 、 由 低 等 到高 等 、 由 水 生 到 陆 生 逐 渐 进 化 而 来 的 。 另 外 ， 科学 家 们 还 发 现 ， 在 最 古 老 的 地 层 中 是 没 有 生 物 化石 的 。 这 说 明 地 球 上 最 初 是 没 有 生 命 的 ， 生 命 经历 了 从 无 到 有 的 发 展 过 程 。 二 、 胚 胎 学 方 法 -即 不 同 生 物 胚 胎 发 育 过 程 的 变 化 研 究 。揭 示 了 一 些 不 同 生 物 是 由 同 一 祖 先 进 化 而 来的 事 实 。 重 演 律 (生 物 发 生 律 )： 生 物 发 展 史 可 分 为两 个 相 互 密 切 联 系 的 部 分 ， 即 个 体 发 育 和 系统 发 育 ， 也 就 是 个 体 的 发 育 历 史 和 由 同 一 起源 所 产 生 的 生 物 群 的 发 展 历 史 。 个 体 发 育 史是 系 统 发 育 史 的 简 单 而 迅 速 的 重 演 。 反 映 了 生 物 个 体 的 发 育 再 现 了 系 统 发 育 所经 过 的 部 分 主 要 阶 段 。 亲 源 关 系 相 近 的 生 物 在 它 们 发育 过 程 中 有 相 似 的 发 育 阶 段 。 例 如 ， 所 有脊 椎 动 物 在 其 早 期 发 育 的 胚 胎 阶 段 都 出 现了 尾 巴 和 鳃 囊 。 这 些 说 明 ， 人 类 是 从 曾 经有 尾 和 有 鳃 的 祖 先 进 化 来 的 。 （ 重 演 ）几 种 动 物 胚 胎 发 育 时 期 的 比 较 三 、 比 较 解 剖 学 方 法 比 较 解 剖 学 ： 是 用 比 较 的 方 法 研 究各 种 不 同 生 物 的 器 官 位 置 、 结 构 及 其 起源 的 科 学 。 (对 不 同 种 群 生 物 的 个 体 解 剖结 构 进 行 比 较 ) 科 学 家 们 发 现 ， 在 一 些 不 同 种 群 生 物 中 ，某 些 器 官 即 使 行 使 不 同 功 能 ， 它 们 在 解 剖结 构 上 也 具 有 相 同 或 相 似 性 ， 反 映 出 这 些生 物 之 间 具 有 亲 缘 关 系 和 从 某 一 个 共 同 祖先 进 化 过 来 的 轨 迹 。 这 些 具 有 共 同 来 源 的结 构 称 为 同 源 结 构 。同 功 器 官同 源 器 官痕 迹 器 官 ： 痕 迹 、 反 祖 现 象 （ 2） 解 剖 学 和 胚 胎 学 证 据 几种哺乳动物前肢的比较 四 、 细 胞 遗 传 学 方 法 在 真 核 生 物 中 ， 每 个 物 种 细 胞 内 的染 色 体 数 目 和 每 条 染 色 体 的 形 态 结 构 都是 恒 定 的 。 生 物 的 进 化 归 根 到 底 是 核 型 进 化 的过 程 。 五 、 分 子 生 物 学 方 法遗 传 密 码 的 通 用 性 说 明 ， 自 然 界 所 有 生 命形 式 都 是 相 互 关 联 的 。亲 源 关 系 近 的 生 物 ， 其 DNA或 蛋 白 质 有更 多 相 同 性 。 反 之 亦 然 。 例 ： 人 类 与 其 他 几 种 脊 椎 动 物 血 红 蛋 白多 肽 链 的 氨 基 酸 序 列 差 别人 猴 子 ： 8人 鼠 ： 30人 八 目 鳗 ： 125 六 、 生 态 学 证 据 例 ： 各 种 有 袋 哺 乳 动 物 如 袋 鼠 仅 仅 居 住 在 澳 大 利 亚 。 生 物 种 群 的 进 化一 方 面 受 环 境 选择 的 作 用 ， 另 一方 面 在 一 定 的 区系 内 进 行 。 6.3 生 物 进 化 的 基 本 历 程 一 、 原 始 地 球 的 状 况 是 一 个 炽 热 的 球 体1.火 山 爆 发 频 繁 2.原 始 大 气 产 生 （ 甲 烷 、 二 氧 化 碳 、 氨 、 氢 、 水蒸 气 等 ）3.没 有 游 离 氧 米 勒 的 试 验 氨 基 酸 的 形 成 二 、 生 命 起 源 的 过 程（ 一 ） 从 分 子 到 第 一 个 细 胞 化 学 进 化1. 无 机 小 分 子 生 成 生 物 有 机 小 分 子 （ 如 氨基 酸 、 糖 、 单 核 苷 酸 、 ATP、 脂 类 等 ） 。2. 生 物 有 机 小 分 子 聚 合 为 生 物 大 分 子 （ 如多 肽 、 多 聚 核 苷 酸 等 ）3. 生 物 大 分 子 形 成 多 分 子 体 系4. 原 始 细 胞 生 命 的 形 成 （ 二 ） 从 原 核 细 胞 到 真 核 细 胞原 核 细 胞 的 多 样 性真 核 细 胞 的 复 杂 性真 核 细 胞 的 起 源P220 :原 核 生 物 与 真 核 生 物 的 比 较 真核细胞起源于原核细胞 （ 三 ） 从 单 细 胞 生 物 到 多 细 胞 生 物多 细 胞 植 物 的 进 化多 细 胞 动 物 的 进 化 6.4 物 种 的 形 成 一 、 物 种 的 概 念 物 种 是 生 物 学 的 概 念 表 型 种 概 念 ： 物 种 是 一 个 分 类 单 位 （ 是 指 在 形态 上 相 似 的 生 物 个 体 的 总 和 ） 遗 传 种 概 念 ： 物 种 是 一 个 遗 传 单 位 （ 是 指 一 个具 有 共 同 基 因 库 的 ， 与 其 他 类 群 有 生 殖 隔 离 的类 群 ） （ 或 称 生 殖 种 、 生 物 学 种 概 念 ） 生 态 种 概 念 ： 物 种 是 一 个 生 态 系 统 中 的 功 能 单位 ， 每 个 物 种 占 有 一 个 生 态 位 。 时 间 种 概 念 ： 因 为 物 种 是 随 着 时 间 而 进 化 改 变 的 二 、 物 种 形 成 的 方式 渐 变 式 ： 是 新 种 形 成 的 主 要 形 式 。 p226 分 为 ： 继 承 式 (始 祖 马 、 渐 新 马 、 中 新 马 、 上 新马 、 现 代 马 ) 分 化 式 骤 变 式 ： 异 源 多 倍 体 形 成 。 如 普 通 小 麦 是自 然 形 成 的 异 源 六 倍 体 p 227 三 、 物 种 形 成 与 生 物 进 化 物 种 形 成 是 生 物 进 化 中 的 一 个 重 要 环 节 。 小 进 化 ： 种 内 的 个 体 和 种 群 层 次 上 的 进 化 。 大 进 化 ： 种 和 种 以 上 分 类 群 的 进 化 。 物 种 形 成 既 是 小 进 化 的 结 果 ， 又 是 大 进 化 的 基 本 单 元 。 物 种 形 成 为 生 物 进 化 的 不 可 逆 性 奠 定 了 基 础 。 物 种 形 成 是 生 物 多 样 性 的 依 据 。 6.5 影 响 生 物 进 化 的 主 要 因 素 影 响 生 物 进 化 的 主 要 因 素一 、 变 异 生 物 变 异 的 来 源 包 括 遗 传 重 组 和 突 变 。 生 物 变 异 是 生 物 进 化 中 的 一 个 积 极 的 、 内 在的 因 素 。 生 物 为 适 应 新 的 环 境 而 产 生 有 利 的 变 异 ， 而可 遗 传 的 变 异 的 积 累 就 会 产 生 新 的 生 物 类 型 。 分 子 进 化 理 论 ： 分 子 进 化 中 性 论 。 分 子 进 化 被 认 为 是 中 性 突 变 的 累 积 过 程 ， 分子 进 化 范 围 内 中 性 突 变 占 主 导 地 位 。 中 性 突 变 是 一 种 不 影 响 蛋 白 质 功 能 的 突 变 。 二 、 选 择 选 择 是 生 物 进 化 的 动 力 选 择 包 括 自 然 选 择 和 人 工 选 择 可 遗 传 的 变 异 和 繁 殖 过 剩 是 自 然 选 择 的 前 提或 必 要 条 件 发 生 选 择 的 条 件 ： 种 群 内 存 在 突 变 和 不 同 基因 型 的 个 体 ； 突 变 影 响 表 型 ， 影 响 个 体 的 适 应度 ； 不 同 基 因 型 个 体 之 间 的 适 应 度 有 差 异 。 三 、 隔 离 - 是 指 在 自 然 界 中 生 物 不 能 自 由交 配 或 交 配 后 不 能 产 生 可 育 后 代 的 现 象 。 地 理 隔 离 ： 指 两 个 亲 缘 相 近 的 生 物 群 体 ， 由 于地 理 屏 障 彼 此 分 开 ， 个 体 间 不 能 相 互 交 配 ， 阻止 了 基 因 交 流 ， 从 而 形 成 生 殖 隔 离 。 如 ： 绵 延的 高 山 、 宽 阔 的 河 海 。 生 态 隔 离 ： 两 个 或 多 个 亲 缘 相 近 的 生 物 群 体 ，各 自 占 据 着 不 同 的 生 态 位 置 ， 从 而 阻 止 了 相 互交 配 ， 形 成 生 殖 上 的 隔 离 。 季 节 隔 离 ： 又 称 时 间 隔 离 ， 是 指 交 配 或 开 花 的时 期 发 生 在 不 同 的 季 节 所 引 起 的 隔 离 。隔 离 的 机 制 地 理 隔 离 与 生 殖 隔 离 导 致 地 雀 新 种 的 产 生 行 为 隔 离 ： 是 指 两 个 不 同 群 体 在 行 为 上 的 不 同 ，主 要 表 现 在 交 配 行 为 上 的 不 同 。 机 械 隔 离 ： 又 称 形 态 隔 离 ， 是 指 生 殖 器 或 花 器部 分 在 形 态 上 的 差 异 而 出 现 的 隔 离 。 生 殖 隔 离 ： 是 指 自 然 界 中 生 物 不 能 自 由 交 配 或交 配 后 不 能 产 生 可 育 后 代 的 现 象 。 机 制 有 ： 杂 交 不 亲 和 、 杂 种 不 活 、 杂 种 不 育 、杂 种 衰 退隔 离 的 机 制 物 种 之 间 的 隔 离 一 般 并 不 是 由 单 个 隔 离 机 制 ，而 是 由 不 同 机 制 的 组 合 起 作 用 的 。 隔 离 的 作 用 在 于 阻 止 不 同 物 种 间 的 基 因 交 流 ，促 使 各 个 隔 离 种 群 具 有 较 强 的 遗 传 稳 定 性 ， 从而 在 自 然 选 择 的 作 用 下 ， 各 自 沿 着 与 环 境 相 适应 的 方 向 发 展 。 隔 离 是 生 物 进 化 的 重 要 因 素 ， 尤 其 对 物 种 形 成起 着 重 要 的 作 用 。 新 种 的 形 成 隔 离 的 意 义 在 于 使 种 内 各 亚 群 在 生 殖 上 形成 封 闭 系 统 ， 促 进 各 亚 群 基 因 型 和 表 现 型的 性 状 分 歧 ， 经 自 然 选 择 ， 使 基 因 和 基 因型 频 率 发 生 定 向 的 变 异 ， 从 而 形 成 不 同 的亚 种 （ 变 种 ） ， 它 们 的 变 异 ， 一 旦 达 到 了生 殖 隔 离 的 程 度 ， 这 样 的 亚 种 （ 变 种 ） ，就 已 经 进 化 成 为 一 个 新 的 物 种 。 四 、 灭 绝 - 是 指 物 种 的 死 亡 ， 物 种 总 体适 应 度 下 降 到 零 。 常 规 灭 绝 ： 是 指 在 整 个 生 命 史 中 ， 灭 绝 有 如物 种 形 成 一 样 作 为 进 化 的 正 常 过 程 。 以 一 定的 规 模 经 常 发 生 ， 表 现 为 各 分 类 群 中 部 分 物种 的 替 代 ， 即 新 种 产 生 和 某 些 老 种 消 失 。 原 因 : 物 种 内 在 的 原 因 ； 生 态 环 境 的 原 因 集 群 灭 绝 小 结 ： 生 物 进 化 的 规 律1.是 生 物 进 化 往 生 物 个 体 结 构 的 复 杂 性 （ 结 构 层 次 增加 和 各 结 构 层 次 的 分 化 程 度 增 大 ） 和 多 样 性 （ 歧 异性 ） 发 展 。2.是 体 现 生 物 结 构 进 化 的 “ 建 筑 法 则 ” ： 生 命 史 早 期进 化 主 要 表 现 在 分 子 层 次 上 （ 化 学 进 化 ） ， 此 后 主要 表 现 在 细 胞 层 次 上 （ 细 胞 进 化 ） ， 再 后 则 主 要 表现 在 组 织 和 器 官 结 构 上 。3.是 缓 慢 、 渐 变 的 与 快 速 、 跳 跃 式 的 进 化 都 存 在 。 生命的进化历程 补 ： 人 类 的 起 源 和 进 化（ 一 ） 人 类 在 进 化 系 统 中 的 地 位 动 物 界 脊 索 动 物 门 脊 椎 动 物 亚 门 哺 乳 纲 灵 长 目 人 猿 超 科 人 科 人 属 智 人 种 （ 二 ） 人 类 的 形 态 学 特 征1.人 具 有 脊 椎 动 物 的 某 些 原 始 的 形 态 特 征 。 如 具 五 指（ 趾 ） ， 退 化 的 尾 椎 和 尾 肌 ， （ 眼 中 ） 瞬 膜 的 痕 迹 ，耳 肌 的 痕 迹 ， 盲 肠 的 残 余 （ 阑 尾 ） ， 发 达 的 锁 骨 。2.人 类 躯 体 结 构 保 留 着 树 栖 生 活 方 式 的 适 应 特 征 。 颈 椎和 腰 椎 少 ， 躯 干 结 构 紧 凑 ， 有 利 于 树 栖 ； 肢 体 相 对 于躯 干 较 长 ， 婴 儿 期 甚 至 上 肢 比 下 肢 长 ； 手 的 抓 握 力 很强 ； 双 目 前 视 ， 具 立 体 视 觉3.体 毛 的 退 化 和 独 特 的 性 行 为 。 倭 黑 猩 猩 的 性 行 为 和 性生 理 与 人 接 近 。 爪 变 为 扁 平 的 指 甲 ， 可 剥 、 刻 、 抓 、摘 果 实 和 种 子 。 4. 镶 嵌 进 化 和 幼 态 持 续 镶 嵌 进 化 。 不 同 器 官 的 进 化 速 率 常 常 很 不 相同 ， 使 快 速 的 前 进 进 化 的 新 适 应 特 征 和 进 化停 滞 状 态 的 原 始 特 征 同 时 存 在 于 一 种 生 物 上 。南 方 古 猿 直 立 结 构 出 现 早 于 颅 骨 增 大 和 脑 量增 长 之 前 。 幼 态 持 续 。 人 的 头 部 比 例 较 大 、 颜 面 骨 较 小等 特 征 与 胚 胎 期 的 猿 类 相 似 ； 人 发 育 迟 缓 ，骨 骼 钙 化 很 晚 ， 性 成 熟 晚 ， 幼 年 期 长 ， 寿 命长 。 这 是 由 于 控 制 发 育 的 激 素 发 生 变 化 造 成发 育 的 迟 缓 。 （ 三 ） 人 类 的 生 物 学 进 化 1.人 类 进 化 过 程 中 躯 体 的 改 变 。 与 猿 类 相 比 。 包 括 肢 骨 （ 下 肢 长 、 锁 骨 发 达 等 ） ，趾 （ 指 ） 骨 和 跗 骨 （ 跗 骨 长 趾 骨 短 、 跟 骨 发 达 、 拇 指 与 其 它 指 对 立 ） ， 脊 柱 （ S形 ） ， 骨 盆 （ 上 部 短 而 宽 、下 部 耻 骨 愈 合 、 骨 盆 腔 呈 盆 形 、 盆 口 缩 小 ） ， 腿 （ 直立 时 髋 关 节 和 膝 关 节 直 ） 、 颅 骨 （ 发 达 、 前 额 宽 而 高 、颅 腔 容 积 大 等 ） 、 颜 面 骨 （ 向 后 缩 、 颌 骨 短 、 口 腔 空间 缩 小 ） 、 齿 弓 （ 马 蹄 形 ） 、 犬 齿 （ 退 化 ） 、 第 一 前臼 齿 （ 具 二 尖 、 不 特 化 ） 。 2.躯 体 进 化 带 来 的 利 与 弊 。 直 立 有 利 于 脑 量 的 增 长 、 声 带 的 发 展 ，解 放 前 肢 ， 易 于 感 情 交 流 。 脊 柱 承 重 过 大 腰 痛 和 驼 背 ； 下 肢 和髋 骨 骨 折 、 关 节 炎 ， 内 脏 下 垂 ， 静 脉 曲 张 ，痔 疮 ， 难 产 ， 牙 病 （ 排 列 过 于 紧 密 ） 。 3.人 类 的 生 物 学 适 应 与 人 类 生 活 方 式 的 改 变 。 文 化 进 化 迅 速 改 变 了 人 类 的 生 活 方 式 ，而 躯 体 结 构 和 生 理 特 征 没 有 发 生 相 应 的 改 变（ 生 物 学 进 化 慢 于 文 化 进 化 ） 、 甚 至 退 化 。于 是 ， 产 生 了 各 种 文 明 病 ： 肥 胖 症 、 心 脏 病 、血 管 病 、 癌 症 、 神 经 衰 弱 、 精 神 失 常 、 近 视等 。 而 医 学 发 展 弥 补 了 人 类 的 这 一 缺 陷 。 4.脑 量 的 增 长 。 与 体 表 面 积 成 正 比 。 人 类 的 适 应 优 势 是 直 立 。 负 选 择 ： 胎 儿 难 产 ， 死 亡 率 高 。 人 与 大 猩 猩 、 黑 猩 猩 及 猩 猩 血 缘 关 系 很近 ， 后 三 种 属 大 猿 科 ， 主 要 生 活 在 热 带森 林 ， 它 们 与 人 在 不 足 1000万 年 前 分 开 。关 于 现 代 人 类 的 起 源 。 一 种 意 见 认 为 是距 今 29万 年 前 的 非 洲 地 区 ， 另 一 种 则 认为 并 不 存 在 单 一 的 发 源 地 。 根 据 形 态 比 较 和 物 质 文 化 水 平 ， 整 个 人 类 进 化 的历 程 可 以 分 为 下 面 几 个 时 期 ：1.南 方 古 猿 （ 400万 年 100万 年 前 ） 。 唯 一 直 立行 走 的 灵 长 类 动 物 ， 但 脑 量 还 处 于 猿 的 水 平（ 450 500ml） 。2.能 人 或 称 早 期 猿 人 （ 200万 年 175万 年 前 ） 。是 能 找 到 的 最 早 的 人 属 成 员 ， 脑 量 600ml， 会用 石 器 。 如 我 国 云 南 的 “ 元 谋 人 ” 。 3、 直 立 人 或 称 晚 期 猿 人 （ 200万 年 20万 年 前 ） 。脑 量 800 1100ml， 创 造 了 旧 石 器 文 化 ， 会 用 工具 、 火 、 会 狩 猎 、 有 一 定 的 语 言 能 力 。 如 ： “ 爪哇 猿 人 ” 、 “ 北 京 猿 人 ” 和 “ 蓝 田 猿 人 ” 等 。 北 京 猿 人 遗 址 是 1921年 发 现 的 ,1927年 系 统 发 掘 。 1929年 在 著 名 考 古 学 家 裴 文 中 先 生 的 主 持 下 ,发 现了 北 京 猿 人 第 一 颗 完 整 的 头 盖 骨 ,从 而 震 惊 了 世 界 。 北 京 猿 人 的 行 为 ： 在 北 京 猿 人 遗 址 中 发 现 了大 量 的 石 器 、 石 核 、 石 片 和 石 料 ， 总 数 不 下10万 件 。 北 京 猿 人 以 石 器 为 主 要 工 具 ， 石 器的 类 型 有 刮 削 器 、 砍 砸 器 、 尖 装 器 、 雕 刻 器和 石 锥 等 。 制 造 时 期 的 原 料 有 脉 石 英 、 砂 岩 、燧 石 和 水 晶 等 ， 大 多 采 自 附 近 的 河 床 和 山 坡北 京 猿 人 已 经 能 使 用 不 同 的 技 术 制 造 多 种 类型 的 石 器 。 砸 击 法 、 锤 击 法 和 碰 砧 法 是 最 常用 的 三 种 技 法 。 北 京 猿 人 文 化 有 两 个 基 本 特 征 ： 一 是 以 砸 击法 为 主 要 打 片 方 法 ， 二 是 存 在 大 量 以 向 背 面加 工 为 主 的 小 工 具 。 最 后 一 个 见 到 “ 北 京人 ” 头 盖 骨 化 石 的 古人 类 学 家 胡 承 志 北 京 人头 盖 骨 展 出 4.智 人 （ 25年 前 ） 。 包 括 早 期 智 人 （ 25年 前 4万 年 前 ） 和 晚 期 智 人 （ 4万 年 前 出 现 ） ， 它们 的 主 要 区 别 在 于 晚 期 智 人 的 前 部 牙 齿 和 颜 面都 较 小 ， 眉 脊 降 低 ， 颅 高 增 大 。 早 期 智 人 如 ： 广 东 的 “ 马 坝 人 ” 、湖 北 的 “ 长 阳 人 ” 等 ， 其 体 态 特征 更 接 近 现 代 人 ， 能 制 造 比 较 细致 的 石 器 ， 并 能 把 石 器 与 木 棒 结合 起 来 使 用 。 不 仅 使 用 天 然 火 ，还 能 够 人 工 取 火 。 马 坝 人 化 石 为 一 头 骨 的 颅 顶 部分 ， 包 括 额 骨 和 部 分 顶 骨 ， 还保 存 了 右 眼 眶 和 鼻 骨 的 大 部 分 ，属 一 中 年 男 性 个 体 。 马 坝 人 眉嵴 粗 厚 ， 眶 后 部 位 明 显 收 缩 ，额 骨 比 顶 骨 长 ， 表 现 出 和 直 立人 类 似 的 原 始 性 质 。 但 它 的 颅骨 骨 壁 较 薄 ， 颅 穹 窿 较 为 隆 起 ，脑 量 可 能 较 大 （ 估 计 超 过 北 京人 ） ， 又 具 有 智 人 的 进 步 性 质 。因 而 分 类 上 可 归 于 早 期 智 人 ，代 表 直 立 人 转 变 为 早 期 智 人 的重 要 环 节 。 马 坝 人 遗 址 未 发 现有 文 化 遗 物 。 晚 期 智 人 如 ： 北 京 的 “ 山 顶 洞 人 ” 、 内蒙 的 “ 河 套 人 ” 、 广 西 的 “ 柳 江 人 ” 等 ，其 身 上 的 古 猿 形 态 已 基 本 消 失 ， 和 现 代人 区 别 不 大 。 使 用 和 制 造 的 石 器 类 型 更多 ， 也 更 精 致 ， 还 能 用 骨 、 角 等 制 造 工具 。 发 明 了 鱼 叉 、 弓 箭 ， 能 烧 制 陶 器 。农 、 牧 业 已 有 初 步 分 工 ， 会 建 造 原 始 房屋 ， 用 骨 针 缝 制 衣 服 ， 并 产 生 了 原 始 的艺 术 。 他 们 逐 渐 发 展 成 为 现 代 全 世 界 的各 色 人 种 。 （ 五 ） 人 种蒙 古 丽 亚 人 （ 黄 种 人 ）高 加 索 人 （ 白 种 人 ）尼 格 罗 人 （ 黑 种 人 ）澳 大 利 亚 人 （ 棕 种 人 ）任 何 一 个 人 种 都 没 有 专 有 的 基 因 ， 各人 种 之 间 没 有 不 可 逾 越 的 界 线 ， 没 有生 殖 隔 离 。 人 种