《生殖生理》课件

第九章 植物的生殖生理,春化作用的机理和应用 光周期现象及农业上应用 光周期诱导的概念和机理,本章重点和难点,1幼年期 2春化作用 3光周期现象 4 花器官形成及其生理 5 受精生理,植物从营养生长向生殖生长转变的条件,幼年期,低温与光周期,花熟状态：开花前必须达到的生理状态.,植物开花,花熟状态,(一)内部条件： 年龄、生长量、营养水平. (二)外部条件: 光周期、低温 .,幼年期,控制植物开花的三个重要因素:,光周期,低温,第一节 幼年期,一. 幼年期的长短 二.幼年期的特征,幼年期完成后（即花熟状态）才能感受环境刺激诱导开花。,幼年期的长短因植物种类而异: 1.木本植物长于草本植物； 大部分木本植物:几年 三、四十年 草本植物:几天-几周 2.有的植物根本没有幼年期，因为种子中已具备花原基。,1、不能成花，代谢旺盛、生长快。（成年后组织成熟，代谢相对下降） 2、茎切段易生不定根。（幼年期枝条内可能含有较多的 IAA） 3、植株不同部位的成熟度不同。顶端的成熟度高，基部的成熟度低。 4、植株一旦成熟就不能再转回幼年期。（也有反幼的报道）,幼年期的特点：,幼年期: 生长快，呼吸强， 核酸代谢和蛋白质合成都快。 成熟期: 代谢生理活性较慢, 光合和呼吸作用下降.,幼年期和成熟期的生理特征比较:,第二节 春化作用,一. 春化作用的概念及类型,二 . 春化作用的条件,三.春化作用时期、部位和刺激传导,四. 春化过程中的生理生化变化,五. 春化作用的应用,一 春化作用的概念及类型,低温诱导促使植物开花的作用称春化作用(vernalization).,一些二年生植物（如芹菜、胡萝卜、葱、蒜、甜菜、白菜、天仙子)和一些冬性一年生植物(冬小麦、冬黑麦等）低温是花诱导的必需条件。我国北方农民采用的闷麦法 就是利用这个原理。,二 春化作用的条件,(一). 低温和时间 (二). 水分、氧气和营养,1. 各种植物春化所要求的温度不同， 有效温度界于010 ，最有效的 春化温度是17 。 2. 植物原产地不同，通过春化所需的 温度也不同。,(一)、低温,前体物 中间产物 最终产物 (完成春化),低温,低温,高温,去春化作用（解除春化）,2540,分解,返回,(二)、需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物的糖分. (三)光照 充足的阳光可缩短幼年期，有利贮备充足的营养。,水分40,三.春化作用时期、部位和刺激传导,2、部位 感受低温的部位：茎尖端的生长点。,如何用实验证明？芹菜, 不能传递。 菊花，已春化未春化(不能开花),嫁接, 能够传递。 天仙子, 已春化未春化(开花),嫁接,天仙子烟草或矮牵牛 (开花) (开花),嫁接实验证明春化素的存在,春化处理,未春化处理,嫁接实验证明春化素的传导效应,四. 春化过程中的生理生化变化,1、呼吸速率增强 2、核酸代谢加速 在春化过程中核酸（特别是RNA）含量增加，而且RNA性质有所变化。 3、蛋白质代谢 可溶性Pr及游离AA含量（Pro）增加.,GA: 可代替低温；低温处理后，GA增加。 冬小麦的GA春小麦，但经低温能 用GA生物合成抑制剂处理, 抑制春化。,GA与春化作用有关,增高到春小麦的水平。,4、GA含量增加,1. 人工春化处理,闷麦法，05，4050d，春天补种。,2. 调种引种,北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。,3. 控制花期,五. 春化作用的应用,春化作用只是对植物开花有诱 导作用，还不能直接导致开花。,返回,第三节 光周期现象,一.光周期的概念 二. 植物对光周期反应的类型 三. 临界日长和临界暗期 四. 光周期诱导 五. 光周期理论在农业生产上的应用,一、光周期现象的概念,光周期（photoperiod）： 一天当中白昼与黑暗的相对长度。,光周期现象 (photoperiodism)： 植物对白天和黑夜的相对长度的反应,称为光周期现象。,二、植物的光周期反应类型,1.长 日 植 物 long day plant (LDP) 2.短 日 植 物 short day plant (SDP) 3.日中性植物 day-neutral plant (DNP) 4.长短日植物 long- short day plant（ LSDP） 5.短长日植物 short -long day plant（ SLDP） 6.中日照植物 intermediate daylength plant) IDP),1、长日植物（long-day plant，LDP）,LDP：指在昼夜周期中日照长度大于临界日长才能开花的植物。 适当延长日照长度可促进开花。如：小麦、黑麦、大麦、油菜、菠菜（13h） 、天仙子（11.5h） 、白芥菜（14h）、胡萝卜、芹菜、洋葱等,（菊花是需春化的SDP）,4.长短日植物（LSDP）：经长日照完成花诱导后，再在短日照条件下形成花器官的植物； 如:芦荟、夜香树等。 5.短长日植物（SLDP）：经短日照完成花诱导后，再在长日照条件下形成花器官的植物。 如:白三叶草等。 6. 中日照植物(IDP) 中等长度日照, 甘蔗11.512.5h,双重日长植物(dual-day plant, DDP),长短日植物（LSDP）： 短长日植物（SLDP）：,临界暗期（critical dark period）：在昼夜周期中SDP开花所必需的最短暗期长度，或LDP开花所必需的最长暗期长度。,三. 临界日长和临界暗期,相对开花反应,相对开花反应,相对开花反应,LDP（天仙子）,日中性植物,临界日长,临界日长,SDP（苍耳）,每日光照长度（h）,每日光照长度（h）,每日光照长度（h）,三种主要 光周期反应类型,LDP的临界日长不一定长于SDP； SDP的临界日长不一定短于LDP。,关键：超过还是短于其临界日长。,植物开花究竟决定于日长或夜长？,临界暗期比临界日常对开花更为重要!,短日植物又叫长夜植物(long- night plant)。 长日植物又叫短夜植物(short- night plant)。,四.光周期的诱导,1.概念 2.感受光周期的部位 3.光周期的诱导机理,在光周期诱导中三个最主要的因素是：临界日长、诱导周期数、光的性质。,2. 光周期刺激的感受部位,怎样用实验证明？,叶片,3. 光周期诱导的机理,（1）光周期刺激的传导,(2) 暗期与光周期诱导决定能否成花,(3)光期与光周期诱导影响成花数量,(4) 开花化学刺激物,(5) C / N 比理论,接受光周期刺激的部位是叶片，开花部位是茎尖端的生长点，二者之间必然存在传导过程。,（1）光周期刺激的传导嫁接,不适宜的光周期,韧皮部运输,苍耳嫁接实验,适宜的光周期,叶片感受光周期后如何引起茎尖端的生长点成花呢？,(2)暗期与光周期诱导决定能否成花,暗期间断实验,暗期间断的效果取决于最后一次照射的是红光还是远红光。,红光-远红光可逆反应的存在，表明光敏色素系统参与了成花诱导过程。,光敏素与成花诱导的关系,光敏素活化与开花有关的基因,(3)光期与光周期诱导影响成花数量,SDP的成花反应需要长暗期，但光期过短亦不能成花。,(4).开花化学刺激物,成花素假说 柴拉轩 适宜的光周期诱导下，叶片产生开花刺激物 成花素。 （1）成花素由形成茎所必需的GA和形成花所必需的开花素两种活性物质组成。一株植物必须先成茎后开花，故植物体内有GA和开花素才能成花.,成 花 素 假 说,有,合成,开 花,开 花,不开花,不开花,合成,开 花,C / N 比理论(C/N theory),C / N 比：植物体含糖量与含氮化合物之比。,适用范围：不适合SDP,五、春化和光周期理论在生产实际 中 的 应 用 ,（一）加速世代繁育，缩短育种进程,（ 二）、指导引种,（三）、控制开花,（ 二）、指导引种,SDP，南种北引，生育期延迟，宜引早熟种；北种南引则相反。,LDP，南种北引，生育期缩短，应引迟熟种；北种南引则相反。,（2）抑制开花，促进营养生长，提高产量 SDP烟草、麻类，南种北引，生育期延长，提高产量。,五、光周期理论在农业上的应用,育种：人工调节花期、加速世代繁育 引种： 控制花期：,收获果实,SDP,北,北,南,南,选晚熟品种,选早熟品种,花期,提前,延迟,生育期,缩短,延长,LDP,北,北,南,南,选早熟品种,选晚熟品种,提前,延迟,缩短,延长,第四节 花器官形成生理,一、花器官形成所需的条件 1、光 时间长，强度大，有利花的形成 花开始分化后，照光时间越长，强度越大，形成的有机物越多，对花形成愈有利。雄蕊发育对光强较敏感。,（三）外界条件对植物性别形成的影响,1、光周期 短日照使SDP多开雌花，LDP多开雄花；长日照使LDP多开雌花，SDP多开雄花。 2、温周期 较低的夜温有利多数植物雌性表现；反之，有利雄性表现。,3、营养条件 C/N 比值低，提高雌花分化的百分数。反之，促进雄花分化。 土壤N肥多、水分充足，促进雌花的分化，反之，促进雄花分化。 4、受伤 促进雌花分化,花发育时决定花器官特征的ABC模型（Coen等）,花器官的形成依赖于器官特征基因在时间顺序和空间位置的正确表达。,第五节 受精生理,一、花粉和柱头的生命力,二、受精过程,三. 影响受精的因素,四、受精后雌蕊的生理生化变化,一、花粉和柱头的生命力 （一）花粉的生活力 不同植物花粉的生活力存在很大的差异。禾谷类作物花粉寿命很短，水稻花药裂开后，花粉的生活力在5min以后降低到50%以下。果树的花粉寿命较长，可维持几周到几个月。,二、受精过程,1、花粉的萌发,2、花粉和柱头的相互识别,3、受精过程的生理生化,温度和相对湿度过高过低都不利于花粉的萌发。,花粉萌发有群体效应： 高浓度花粉促进花粉的萌发和花粉管的生长。,识别物质: 花粉外壁糖蛋白 柱头薄膜糖蛋白 识别亲和: 花粉管产生角质酶，溶解柱头薄膜 识别不亲和: 柱头产生胼胝质，阻塞花粉管通路。,2、花粉和柱头的相互识别,3、受精过程的生理生化,呼吸速率增加 IAA剧增，呈梯度： 花粉花柱30子房100 物质积累增强 抑制物含量下降,车前草,春白菊,荷花,牵牛花,蜀葵,豚草,罂栗,二、受精过程,1、识别,2、花粉的萌发和花粉管的伸长,花粉和柱头的相互识别,花粉和柱头的相互识别,花粉壁蛋白质(外壁糖蛋白)与柱头表面蛋白质识别: 亲和：花粉管角质酶，溶解柱头角质层，花粉管生长，受精。 不亲和：柱头胼胝质，阻碍花粉管穿入柱头。,柱头,花柱,花粉 管,子房,珠被,受精作用,卵细胞,营养核,雄配子体,精细胞,群体效应：单位面积内花粉的数量越多，花粉的萌发和花粉管的生长越好。,三. 影响受精的因素,1. 花粉的活力 寿命 水稻：5l0 min，梨、苹果70210d。干燥、低温、低氧有利于贮存。 2. 柱头的活力 开花当天最强，以后逐渐下降。 3. 环境条件 （1）温度 2530 （2）相对湿度 7080(水稻) （3）其他: 土壤水肥条件、通风、透光 硼,再见,GA 对 胡 萝 卜 开 花 的 影 响,对照,10 g GA/d 处理4周,低温处理6周,全株LD 不开花,菊花(SDP),LD,SD,SD,SD,LD,LD,叶片SD, 茎顶端LD，开花,SD, 开花,叶片LD, 茎顶端SD，不开花,1影响花诱导的主要外界条件是 和 。 2提出成花素学说的学者是 。 3小麦的冬性愈强要求春化的温度愈 。 4植物接受低温春化的部位是 。 5据成花素学说，SDP在长日下由于缺乏 而不能开花，LDP在短日下由于缺乏 而不能开花。 6SDP南种北引，则生育期 ，故应引用 种； LDP南种北引，则生育期 ，故应引用 种。 7要想使菊花提前开花可对菊花进行 处理， 要想使菊花延迟开花，可对菊花进行 处理。,低温,光周期,A茎尖生长点 B腋芽 C叶片,A茎尖生长点 B腋芽 C叶片,2将北方冬小麦引种到广东栽培，不能抽穗结实，主要原因是（ ） A日照短 B气温高 C光照强,1冬小麦经过春化作用后，对日照要求是：（ ） A长日照下开花 B短日照下开花 C任何日照下都开花,3.植物接受光周期的部位是（ ）,4.植物发生光周期反应诱导开花的部位是（ ）,