全国生物学联赛细胞辅导教案

细胞生物学第一节 绪论一、细胞生物学是现代生命科学的重要基础学科1.细胞学：是研究细胞的结构、功能和生活史的科学。2.细胞生物学：运用近代物理学和化学的技术成就以及分子生物学的概念与方法，从显微水平、亚显微水平和分子水平三个层次上，研究细胞的结构、功能及各种生命活动规律。四、细胞生物学发展简史1.细胞学创立时期：19世纪以及更前的时期（1665-1875），是以形态描述为主的生物科学时期；2.细胞学经典时期：20世纪前半世纪（1875-1900），主要是实验细胞学时期；3.实验细胞学时期（1900-1953）；4.分子细胞学时期（1953至今）。五、细胞的发现六、细胞学说的建立及其意义细胞学说的提出论证了生物界的统一性和生命的共同起源，他和进化论与能量守恒定律并列为19世纪的三大发现。细胞学说的内容是：1.细胞是生物体的基本结构单位（单细胞生物，一个细胞就是一个个体）；2.细胞是生物体最基本的代谢功能单位（动、植物的各种细胞具有共同的基本构造、基本特性，按共同规律发育，有共同的生命过程）；3.细胞只能通过细胞分裂而来。第二节：细胞基本知识概要一、细胞和原生质的概念1.细胞：细胞是由膜包围的，能进行独立繁殖的最小原生质团，是生命活动的基本单位，是生物体最基本的形态结构和功能活动单位。2.原生质：细胞内所含有的生活物质，真核细胞包括细胞质和细胞核。3.细胞质：指质膜以内核以外的原生质。它不是匀质的，其结构大体划分为两部分，一部分是有形结构，称为细胞器，另一部分是可溶相，称细胞质基质。（1）细胞器：指存在于细胞中，用光镜或电镜能够分辩出的，具有一定形态特点，并执行特定功能的结构。（2）细胞质基质：是细胞质的可溶相，是作为细胞器的环境而存在的。（3）细胞核：遗传物质的集中区域，在原核生物细胞称拟核或类核区。二、原核细胞原核生物的细胞具有两大特点：（1）遗传信息量少（仅有一个环状DNA）；（2）无膜围细胞器及核膜。1.最小、最简单的细胞支原体2.原核细胞的两个代表细菌和蓝藻细菌：主要来自对大肠杆菌的研究。细菌是原核细胞的典型代表，特点是：无典型的细胞核，有细胞壁，细胞质中除核糖体外无其它细胞器。蓝藻：又称蓝绿藻或蓝细菌，是绿色植物中最原始的自养类型，含有蓝色素、红色素、黄色素、叶绿素等，故不一定都是蓝色。三、真核细胞的基本结构体系1.生物膜系统：以脂质及蛋白质成分为基础构建而成；2.遗传信息表达结构系统：以核酸与蛋白质为主要成分构建而成；3.细胞骨架系统：由特异蛋白质分子装配而成。综合原核细胞和真核细胞的特点，二者的根本区别可归纳为：1.细胞膜系统的分化与演变：真核细胞以膜分化为基础，分化为结构更精细，功能更专一的单位各种膜围细胞器，使细胞内部结构与职能分工。而原核细胞无此情况。2.遗传信息量大与遗传装置的复杂化：真核细胞的遗传信息可达上万个基因，并具重复序列，染色体功能具二倍性或多倍性。原核细胞为单倍性。仅为一条环状DNA分子，细菌只有几千个基因。四、细胞的大小及其分析原核细胞多在1-10m或1-5m，细菌多在3-4m，支原体只有0.1m。动物细胞多在（10-100m，20-30m，15-70m）。最大的细胞要属鸵鸟卵，可达10cm，卵黄只有5cm。隆鸟卵直径可达20cm。影响细胞大小的因素：1.细胞的核质比与细胞大小有关，决定细胞上限；2.细胞的相对表面积与细胞大小有关；3.细胞内物质的交流与细胞大小有关。第三节：细胞生物学研究方法一、细胞形态结构的观察方法（一）光学显微镜技术1.普通复式光学显微镜技术2.荧光显微镜（fluorescence microscope）3.暗视野显微镜（darkfield microscope）4.相差显微镜（phase contrast microscope）5.激光共焦点扫描显微镜6.微分干涉显微镜（二）电子显微镜技术1.电镜设计原理及分类2.电镜的种类3.透射式电子显微镜光镜与电镜的主要区别：1.光源不同：光镜为可见光或紫外线，电镜为电子束；2.透镜不同：光镜为玻璃，电镜为电磁透镜；3.真空；4.显示记录系统。（三）扫描式电子显微镜1.扫描电镜的特点2.扫描电镜的基本结构（四）电镜样品制备技术1.超薄切片技术2.负染色（negative staining）技术3.核酸大分子的制样技术（大分子铺展技术，Kleinschmidt法）4.整装细胞电镜技术5.电子显微镜细胞化学技术：是能过特殊的细胞化学反应，使待测物转变成某种不溶性的电子致密沉淀物，并利用电镜在超微结构水平上对产物进行定位和半定量。主要有各种酶的定位，其次是核酸、蛋白质、脂肪、碳水化合物等的定位。6.冰冻蚀刻技术（freeze etching）7.扫描式电镜制样技术二、细胞组分的分析方法（一）超速离心技术分离细胞（组分）及生物大分子1.制备离心（preparative centrifuge）：分离和纯化亚细胞成分和大分子，目的是制备样品。（1）差速离心法：是最常用的方法，根据不同离心速度所产生的不同离心力，将各种亚细胞组分和各种颗粒分离开来。（2）密度梯度离心（区带离心法）速率区带离心法（蔗糖密度梯度离心）；等密度梯度离心法（氯化铯密度梯度离心）。2.分析离心（analytical centrifuge）：分析和测定制剂中纯的大分子的种类和性质，如浮力密度和分子量、生物大分子的构象变化、分析样品的纯度等。此工作必须是在制备离心的基础上进行。（二）细胞化学技术1.组织化学和细胞化学法：利用某些化学物质和某些细胞成分发生化学结合，从而显示出一定的颜色，进行定性和定位研究的方法。2.免疫细胞化学法（特异蛋白抗原的定位与定性）：将免疫学中抗原、抗体以及补体间专一性反应结合显微或亚显微组织学的一些研究方法的统称。是免疫学原理与光镜或电镜技术的结合。（三）细胞内特异核酸序列的定位与定性1.DNA序列测定技术2.核酸分子杂交技术（molecular gbridization technique）：两条具有互补核酸顺序的单链核酸分子片断，在适当的实验条件下，通过氢键结合，形成DNA-DNA、DNA-RNA或RNA-RNA双链分子的过程。印迹杂交：用已知的带有标记的特定核酸分子（或抗体、蛋白质分子）作为探针，与通过印迹被转移的核酸分子（或抗原、蛋白质分子）片段杂交的过程。（1）DNA印迹法（Southern blotting）：将分离的DNA片段通过毛细管作用转移到硝基纤维素膜上，用DNA探针与之杂交的过程。（2）RNA印迹术（Northern blotting）（3）蛋白质印迹术（Western blotting）（4）Eastern blotting：当用凝胶进行抗原抗体反应，再进行印迹的方法）。（5）DNA与蛋白质的体外吸附技术：结合了Western印迹与southern印迹两种实验方法的特点而设计的一种检测序列特异性DNA结合蛋白的实验方法。（6）原位杂交（Insitu hybridization）：用已知的带有标记的特定核酸分子作为探针，来测定与之成互补关系的染色体DNA区段的位置。（四）电镜放射自显影技术：一种利用放射性同位素作为标记物对细胞化学物质进行超显微结构的定位、定性或定量的实验技术。三、细胞培养（一）动物细胞培养（二）植物细胞的培养：包括单倍体细胞的培养和原生质体培养。全能性：指生物体的每一生活细胞，处于适当条件下，都具有进行独立生长发育，并形成一个完整生物个体的能力。1.单倍体细胞的培养；2.原生质体培养；3.植物细胞杂交（融合）。四、细胞工程应用细胞生物学和分子生物学的理论、方法和技术，按人们的预定设计蓝图有计划的保存、改变和创造细胞遗传物质，以产生新的物种和品系，或大规模培养组织细胞以获得生物产品。该技术在细胞和亚细胞水平上开辟了基因重组的新途径，不需分离、提纯、剪切、拼接等基因操作，只需将遗传物质直接转入受体细胞，就可形成杂交细胞。第四节：细胞膜与细胞表面一、细胞膜的结构模型细胞膜：指围绕在细胞最外层，由脂类和蛋白质组成的薄膜。是所有细胞共有的包被（原生质，细胞质）的一层膜。又有原生质膜之称，通常简称质膜。1.双分子片层模型：这一模型是Danielli and Davson于1935年提出的，因此又称Danielli and davson模型。2.单位膜模型：这个模型是1957-1959年，英国伦敦大学的罗伯逊（Robertson），通过电镜观察后提出的。3.流动镶嵌模型（1）脂类物质以双分子层排列，构成膜的骨架。（2）镶嵌性：蛋白质分子镶嵌在脂双层的网架中。存在方式有内在蛋白（整体蛋白）和外在蛋白（边周蛋白）。（3）不对称性：蛋白质分子和脂质分子在膜上的分布具不对称性，膜两侧的分子性质和结构不同。（4）流动性：脂质双分子层和蛋白质是可以流动或运动的。脂质分子的运动性：有实验表明，类脂分子的脂肪酸链部分在正常生理状态下，可作多种形式的运动，如旋转、振荡、摆动、翻转，同时整个分子可作侧向扩散运动。蛋白质分子的运动性：有侧向扩散和旋转两种方式，受周围膜质性质和相态的制约。荧光抗体免疫标记可观察。综合流动镶嵌模型之内容，不难看出，其突出特点在于：流动性、镶嵌性、不对称性和蛋白质极性。由此造成各种膜的功能差异。4.晶格镶嵌模型（蛋白液晶膜模型）5.板块镶嵌模型二、质膜的化学组成细胞膜几乎全都是脂类（50%）和蛋白质（40%），含少量糖类（2-10%糖脂和糖蛋白）和微量核酸（细菌质膜、核膜、线粒体内膜、叶绿体内膜），结合方式及存在意义不清。三、质膜的功能质膜与外界环境隔离开，通过它保持着一个相对稳定的细胞内环境，在细胞生命活动中行使着多种重要功能，概括为：物质运输，能量转换，信息传递，细胞识别，细胞连接，代谢调控，膜电位维持等。四、骨架与细胞表面的特化结构膜骨架：指质膜下与膜蛋白相连的由纤维蛋白组成的网架结构，参与维持细胞质膜的形状并协助质膜完成多种生理机能。早期有人称膜下溶胶层，实质为膜骨架。五、细胞连接（一）封闭连接紧密连接为典型的封闭连接，又称结合小带或封闭小带，是相邻两细胞膜紧紧靠在一起的连接方式，中间无空隙，并且两质膜外表面互相融合，所以电镜下观察呈三暗夹两明的五层结构。（二）锚定连接：通过这种连接方式将相邻细胞的骨架系统或将细胞与基质相连成一个坚挺、有序的细胞群体。1.桥粒和半桥粒（与中间纤维有关）（1）桥粒：指相邻细胞间形成的“钮扣”样结构，联结处约有30nm的间隙，间隙充满丝状的粘多糖性物质，其中有一层电子密度较高的接触层，或称中央层（桥粒蛋白）将间隙等分为二。（2）半桥粒：位于表皮基细胞与基膜接触的一面，由于相对应的为基膜而不是细胞，因而称半桥粒。2.粘着带与粘着斑（与肌动蛋白丝有关）（1）粘着带：介于紧密连接与桥粒之间，亦称为中间连接，是相邻细胞间有较宽（15-20nm）间隙的一种联结方式。（2）粘着斑：是肌动蛋白纤维与细胞外基质之间的连接方式，如贴壁细胞的贴壁行为，通过粘着斑贴在瓶壁上。（三）通讯连接1.间隙连接：又有缝隙联结或接合斑、缝管连接或封闭筋膜之称，是相邻细胞间有2-3nm间隙的一种连接方式。电镜下观察联结处呈四暗夹三明的七层结构之称。2.胞间连丝：在植物细胞，两相邻细胞的壁之间靠一层称作胞间层的果胶类物质粘合在起，但在有些部位，细胞壁及胞间层并不连续，在此有原生质丝通过而勾通相邻两细胞，是指相邻植物细胞穿通细胞壁的细胞质通路。3.化学突触：是可兴奋细胞之间的连接方式，通过释放神经递质（如乙酰胆碱）来传导神经冲动，电信号化学信号电信号。六、细胞外被又称糖萼，指由细胞产生的、与细胞膜外表面联系密切的粘多糖类物质。由于它林立在细胞表面，与质膜中蛋白质和脂类结合，故可认为它是质膜的组成部分，但有其独立性。有人将细胞外被与质膜比喻成“毛”与“皮”的关系。七、细胞外基质分布于细胞外空间（如细胞之间或细胞表面），由细胞分泌的蛋白和多糖构成的网络结构。与膜关系不密切，功能在于：（1）细胞间粘着；（2）保护作用；（3）维持细胞外环境（调节细胞周围的物质浓度）；（4）过滤作用。细胞外物质主要包括：胶原，属糖蛋白类物质，为纤维状蛋白多聚体，含量最高，具刚性，抗张强度大，构成细胞外基质的骨架体系；氨基聚糖（GAC）、蛋白聚糖（PG）、粘多糖和粘蛋白；层粘连蛋白（LN）和纤粘连蛋白（FN）和弹性蛋白。第五节：物质的跨膜运输与信号传递一、物质的跨膜运输（一）被动运输：指通过简单扩散或协助扩散实现物质从浓度高处经质膜向浓度低处运输的方式。运输速率依赖于膜两侧被运送物质的浓度差及其分子大小、电荷性质等。不需要细胞代谢供应能量。1.简单扩散：指物质顺浓度梯度的扩散，不需要消耗细胞本身的代谢能，也不需专一的载体（膜蛋白），只要物质在膜两侧保持一定的浓度差，物质便扩散穿膜，又称自由扩散（free diffusion）。2.协助扩散：又称促进扩散。绝大多数在细胞代谢上非常重要的生物分子，如各种极性分子和某些无机离子（糖、氨基酸、核苷酸及细胞代谢物等）是不溶于脂的（非脂溶性物质），但它们可以有效地进入细胞，只是扩散速度并不总是随浓度梯度的增大而加快，而是在一定限度内同物质浓度成正比，超过一定限度，即使提高浓度差，扩散速度也不会再高。分析知它们是通过另一种被动运输方式协助扩散进行的。这种运输方式依赖物质浓度差，依赖于专一性的膜运输蛋白（转运膜蛋白）。膜运输蛋白是镶嵌在质膜上的、与物质运输有关的跨膜蛋白质称膜运输蛋白，是一种横穿脂双层的跨膜分子，包括两类：（1）通道蛋白：以其亲水区构成亲水通道和离子通道，允许水及一定大小和电荷的离子通过。离子通道（亦称门孔、门隧道）通常呈关闭状态，只有当膜电位或化学信号物质刺激后才开启通道。膜电位刺激开放的离子通道称电位门通道；化学信号物质刺激开放的通道称配体门通道。（2）载体蛋白：识别结合特异性底物后通过构象变化实现物质转移。类似于酶与底物的作用，故又称“透性酶”（permease）。凡是借助于载体蛋白和通道蛋白顺浓度梯度的物质运输方式称促进扩散或易化扩散。葡萄糖进入红细胞，进入小肠上皮细胞通常以这种方式。协助扩散有三个特点：（1）低浓度时比简单扩散速度快；（2）存在最大转运速度；（3）有转运膜蛋白存在，故具有选择性、特异性。（二）主动运输又称代谢关联运输，是物质运输的主要方式。包括由ATP直接提供能量和间接提供能量两种运输方式。1.ATP直接提供能量的主动运输离子泵所谓离子泵是一种位于细胞膜上的ATP酶，是穿膜内在蛋白，能将ATP水解成ADP+Pi，同时释放能量，ATP酶构象发生变化，带来离子的转位，将物质逆浓度梯度运输。在质膜上，作为“泵”的ATP酶很多，它们都具有专一性，不同的ATP酶运输不同的物质或离子，因此，我们可以分别称它们为某物质的泵。如运输Ca2+，叫钙泵（肌质网膜）；运输H+，叫氢泵（细菌质膜）等。质子泵又分为P型（真核质膜上）、V型（溶酶体膜）、H+-ATP酶（线、叶、细菌质膜）。现以Na+-K+泵为例，说明离子泵的工作机制。Na+-K+泵是存在于质膜上的由和二个亚基组成的蛋白质。在有Na+、K+、Mg2+存在时就能把ATP水解成ADP+Pi，同时，把Na+和K+以反浓度梯度方向进行穿膜运输。可见Na+-K+泵是一种由Mg2+激活的Na+-K+-ATP酶。1957年，J. Skou首先发现并阐述其机制，一般设想：在膜内侧，Na+、Mg2+与酶（亚基）结合，促使酶与ATP反应，释放H3PO4，并与酶结合，引起酶构象变化，与Na+结合部位转向膜外侧。此时的构象亲K+排Na+，当与K+结合后，使酶脱去H3PO4，酶构象恢复，结合K+的一面转向膜内，此时构象亲Na+排K+，这样反复进行，不断在细胞内积累K+，将Na+排出细胞外。2.间接利用ATP的主动运输伴随运输指一种溶质的传递要同时依赖于另一种溶质的传递。如果两种溶质的传递方向相同，称同向运输，如果方向彼此相反，则称反向运输。（三）基团转移：早见于细菌，也见于动物细胞；靠共价修饰；需能。（四）物质的跨膜转运与膜电位1.调节渗透压；2.某些物质的吸收；3.产生膜电位；4.激活某些生化反应。（五）胞吞与胞吐作用细胞膜将外来物包起来送入细胞或者把细胞产物包起来送出细胞。前者称胞吞作用，后者称胞吐作用，总称吞排作用。这样的物质运输方式称膜泡运输，又称批量运输。大分子物质及颗粒物质常以此方式进出细胞。1.胞饮作用与吞噬作用某些物质与膜上特异蛋白质结合，然后质膜内陷形成囊泡，称胞吞泡。将物质包在里面，最后从质膜上分离下来形成小泡，进入细胞内部。根据内吞的物质性质，将其分为：（1）吞噬作用：内吞较大固体物质，如颗粒白细胞、巨噬细胞。（2）胞饮作用：内吞液体或极小颗粒，白细胞、肾细胞、小肠上皮细胞、植物根细胞。2.胞吐作用：某些代谢废物及细胞分泌物形成小泡从细胞内部移至细胞表面，与质膜融合后将物质排出。如：小肠上皮的杯状细胞向肠腔中分泌粘液，经溶酶体消化处理后的残渣排向细胞外等过程。3.受体介导的胞吞作用某些大分子的内吞往往首先同质膜上的受体结合，然后质膜内陷形成衣被小窝，继之形成衣被小泡，这种内吞方式称受体介导的胞吞作用。膜泡运输时由于质膜内陷或外凸也需消耗能量，可看作是一种主动运输方式。二、细胞通讯与细胞识别（一）细胞通讯：指一个细胞发出的信息通过介质传递到另一个细胞产生相应的反应。（二）细胞识别与信号通路细胞识别是细胞通过其表面的特殊受体与胞外信号物质分子（配体）选择性的相互作用，从而导致胞内一系列生理生化变化，最终表现为细胞整体的生物学效应。细胞识别是细胞通讯的一个重要环节。细胞接受外界信号，通过一整套特定机制，将胞外信号转化为胞内信号，最终调节特定基因的表达，引起细胞的应答反应，这种反应系列称之为细胞信号通路。细胞识别正是通过各种不同的信号通路实现的。（三）细胞的信号分子与受体1.细胞的信号分子信号分子，即配基：指能够被受体识别的各种类型的大、小分子物质。又有信号分子和被识别子之称。（1）亲脂性信号分子：甾类激素、甲状腺素。直接进入细胞与细胞质或核中受体结合，形成激素受体复合物，调节基因表达。（2）亲水性信号分子：神经递质、生长因子、多数激素等，不能直接进入细胞，先与膜上受体结合，再经信号转换机制，在细胞内产生第二信使（cAMP和肌醇磷脂），或激活蛋白激酶或蛋白磷酸酶的活性，引起细胞的应答反应。（3）气体信号分子：20世纪80年代发现一氧化氮（NO）是一种重要的信号分子和效应分子，它能进入细胞直接激活效应酶，参与体内重多的生理过程，成为人们关注的“明星分子”。2.受体受体的概念最早是1910年Ehrlich提出的，近来有人建议改称“识别子”。受体都是蛋白质大分子（多为糖蛋白），一般至少包括两个结构功能区域，即与配体结合的区域及产生效应的区域。组成糖链的单糖种类、数量及排列方式不同，从而形成该细胞特定的“指纹”，是细胞之间、细胞与其他大分子之间联络的“文字”和“语言”。根据靶细胞上受体存在的部位，可将受体分为两类，即细胞内受体（受胞外亲脂性信号分子的激活）和细胞表面受体（受胞外亲水性信号分子的激活）。二着通过不同的机制介导不同的信号传递通路。3.第二信使与分子开关通过分泌化学信号进行细胞间通讯的过程：化学信号分子的合成信号细胞释放化学信号分子转移至靶细胞被受体识别信息跨膜传递引起细胞内生物学效应。（1）第二信使：70年代初，Sutherland及其合作着提出激素作用的第二信使学说，认为胞外化学物质（第一信使）不能进入细胞，它作用于细胞表面受体，而导致产生胞内第二信使，从而激发一系列生化反应，最后产生一定的生理效应，第二信使降解使其信号作用终止。（2）分子开关：在细胞内一系列信号传递的级联反应中，必须有正、负两种相反相成的反馈机制进行精确控制，即对每一步反应既要求有激活机制又必然要求有相应的失活机制。三、细胞内的信号传导（一）通过细胞内受体介导的信号传递亲脂性小分子（甾类激素、甲状腺素）穿膜进入细胞，通过与细胞内（细胞质或核）受体结合传递信号。这类受体有三个结构域：C末端区结合激素；中部结合DNA；N末端区激活基因转录。（二）通过细胞表面受体介导的信号跨膜传递亲水性信号分子（神经递质、蛋白激素、生长因子等）一般不能直接进入细胞，而是通过与膜上特异受体结合对靶细胞产生效应。根据信号转导机制和受体蛋白类型的不同，细胞表面受体分属三大家族：1.离子通道偶联的受体：是由多亚基组成的受体-离子通道复合体，本身既有信号结合位点，又是离子通道。2.G蛋白偶联的受体：这类受体与酶或离子通道的作用要通过与GTP结合的调节蛋白（G蛋白）相耦联，在细胞内产生第二信使，从而将外界信号跨膜传递到细胞内进而影响细胞生物学效应。由G蛋白偶联受体所介导的细胞信号通路主要包括两类：（1）cAMP信号通路：激素（第一信使）激活受体进一步激活腺苷酸环化酶，使ATPcAMP（第二信使），然后通过激活一种或几种蛋白激酶来促进蛋白酶的合成，促进细胞分化，抑制细胞分裂。受体和腺苷酸环化酶由G蛋白耦连在一起，并使细胞外信号跨膜转换成细胞内信号-cAMP。（2）磷脂酰肌醇信号通路：外界信号分子识别并结合膜表面受体，激活磷酸二酯酶（PIC）催化使4，5-二磷酸磷脂酰肌醇（PIP2，存在于真核细胞膜的成分）水解成1，4，5-三磷酸肌醇和（IP3）和二酰基甘油（DG）两个第二信使，IP3可引起胞内Ca2+升高，通过结合钙调素并使之构象改变，进而与受体酶结合形成钙调素-酶复合物，进一步调节受钙调素调节的酶的活性，最后引起对胞外信号的应答。DG可激活蛋白激酶C（PKC），使细胞内pH升高，进而引起对胞外信号的应答。3.与酶偶联的受体：这类受体一旦被配基（信号分子）活化即具有酶的活性。这类受体均为跨膜蛋白质。第六节：细胞质基质与细胞内膜系统一、细胞质基质细胞质基质的概念在不同阶段从不同角度有不同叫法，概念包括的内容也随观察工具的发展有所变化和完善。反映出对细胞质的认识不断深入。最早的概念称透明质，指细胞质中除线粒体、质体等在光镜下所能看到的所有细胞器以外的部分。（一）化学组成细胞质基质是细胞真正的内环境，其组成成分复杂。主要含有与中间代谢有关的数千种酶类。故认为它呈复杂的胶体性质，可随环境条件的改变由溶胶变为凝胶状态或者相反，这成为某些细胞运动方式的动力。（二）功能1.参与各种生化活动（中间代谢过程）：（1）蛋白质合成；（2）脂肪酸合成；（3）糖的酵解；（4）糖原代谢；（5）核苷酸代谢。2.提供离子环境：以维持各细胞器的实体完整性。3.提供底物（原料）：以供细胞器行使功能（物质库）。4.提供物质运输的通路：细胞与环境、细胞质与细胞核、细胞器之间的物质运输、能量交换、信息传递等都需通过细胞质基质来完成。5.影响细胞分化：如卵子细胞质对于分化起重要作用。在细胞质中存有形形色色的细胞器，其中有一些膜围细胞器，它们在结构及功能上彼此相关，甚至连通，共同组成一个庞大而精密复杂的系统内膜系统。二、内膜系统细胞质中由膜围成的、在结构、功能，乃至发生上有密切关系的小管、小泡和扁囊共同组成的膜系统。主要包括核膜、内质网、高尔基体三大结构以及它们的产物各种小泡和液泡。内膜系统的出现是真核细胞区别于原核细胞的显著特点之一，其意义在于：大大增加了细胞内膜的表面积，为多种酶特别是多酶体系提供了大面积的结合部位。（1）酶系统的隔离与连接；（2）蛋白质、糖、脂肪的合成；（3）加工包装运输分泌物；（4）扩散屏障及膜电位建立；（5）离子梯度的维持等。（一）内质网1945年，著名超微结构学家K. B. Porter，在电镜下观察组织培养的鸡胚成纤维细胞时，发现有各种大小的管道相连成网状，并多处在细胞质的内质部位，故定名为内质网。虽然以后发现这种细胞器不尽在内质部位，但仍延用至今。这种结构与细胞内物质合成有关，故有细胞的生物合成“工厂”之称。1.形态结构特点：ER是交织分布在细胞质中的由膜围成的扁囊或小管状管道系统。内质网膜结构与质膜相同，但比质膜薄（5-6nm），有些部位可与核膜和某些细胞器膜相连，少数能与质膜相连。2.类型及分布特点根据内质网的细胞质面是否附有核糖体将ER分为二类。即：（1）粗面内质网（RER）：由于它似与细胞核一样能为碱性染料染色，在历史上曾有过所谓核外染色质的叫法。意指内质网膜及附在其上的核糖体。（2）光（滑）面内质网（SER）：表面光滑，无核糖体附着，嗜酸性，在形态上常呈分枝状，小管或小泡的网状结构，很少象RER那样扩大成池，其膜也不如RER膜厚。另外，SER的一端常与RER相连，有时还和高尔基复合体或核膜相连。3.内质网的化学组成：蛋白质约占2/3（比质膜多）主要是酶类，其中CytP-450是内质网的标记酶。脂类1/3（比质膜少）在滑面内质网高于粗面内质网，主要为磷脂和胆固醇。4.内质网的功能：ER是细胞内生物合成的“工厂”，执行一系列的功能，有些功能是由RER或SER单独行使的，有些则是它们共同行使的。（1）粗面内质网的功能：蛋白质合成；蛋白质改造及运输。糖蛋白的合成过程：在细胞中形成的一些分泌颗粒（酶原颗粒），它们的成分多为糖蛋白，蛋白质部分如上所述是在RER膜上的核糖体上合成的。在ER腔面，首先在ER膜的多萜醇磷酸上添加形成（N-乙酰葡糖胺）2-（甘露糖）9-（葡萄糖）3，然后在糖基转移酶作用下将其寡糖芯整批移交给合成中的多肽链天冬酰胺的N原子上（N-连接）。在ER和高尔基池的转运过程中以上寡糖芯被切除只剩下最近端的两个N-乙酰葡糖胺和3个甘露糖。在Golgibody上，修剪后依次添加上岩藻糖、半乳糖、N-乙酰葡糖胺、唾液酸，多是加在肽链的丝氨酸、苏氨酸、酪氨酸侧链的OH基上（O-连接）。通过放射性同位素示踪证明，这些物质必须经过内质网向外运输，从这方面看，RER是物质运输的通道。分泌蛋白的运输：关于分泌蛋白的运输，Palade做了系统的研究，并提出了一般的运输模型Palade model。Palade采用了3H-亮氨酸做脉冲标记追踪实验，表明在RER上合成的分泌蛋白，是经由内质网池进入高尔基复合体池，再包装成分泌颗粒排往胞外。少量可溶性蛋白的运输：这种蛋白质在RER上合成后便转入细胞质基质中。膜蛋白：这种蛋白质在RER上合成后，有两条可能途径，一是先进入ER腔中，再靠一定机制入膜，二是不经ER腔而直接入膜，这两种可能都在探讨中。（2）滑面内质网的功能：解毒作用；脂类合成；糖代谢；作为分泌蛋白运输的通路。5.内质网的发生内质网是一种非常容易解体，也容易重新形成。关于它的发生目前来说还是个悬而未决的问题，有种种猜测或设想。例如，有人主张ER膜来自核膜，也有人意见相反。肌质网是存在于高度特化的细胞肌纤维中的特化滑面内质网（含有几个细胞核，是一个大的合胞体），是分布于肌原纤维之间的纵行小管状结构，功能是贮积钙离子，在肌肉收缩中起一定作用。当受到冲动刺激时，可向肌浆中释放钙离子，达到一定浓度，引起肌肉收缩。（二）高尔基复合体高尔基体是内膜系统的一部分，结构复杂，由许多扁囊、小泡、大泡组成，现在称这种复杂的结构为高尔基复合体。1.形态结构：一个典型的高尔基复合体是由扁平囊泡、小泡和大泡组成的。（1）扁平囊泡：扁囊的凸面靠近核侧，称形成面或未成熟面，又称顺面；扁囊的凹面远离核侧，称分泌面或成熟面，又称反面。（2）高尔基小泡：又称微泡或过度小泡。位于主体结构的形成面周围。直径在30-80nm左右，膜厚6nm，有两种类型，一种表面光滑，较多；另一种小泡膜表面有绒毛样层，特称衣被小泡数量较少。（3）高尔基液泡：又称浓缩泡或大泡、分泌泡、分泌颗粒。位于主体结构的分泌面周围，直径约在100-500nm。一般认为它们是由扁平泡宽大的末端或成熟面局部膨大而形成，是高尔基复合体加工、包装的分泌产物，由于这些产物的成熟程度不同，造成不同的大泡其内物质的电子密度不同。2.化学组成：蛋白质约占60%，多为酶类。例如，硫氨素焦磷酸酶（TPP酶）、糖基转移酶、酸性磷酸酶及其他溶酶体酶，其中糖基转移酶是高尔基复合体的特征酶，它可以将低聚糖转移到蛋白质上形成糖蛋白。脂类约占40%，主要为胆固醇，甘油三酯。3.高尔基复合体的功能（1）作为细胞内的加工运输系统，形成分泌物：实验表明，高尔基复合体类似一个加工厂，对来自内质网的蛋白质、脂类加工改造，然后装配起来，运出细胞。这一运输途径是目前为多数人接受的，称为膜流动理论。酶原颗粒在细胞表面将内容物排出后，其膜泡可返回高尔基体。这种内膜系统在细胞内移动运转的现象称为膜流。（2）合成糖蛋白和糖鞘脂，对糖蛋白寡糖链进行修饰：两类糖基化修饰：糖一般结合在多肽链的4种残基上，N-连接连在天冬酰胺的氮原子上。O-连接连在丝、苏、羟脯、羟赖氨酸的羟基上。（3）蛋白质的加工改造：有些蛋白质（酶）合成是先形成无生物活性的前体物，再经过加工改造才具备活性，高尔基复合体具备这方面的功能。（4）膜的转变功能（5）参与植物细胞壁的形成（6）参与溶酶体的形成4.高尔基复合体的发生高尔基体是一种易变结构，随时可解体和产生。关于它的发生有不同的说法，倾向性看法（普遍认为）它是由内质网或核膜转变而来的，即RER失去核糖体，分离成光面膜小泡，由此合并成高尔基池；或者由SER分离出小泡，合并成高尔基池。（三）溶酶体溶酶体几乎存在于所有的动物细胞，植物细胞内的溶酶体，目前意见不一，有人认为植物细胞内有类似溶酶体的结构，而单独称为植物溶酶体，如圆球体、糊粉粒和蛋白质体。液泡也具此功能。溶酶体在各种细胞内的数量与形态差异很大，这是由于各溶酶体分别处于其生理功能的不同发展阶段的缘故。1.结构及化学组成：电镜下观察，溶酶体是外包一层单位膜的圆泡状结构，平均大小约在0.25-0.8m（0.2-0.5m）之间，介于线粒体和微体之间。溶酶体膜是一典型的单位膜，其化学成分主要是脂蛋白，磷脂含量也较多。这层膜对溶酶体本身所含酶具有抗性，膜一旦破裂，则消化细胞，危及组织，故溶酶体有“自杀袋”之称。2.溶酶体的类型（1）初级溶酶体：是指刚从高尔基的边缘膨大分离出来，还未同消化物融合的潜伏状态的溶酶体（不含作用底物）。内容物为均一的酶液，无活性。（2）次级溶酶体：指初级溶酶体同消化物融合后，正在进行消化或已经消化后的泡状结构，又称消化泡（digestive vacuole）。次级溶酶体又因所消化物质的来源和消化程度不同，分为：异体吞噬泡：是初级溶酶体与吞噬小体融合后形成的泡状结构。吞噬小体（phago some）是细胞内吞异物后形成的泡状结构，又称初级内吞小泡。自体吞噬泡：是初级溶酶体含有细胞自身的部分物质，细胞器进行消化的泡状结构。这部分细胞器可能是衰老的或多余的，这是一种自我保护作用。残余小体次级溶酶体中的物质被消化完毕后，其残渣存在的泡状结构。这时已失去酶活性或酶活性极弱。异噬小体和自噬小体是正行使消化功能的次级溶酶体，而后溶酶体则是已经行使完消化功能的结构。3.溶酶体功能：正常消化和防御作用；自体吞噬作用暂渡“危机”；细胞的自溶作用保证发育；溶酶体与细胞病理（实属溶酶体功能异常）。4.溶酶体的发生：多数学者认为，溶酶体和其它分泌颗粒一样，其内含物是在RER上合成，输入到Golgi区，包上膜游离下来便成为溶酶体。（四）微体微体也是一种由单位膜围成的细胞器，在大小上很难与溶酶体相区别，只是所含酶类不同。微体是一类含有氧化酶、过氧化物酶或过氧化氢酶的细胞器，在形态上有卵圆形、哑铃形、圆球形。在动、植物细胞中，普遍存在两种微体，即过氧化物酶和乙醛酸循环体。1.过氧化物酶体存在于动物细胞和高等植物的叶肉细胞中，含较多氧化酶。其主要功能表现在：（1）解毒作用：主要体现在动物细胞，这种微体含有与生成H2O2有关的酶，也含有分解H2O2的过氧化氢酶，将代谢过程中产生的对细胞有毒害的H2O2分解；（2）分解脂肪酸等高能分子，向细胞直接提供热能；（3）与胆固醇代谢有关；（4）执行光呼吸（乙醇酸代谢）：这一功能体现在植物细胞。过氧化物酶体是乙醇酸氧化的场所，氧化的结果是摄取氧，释放CO2，这一过程只能在光照下，与叶绿体、线粒体联合进行，称为光呼吸2.乙酰酸循环体仅存在于高等植物细胞中，参与脂类代谢过程，含有同乙酰酸循环有关的酶，也含有过氧化物酶中的酶。种子萌发时，乙酰酸循环体降解脂肪糖。这一微体的主要功能是蔗糖异生作用，整个过程涉及三个细胞器、两个主要过程。三、蛋白质分选的基本途径与类型（核编码蛋白质如何进入线粒体、叶绿体）1.在细胞质基质中合成多肽前体物；2.前体物同细胞器表面受体结合；3.穿膜进入细胞器内；4.前体物被加工成成熟多肽。前体物的穿膜活动也符合信号假说原理，即这些前体物具有氨基端顺序或肽链内部顺序信号肽，特称导肽，高度疏水性。靠此与细胞器膜上的信号肽顺序受体结合，穿膜进入细胞器，被信号肽酶切除信号肽，参与细胞器建成或功能活动。四、膜泡运输1.网格蛋白有被小泡：负责蛋白质从高尔基体的TGN向质膜、胞内体或溶酶体和植物液泡运输。另外，受体介导的内吞负责将胞外物质运往胞内等。2.COPII有被小泡：负责从ER到高尔基体的物质运输。3.COPI有被小泡：负责回收转运内质网逃逸蛋白返回内质网（“开放的监狱”）。第七节：细胞的能量转换线粒体和叶绿体一、线粒体的超微结构本世纪50年代后，在电镜下观察研究线粒体的结构问题。线粒体是由双层单位膜套叠成的所谓“囊中之囊”，在空间结构上人为划分为四大部分，即外膜、内膜、外室、内室。1.外膜：指包围在线粒体最外面的一层膜，看上去平整光滑而具有弹性，膜厚约6nm。对各种小分子物质（分子量在10KD以内，如电解质、水、蔗糖等）的通透性较高，有人认为外膜上具有小孔）。2.内膜：也是一单位膜，约厚6-8nm。内膜不同于外膜。首先是在结构上，内膜不是平滑的，而是由许多向线粒体腔内的突起（褶叠或小管），被称为“线粒体嵴”，是线粒体最富有标志性的结构，它的存在大大扩大了内膜的表面积，增加了内膜的代谢效率。3.外室：指内、外膜之间的窄小空隙，宽约6-8nm，又称膜间隙。4.内室：指由内膜包围的空间，其内充满蛋白质性质的物质，称线粒体基质。二、线粒体的化学组成及定位（一）蛋白质：外膜含量（60%）低于内膜含量（80%），主要为酶类（约120余种）。1.外膜：单胺氧化酶（标记酶）、NADH-细胞色素C还原酶、脂肪酸辅酶A连接酶等等；2.内膜：呼吸链酶系（细胞色素氧化酶为标记酶）、ATP合成酶、琥珀酸脱H酶等等；3.外室：腺苷酸激酶（标记酶）、核苷二磷酸激酶；4.内室：三羧酸循环酶系（其中苹果酸脱H酶是标记酶）、脂肪酸氧化酶、蛋白质合成酶系等等（二）脂类：外膜中含量（40%）高于内膜中的含量（20%）。其中内膜不含胆固醇，而含心磷脂较多。（三）核酸：基质中有DNA，称mt-DNA。二、线粒体和叶绿体是半自主性细胞器（一）线粒体的蛋白质合成线粒体基质中除有DNA外，还有各种RNA、核糖体、氨基酸活化酶等，说明它能合成自我繁殖所需的某些成分，但数量不多，只占线粒体全部蛋白质的10%，约有13种（20个分子）左右。有人估算：10（每周10个核苷酸）=14705对核苷酸，能编码4902个氨基酸（除以3），假设一个蛋白质分子由150个氨基酸组成，则能编码30个左右蛋白质分子，如果除去编码RNA、rRNA、tRNA的信息量（占总信息量的30%），余下的信息量只能编码约20个左右的蛋白质分子。综上所述，线粒体有自身的DNA，有一整套蛋白质合成系统，能够复制和再生，使其一代代传下去，所以具有一定的自主性。（二）叶绿体蛋白质的合成叶绿体中的蛋白质（酶）一部分是在叶绿体中由它自己的DNA编码，经过mRNA转录和翻译形成的，有一部分则是由核基因编码，在细胞质中形成后转入叶绿体的。还有一部分是由核基因编码，在叶绿体的核糖体上合成。无论是线粒体还是叶绿体，它们的自主性是有限的。核质蛋白质合成系统通过合成某些酶类来调节线粒体的蛋白质合成系统。在有氯霉素存在的条件下培养链孢霉细胞，这时线粒体的蛋白质合成受抑制，但线粒体的三羧酸循环酶类、电子传递链中的NADH脱氢酶、CytC、以及DNA-polymerase、RNA-polymerase、核糖体蛋白质、各种氨基酸活化酶等有关线粒体DNA复制和基因表达的酶类依然存在。而这些酶是由核基因编码，在细胞质中合成，然后转移到线粒体的。这说明细胞质的蛋白质合成系统（或者说核-质蛋白质合成系统）通过合成某些酶类来调节线粒体的蛋白质合成系统。在有放线菌酮存在下培养链孢霉细胞，由于细胞质蛋白质合成系统受抑制，结果培养一段时间后，线粒体的合成活性也显著下降。这足以说明线粒体对细胞核和其他细胞质部分有很大依赖性。实际上也是这样，线粒体DNA所编码的蛋白质只有它自身全部蛋白质的10%，绝大部分是由核DNA编码的。从上述看出，线粒体的生长增殖是受核基因组和线粒体基因组两套遗传系统的共同控制，故称线粒体为半自主性细胞器。三、物质进出线粒体的穿膜机制细胞质中合成的蛋白质运送至线粒体，大多数以前体的形式存在，而且是需能过程。前体蛋白质包括有功能的“成熟”形式和氨基未端引伸出的一段导肽（引肽，在叶绿体特称为“转运肽”）共同组成。导肽含20-80个氨基酸，又叫氨基末端指导肽。进入线粒体的过程大致为：1.带有N-末端导肽的前体蛋白质首先与外膜上受体结合；2.蛋白质横跨外、内膜；3.N-末端导肽被基质中的蛋白酶切制；4.活化的成熟蛋白质进入基质。第八节：细胞核与染色体间期细胞核形态多样，一般为圆形或卵形。其形态与生物的种类、细胞的形状、细胞类型、发育时期以及机能状态有关。多数细胞核在5-30m。小的不到1m，大的可达500-600m（苏铁科某植物的卵细胞核）。通常一个细胞只有一个核，也有两个以上的多核现象及在某一发育时期的无核现象。细胞核多位于细胞中央，但也有各种不同情况，如上皮细胞的核偏于基底侧；横纹肌的细胞核靠近质膜；植物细胞成熟后若有较大液泡，核则被挤在一边。在固定和染色的细胞中，可观察到细胞有下列结构：核被膜、染色质、核仁、核液（质）四部分。一、核被膜亦称核膜（nuclear membrane），由此使遗传物质DNA与细胞质分开。电镜下证实为双层单位膜呈同心性排列。除两膜之间有间隙外，膜上还有些特化结构。所以，认为核被膜含义深刻，包括内容多，并执行重要的生理功能。（一）核被膜结构1.外层核被膜：膜厚6.5-7.5nm，相邻细胞质的一面常有核糖体附着，并有时与内质网（RER）相连，因此显得粗糙不平。2.内层核被膜：膜厚度基本同外层核被膜，膜上无核糖体附着，显得比外层核被膜平滑。但在其内表面常附有酸性蛋白质分子的聚合物组成的纤维网状结构（密电子物质），称纤维层或核纤层，又有内致密层之称。其厚度约在10-20nm，是位于细胞内核膜下的纤维蛋白或纤维蛋白网络。3.核周隙：又有核围腔或核围池之称。指两膜之间的空隙，宽约20-40nm，内充满液态无定形物质（蛋白质、酶类、脂蛋白、分泌蛋白、组蛋白等），它是核质之间活跃的物质交换渠道（有些部位直接与ER或Golgi池相通）。4.核孔：核膜并不完全连续，在许多部位，核膜内外两层常彼此融合，形成环状孔道，称为核孔，它们是核质之间的重要通道。（二）核被膜在细胞周期中的崩解与装配核膜在细胞周期的不同时期，有相应的变化方式。在S期表面积有增大趋势；在间期表现出周期性崩解（前期末）消失，重建（末期）过程。二、核孔现多称核孔复合体核孔直径通常在70-80nm或更大（80-120nm），70nm为常见，通道直径只有9nm。核孔数目在各细胞有所不同，一般占膜面积的8%。代谢旺盛，分化程度低，转录活动强的细胞，数目多，密度大。如两栖类处于灯刷染色体阶段和卵母细胞，密度可达35-65/m2，总数达30106个，而同一个体（两栖类）的成熟红细胞密度只有3个/m2，总数只有150-300个。核被膜为内膜系统的组成部分，是将DNA局限在细胞核的关键结构，使细胞功能区域化。部分离子、水分子、100D以下的小分子（单糖、双糖、aa、核酸、组蛋白、RNA聚合酶、DNA聚合酶等）可以自由通过核膜；有些大分子物质常以小泡形式排出核外（内膜局部先形成小泡，移向外膜，融合后排出，另外方式是物质先进入核周腔，然后经外膜外排或进入与核周腔相通的内质网腔。核孔复合体可看作是一种特殊的跨膜运输蛋白复合体，构成核质间双功能、双向选择性运输的通道，双功能分为被动运输和主动运输。双向性为介导入核和出核转运。三、染色质（一）染色质和染色体的概念染色质这个概念最初是在1879年由Flemming提出的，其含义是指细胞核内易被碱性染料染色的物质。染色体1888年，Waldeyer提出。染色质在有丝分裂时高度螺旋化形成染色体，所以染色体是指在细胞分裂时，由染色质凝集而成的棒状结构。即由DNA、组蛋白、非组蛋白等所形成的特定形态结构。可见，染色质和染色体不存在成分上的差异，只是构型不同。它们是同一物质在细胞周期中不同阶段的运动形态。（二）化学组成通过分离的染色质生化分析与放射性同位素掺入的研究说明染色质的主要成份是DNA与组蛋白，同时还有非组蛋白和少量的RNA。1.染色质DNA：是生物遗传信息的载体，是染色质的主要成分。真核细胞中每条染色单体只包装一条线性DNA分子，即一个DNA分子与染色体蛋白质等一起形成染色质纤维，经过多次螺旋卷曲，最后形成染色单体。一个DNA分子中有基因活性的区段只占10%左右。（1）高度重复的DNA：重复次数在数百万次（105以上），如小鼠随体DNA可达107，重复序列短，这种DNA不能转录，多分布在着丝粒区、端粒区及异染色质区。（2）中等重复DNA：重复次数在几十次-几千次（10-105），重复序列较长，这种DNA多数是不编码的，但有些区段能转录，多分布于次缢痕区。（3）单一DNA：其顺序在基因组中只有一次或少数几个拷贝，多是结构基因顺序，能转录mRNA，是最终合成蛋白质的密码。生物界物种的多样性寓于DNA分子4种核苷酸千变万化的不同排列之中。DNA一级结构具多样性；二级结构具有多型性。2.染色质蛋白质（1）组蛋白：与DNA非特异性结合。这种蛋白质种类不多，都含有较多的碱性氨基酸，如精氨酸、赖氨酸，依所含这两种氨基酸的比率不同将组蛋白分为五类。（2）非组蛋白：指染色体上与特异DNA序列相结合的蛋白质，故又称序列特异性DNA结合蛋白。3.序列特异性DNA结合蛋白的不同结构模式序列特异性DNA结合蛋白，在与DNA结合时，其结构域可有以下几种不同的模式：（1）螺旋-转角-螺旋模式；（2）锌指模式；（3）亮氨酸拉链模式；（4）螺旋-环-螺旋结构模式；（5）HMG框结构模式。（三）从染色质到染色体1.染色质的基本结构单位核小体（1）每个核小体包括200bp左右的DNA和一个组蛋白八聚体分子及一分子组蛋白H1；（2）H2A、H2B、H3、H42组成球形组蛋白的八聚体；（3）166bp的DNA（核心DNA）以左手方向盘绕八聚体2圈，不含H1时，为146个bp的DNA缠绕1.75周。（组蛋白H1和166bpDNA的核小体结构称为染色质小体）；（4）H1锁封DNA进出口，附在八聚体上；（5）34bp左右DNA连接两核心结构连接区DNA。多个核小体连接而成10nm的形似念珠的染色质丝（核小体丝）是染色质的一级结构。2.染色体包装的结构模型（1）多级螺旋模型螺线管（粗纤维）；超螺线管（超粗纤维）；染色单体。由超螺线体再经折迭螺旋，形成长2-10m直径约2000nm（2m）的染色单体，由于在间期已经复制，故这时观察到的染色体，应包括两条染色单体。（2）染色体骨架一放射环模型：主要解释30nm的螺线管如何进一步包装成染色体的。由Leammli等报道，30nm螺旋管折叠成环，沿染色体纵轴由中央向四周伸出，构成放射环。纵轴的中央为非组蛋白构成的染色体骨架，由30nm的螺线管折叠形成的DNA侧环（18个）从骨架向四周伸出形成“微带”，大约106个微带纵向排列构成子染色体。（四）常染色质和异染色质1.常染色质：指间期核内染色质丝折叠压缩程序低，处于伸展状态，染色较浅的染色质。染色质丝折迭疏松，含有单一的或中等重复顺序的DNA，大多数能进行转录，是具有活动功能的染色质，但并非所以基因都具转录活性，其位置常远离核内膜。2.异染色质：指间期核中染色质丝折叠压缩程度高，处于凝集状态，染色较深的染色质，实际上是染色质丝未伸展开的部分，又称为染色中心和假核仁。这部分染色质很少转录，处于不活动状态，其位置近核被膜。（1）结构异染色质、组成型异染色质：又称恒定型异染色质，指在各种类型细胞，除复制时期以外的整个细胞周期都保持浓缩状态的染色质，最后复制。（2）兼性异染色质：又称功能型异染色质，指在某些细胞类型或一定发育时期和生理条件下，由原来的常染色质凝缩，并丧失基因活性变成的异染色质。四、染色体（一）中期染色体的形态结构1.染色单体：分裂中期由着丝粒相连在一起的，含一个DNA分子的一条棒状结构，互称为姐妹染色单体。2.着丝粒：是主缢痕处中期两条染色单体相互联系在一起的特殊部位。也是两臂染色质连续的部分，是染色体上DNA高度重复的序列形成的染色质复合结构，属于染色体的正常组成成分。在中期染色体上，着丝粒染色很浅或不染色，包括三个结构域：（1）着丝点（动粒）结构域；（2）中央结构域；（3）配对结构域。3.着丝点（动粒）：是在主缢痕处两个染色单体的外侧表面部位的特殊结构，是附加上去的，它与纺锤丝微管接触，每条染色单体上有一个着丝点，多为盘状。依着丝粒在染色体上的位置，可将染色体划分为四类：中间着丝粒染色体（M）；亚中间着丝粒染色体（SM）；近端着丝粒染色体（ST）；端着丝粒染色体。4.染色体臂：由着丝粒将染色体分为两臂，短臂P和长臂q。5.次缢痕：是主缢痕以外的浅染内缢节段，不是所有染色体都有，具有次缢痕的染色体称核仁组织染色体。在次缢痕上、下两端的染色体片段仍保持成一直线，以此与主缢痕区别。核仁组织区（NOR）是rRNA基因（rDNA）存在部位，与间期形成核仁有关。6.随体：某些借助次缢痕相连的球形小体，但不是所有与次缢痕相连的部位都是随体。如人类第13、14、15、21、22对染色体有随体。带有随体的染色体称sat-染色体。7.端粒：指染色体两端部的特化结构，