土壤种子库

土壤种子库摘要：土壤种子库是(soil seed bank, SSB)存在于土壤中和土壤表面所有具 有活力种子的总和，是植被生态学中的重要研究领域之一。开展对土壤种子库的 研究，对于分析了解过去地上植被植物群落和预示未来植被发展方向具有重要的 指导意义，本文主要对土壤种子库的研究方法、种子库分类和大小等方面进行 了总结分析。关键词：土壤种子库；研究方法；系统分类土壤种子库(soil seed bank，SSB)是指存在于土壤表面和土壤中的全部 存活种子的总和1。土壤种子库是土壤中种子聚集和持续的结果。植物种子成熟 后，不管以何种方式传播，最终都会散落到地面上，有的遇到合适的生境而萌发， 有的被动物嗫食掉，有的因为腐烂和衰老而失去活力，而大部分保持活力进入土 壤中，形成土壤种子库。对土壤种子库的组成、数量、及分布的研究可以揭示种群和群落的动态，土 壤种子库的时空格局对退化生态系统的恢复和未来植被的构成至关重要。土壤种 子库是潜在的植物种群或群落，是植被天然更新的物质基础.土壤种子库中长 命种子具有重要遗传学意义，被认为是植物种群基因多样性的潜在提供者3，在 维持种群和群落生态多样性和遗传多样性方面具有重要意义。从实践上来说，在 生长季节刚开始的时候，研究种子库的组成和丰度可以预测牧场的生产量、生产 质量及承载量；也有助于对农田、森林和自然保护区的管理，帮助人们在环境 治理方面做出合理的决策和措施。Darwin可能是第一位研究土壤种子库的学者，在其著物种起源中，他曾 描述了一个湖底淤泥中种子的存在情况爪二十世纪初，农田杂草种子的存在情 况作为土壤种子库一个重要研究方向开始被得到重视，例如Brechley早在1918 年就研究了农田杂草种子库。此后开始相继开展各种种群、群落以及生态系统 的研究，揭开了土壤种子库研究的序幕。1997年以前国外对土壤种子库的研究 较少，处于探索阶段；但从1998年开始文献数量急剧增加，说明土壤种子库的 研究受到了广泛关注。至今每年发表大量的论文，最后研究技术和方法趋向成熟 7。一、土壤种子库的研究方法1.1.1取样时间取样时间是土壤种子库研究中非常重要的一个因素，直接影响实验结果。持 久种子库的种子在土壤中存在时间较长，一般都超过一年，而瞬时种子库的种子 在土壤中的存在时间一般不会超过一年。因此研究必须根据自己的研究目的确定 取样时间。研究持久种子库取样时应该是土壤中种子已经萌芽，没有新的种子进 入土壤时进行，即夏季。研究持久种子库和瞬时种子库的取样时间应该是土壤中 种子还没有萌发之前进行，即冬季或早春。Carol和Jerry9指出，很多研究中由于采样时间不同导致采样可能包含短 暂种子库，也可能是短暂土壤种子库和持久种子库的总和。沈有信和赵春燕10 对238个样地土壤种子库的采样时间做了统计，发现4月最为集中，占总样地数 的30%，其次是10月，占11%。4月采集土样代表着新种子产生前续存的活性种 子库，也代表着本年份土壤种子库中有效可萌发种子的种类和数量，对夏季种子 萌发具有重要的指导意义。10月份的土壤中种子库代表新种子雨补充后的土壤种 子库，此时达到一年中的最大值，尤其是10月中下旬为植物生长季完成时期，此 时土壤种子库的统计数据对地上植被恢复、补播等重大措施具有重要的指示作 用。同时10月份也是研究种子雨的最佳时间，如黄红兰等在研究毛红椿天然林种 子雨、种子库与天然更新时就是于10月中下旬开始研究的11。而7、8月份采集的 土样，一般用于持久种子库的研究，此时短暂土壤种子库的种子基本于5、6月份 萌发，而新的种子雨未降落，此时的土样中，尤其是深层土样中的种子多为持久 种子库种子。1月份土壤种子库的调查一般是用于研究土壤种子库与动物取食关 系，研究一个冬季，动物采食种子的数量和种类，以及不同动物好食种子的类型。 因此，具体采样时间必须根据实际研究内容、研究目的而定。1.1.2取样大小取根据取样大小和数量的不同，取样方法可分为大数量的小样方法、小数量的 大样方法、大样方内再取小样方法。对于地形异质性强的样地，均可采用大数量 的小样方法，此法可明显降低数据误差，提高取样数据的精确性。对于地形一致 性很好的样地，则可以用小数量的大样方法，节省取样时间。而大样方内再取小 样方法实质是前2种方法的综合，这种方法不需考虑地形因素，也就是不需要考 虑地形的异质性和一致性，对于不了解该地地形和地上植被分布的研究人员，此 法所得数据较为准确，但是方法繁琐，较为复杂，花费较多时间，野外试验中可 操作性不强。大数量的小样方法具有较高的可靠性，应用比较广泛，Thompsons 与Bigwood和刘济明14都推荐大数量的小样方法。大部分研究的取样深度为10cm，一般分为3个层次，艮02cm，25cm，5 10cm或者02cm，24cm，410cm。在一些废弃地种子库的研究中取样深度为 20cm，一般也分为05cm，515cm，1520cm。取样面积的大小不确定，一般 为10cmX10cm的较多，也有 100cmX50cm，50cmX50cm，20cmX20cm的。具体采 用那种取样标准，根据研究者的需要和研究群落的情况而定15-18。也有使用土芯 法的，土芯直径通常有1.85cm、3.2cm、5cm、7cm和8 cm等，5个或10个土芯混合 成一个样方的取样方法较常见，但没有统一的标准。从样方数量来看，最少的为 2个，最多的达到480个，多数研究者实验的样方数量在10-30个10。1.1.3取样方法由于种子在土壤中的分布是极不均匀的，因此，如何减少取样的随机误差， 提高取样的精确性，是研究土壤种子库的首要问题。但到目前为止，尚无一个统 一的方法。一般来说，取样方法主要有随机法、样线法、小支撑多样点法等。(1) 随机取样法。如果研究样地环境比较均一，则可采用随机取样法，该方法 比较简单容易进行。(2) 样线法。就是在样地设置一条或几条平行的线，在每条线上每隔几米取一 个小样方，在小样房内取几组土样。该方法是土壤种子库最为常用的方法，保证 取得样品能够反映出样地的总体情况，但不足之处是只适合于大面积研究地适 用。(3) 小支撑多样点法。将大样地内的子样方内再分亚单位子样方，形成多级样 方，就在一级样方、二级样方、三级样方的中心点取样。该方法比较复杂不适宜 在野外应用Wo 1.2 土壤种子库的种子鉴别方法土壤样品被采集后，为了明确土壤种子库的物种组成和密度，一般会对土壤 中种子进行种类鉴定和活力测定。种类鉴定的方法主要有物理分离法和种子萌发 法。物理分离法是直接从土壤中分离出种子来，然后进行种类鉴定和活力测定， 包括：漂浮浓缩法和网筛分选法。1.2.1漂浮浓缩法由于种子密度不同，因而可以利用不同浓度的盐溶液，将其从土壤中分离出 来，这种方法就是漂浮浓缩法。要分离土壤中所有种子，就必须利用不同浓度的 盐溶液进行多次淘洗才行。该方法操作较为复杂，土壤种子库实验中一般不用， 只是有的研究者在研究种子库中种子的大小时采用该方法20。1.2.2网筛分选法该方法是用各种网孔大小的筛子冲洗土样，最细的网孔筛筛选最小的种子。 通过网筛分选减小土样的体积后，在显微镜下查找种子。漂浮浓缩法和网筛分选 法对于大种子的物种是可行的，但对于小种子物种以及含有较多器官残余物的土 样是不适合的21。物理分离法分离出来的种子通过鉴定和统计种子的数量来决定土壤中种子 的物种组成和数量。因分离出的种子可能是有活力的、可能是死亡的、也可能是 处于衰亡过程中的、也可能是处于休眠状态的，所以还要对种子活力进行测定。 种子活力测定的方法主要有：TTC法、染料染色法、碘化钾反应法、荧光法。1.2.3种子萌发法种子萌发法是最方便，最常用的鉴定方法，国内外学者约有90%利用该方法 22。种子萌发法就是将浓缩的土样23平铺在装有无菌沙子做基质的花盆中，一般 土样厚度为12cm，置于适当环境（如适当温度、湿度）中让其自然萌发。整个 过程持续到花盆内不再有幼苗长出，然后将土样搅拌混合后继续让其未萌发种子 萌发，至连续6周内无新种幼苗出现，便可结束实验。种子萌发法则需对萌发出 的幼苗进行种属鉴定，幼苗种属鉴定是件很难的事，也是采用种子萌发法的关键。 幼苗种属鉴定一般有幼苗形态特征法、种子形态特征法，再结合幼苗的颜色、幼 苗的气味和种子的萌发特征2来进行幼苗种属鉴定。土壤种子库的物种组成和密度是土壤种子库研究的重点，物理分离法和种子 萌发法各有利弊。物理分离法在研究单个物种的种子库、大种子物种都是可行的。 用物理分离法可以很容易的检测出大而坚硬的种子，由于种子低萌发率的原因， 这种类型的种子用萌发法不易被检测出来。也有研究认为物理分离法准确性不 高，研究种子库时应优先采用种子萌发法。但由于各种种子具有不同的萌发特 性，萌发实验中让土样中全部种子萌发较为困难。种子萌发法得到的数据只是有 效种子库的大部分，还有部分处于休眠状态的种子属于有效种子库，却没有萌发， 故有效种子库都小于实际种子库。导致这种结果的原因是种子萌发对光、振荡的 温度、氧气的利用、土壤质地及其它一些因子都很敏感如。现在的研究更侧重于种子库直接分离和萌发法相结合。一般先对土样采用种 子萌发法，再利用物理分离法对土壤中未萌发种子进行种属鉴定。这样，由单一 方法产生的漏洞就可以得到弥补，得到的数据就可以更加全面的代表样地土壤种 子库。二、土壤种子库的大小和类型2.1 土壤种子库大小目前多数学者采用单位面积一定深度内所有具有活力的种子数量来表示种 子库的大小。其影响因素有：种子的大小、植被类型、演替阶段、地形、海拔 等，不同学者在研究种子库时所采用的方法有差异，所测得的数量特征只是相对 的。在森林生态系统中，南亚热带林土壤种子库大小平均为398粒/m2,木本植物 种子数量平均183粒/m2,草本植物种子数量平均为215粒/m2；喀斯特山地顶部森 林群落种子库大小为1245.5粒/m2,演替前期植物种子库大小为1135.5粒/m2；大 兴安岭北部兴安落叶松种子库大小为190320粒/m2。在草地生态系统中，放牧 样地土壤种子库的密度为(36641087)粒/m2,围封样地土壤种子库的密度是 (5139 + 1848)粒/m2；上官铁梁等对汾河太原段河漫滩草地的种子库研究表明，土壤种子库平均大小为33033粒/m2。在草原生态系统中，随着群落演替的恢复， 土壤中种子的物种组成和密度均增加，但持久性土壤种子库比例有所下降。围栏 禁牧23、10a和围栏外退化样地土壤种子库大小平均值分别为4433、4756、856 粒/m2。湿地生态系统中，种子库大小在不同类型的湿地中有较大的差别。在河 成湖湖滨湿地得到种子库大小为08286粒/m2 ；在淡水潮汐湿地得到种子库的大 小为17173260粒/m2；洪湖湿地退耕初期种子库季节变化明显。在荒漠生态系 统中，内蒙古乌兰察布西部温性荒漠草地土壤种子库大小平均为46粒/m2 ；阿拉 善干旱荒漠区不同草地类型土壤种子在海拔高度为13701750 m样地间，天然草 地土壤种子库大小平均值从326粒/m2减少至76粒/m2,沙漠区土壤种子库大小平 均仅为8粒/m2；塔克拉玛干沙漠北缘土壤种子库大小平均为222粒/m2。由此可知， 土壤种子库大小在不同生态系统内基本表现为：湿地草地草原森林荒 漠，即使在同一类型的生态系统中种子库的大小也会有很大差别。2.2 土壤种子库类型对土壤种子库的分类系统进行比较和分析不仅在科学研究方面有利于对合 适的系统进行选择，而且还能促进种子生态学领域几个重要方面的发展。因此， 关于土壤种子库的分类问题，倍受关注。根据种子在土壤中留存时间的长短，陆续 出现了如下几种分类方法。最早的土壤种子库分类系统是Schafer等网于1969年通过研究土壤中杂草种 子后提出的，他们把种子库分为以下4种类型：（1）包括那些由于外部条件引起的 静止状态的种子，例如极端环境造成的；（2）包括由于内在原因引起休眠的种子， 这些种子即使在适合萌发的外在条件下，也不萌发；（3）包括现在条件下就能萌发 的种子；（4）包括土壤中已经死亡的种子。但是它包括了不能萌发的种子部分， 所以没有得到广泛的应用。Thompsons 于1979年依据种子休眠和萌发等特性将土壤种子库简单分为2种类型: 瞬时土壤种子库（transient soil seed banks）和长久土壤种子库（permanent soil seed banks or persistent soil seed banks）。瞬时土壤种子库是指种子 在土壤中存活不超过1a,而长久土壤种子库是指种子在土壤中休眠期至少1a。种 子库中的长久成分包含随时间累积的种群遗传潜能库，借此在自然选择中能最终 保存自己的基因型。详细地说，土壤种子库可分为4种类型：（1）在干旱和被干扰 的生境能很快萌发的1年生和多年生禾草种子库；（2）在早春时节移植植被间隙的 1年生和多年生草本植物种子库；（3）在大部分种子散布并很快萌发后，维持在秋 天萌发的1年生和多年生的较少量的草本植物种子库；（4）具有大量的1年生多年 生草本植物和灌丛种子的长久种子库，前2种为瞬时土壤种子库。Thompson在1992 年又将瞬时土壤种子库描述为以下2种类型:类型一为秋天散布后快速萌发的大 种子一禾草，秋天雨后这些物种同时发生的快速萌发填补了植被中由于夏天干旱 引起的空隙；类型二即短暂性种子库需要在萌发前有一个过冷阶段，同时是在冬 季末期凉爽的温带气候萌发，具有大种子的非禾本草本植物如独活和猪殃殃就是 典型的这种类型。Nakagoshi30日本温带地区不同类型森林群落的土壤种子库动态进行了详细 的比较研究，依据季节的变化情况将植物的土壤种子库归纳为3种类型：（1）在生 长季节土壤种子库中因种子萌发而不存在有活力的种子；（2）在生长季节土壤种 子库中的种子数量大为减少（3）永久性种子库，土壤种子库在全年中保持着基本 恒定的种子数量。Garwood以种子的萌发行为及种子散布的时间格局为依据，将热带土壤种 子库分为暂时性的（transient）、持久性的（persistent）、假持久性的 （pseuduo-persistent）、季节性暂时的（seasona-ltransient）和滞后暂时的 （delayed-transient）5 种类型。Poschlod等根据种子库和种子雨的动态，将种子库划分为4种类型：（1）短 暂种子库（transient）,种子只存在于表层土壤，并只在种子雨后很短时间内出现 （种子存活短于1a）;（2）短暂种子库，种子全年都在表层土壤，并在种子雨之后出 现一个明显的峰值,还有一部分种子存在于下层土壤中（种子存活1a或2a）;（3 ）持 久种子库（persistent）,很多种子全年在表层土壤,其种子数会在种子雨后出现 一个明显的峰值，少部分种子存在于下层土壤中,种子雨后会出现较小的峰值（种 子存活几年到几十年）；（4）持久种子库，至少在全年表层和下层土壤中的种子数 一样多，种子雨后不会出现明显的峰值（种子存活几十年）。Hodgson等31 把土壤种子库分为以下3种类型：（1）瞬时土壤种子库，这些种子在土壤中存留的不超过1a就萌发；（2）短期土壤种子库，种子在土壤中的存留期超 过1a，但少于5a;（3）长期土壤种子库，种子在土壤中的存留期超过5a。到目前为止，还发展了其他几种分类系统，所含土壤种子库的类别从3种到12 种不等。在土壤种子库分类系统的发展过程中，种子寿命、休眠和萌发类型是重 要的影响因素，同时还受到种群、植被区系、发育阶段和土壤等诸多条件的约束， 因此对它还未形成统一的研究结论。该文提及的以上几种分类系统都有局限性， 但随着对全球不同生态系统类型土壤种子库的广度研究以及对土壤种子库分类 的深度研究，肯定会有更合理、更完善的分类系统出现，在这个方面还需要继续努 力。参考文献：1 R0berts H A. 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