第10章 木材品质遗传改良

第10章 木材品质遗传改良提要木材品质对纸浆、纸产品的质量和产量以及木制品的强度和利用有较大的影响，随着人 工林定向培育和集约化经营的深入开展，木材品质遗传改良工作将越来越受到重视。为了开 展木材品质遗传改良，首先要掌握一定的木材学基本知识，熟悉木材主要性状的测定方法。 木材密度是影响木材质量最重要的因素，也是木材品质遗传改良计划中最受关注的性状。同 一树种不同地理种源、家系和无性系间在木材品质上存在着遗传差异，不同树种或同一树种 不同的木材性状地理变异大小及其趋势有所不同。木材密度与生长性状和其他木材性状相关 的紧密程度因树种和树龄而异。木材性状在幼年与成年间存在一定的相关性，提早开展木材 品质的选育是可行的，但不同树种提早选择的有效年龄有差异。虽然大多数林木育种计划侧重于生长、干形、抗逆性等性状的改良，对木材品质关注较 少。然而，同一树种不同地理种源、家系和无性系间在木材性质上均有差异，不同木材性质 对纸浆、纸产品的质量和产量以及木制品的强度和利用影响较大加工利用有较大影响。如纸 浆原料要求木材密度大(0.400.60g.cm3)、纤维较长、纤维长宽比大(3545)、纤维壁薄、 微纤丝角小(510 )。Kirk等(1972)对火炬松研究表明，比重低小(0.37 )的木材的纸 浆产量只有正常比重(0.44)木材的90%。木材性状具有较强的遗传性，通过选育，可望获 得较大的经济效益。如Zobel等(1978 )在1000株原始亲本中选用比重值最大的树木，在一 个选择世代内就使幼龄材比重得到显著提高。当选用10个最优家系，10年生时木材干物质 净增22.4kg/m2。Zobel (1984)强调指出，无论将来需要的是何种类型的木材，几乎在所有 的育种方案中木材特性的改良都是有意义的，一个以木材生产为目标的林木改良计划，应当 包括控制木材品质的内容。我国自20世纪60年代以来，营造了大面积人工林。到现在，这些人工林本应该可以为 国家经济建设提供大量急需的木材，为缓解我国木材供应发挥积极作用。但由于当时未能按 材种要求造林和定向培育，现有林分难以提供符合市场需要的木材。针对这一问题，我国“八 五”和“九五”国家科技攻关项目中，开展了人工林木材品质研究，并对人工林培育提出了 材质改良的要求。未来的工业用材林的培育既要有生长量指标，更要有质量指标，木材品质 遗传改良工作将愈加受到重视。10.1木材品质改良的木材学基础1.宏观构造木材是由无数不同形态、不同大小、不同排列方式的细胞所组成，由于树木生长不均匀， 致使各种树种的木材构造表现多样化，而且物理性质也不同。木材构造可通过三个切面观察。 横切面是与树干长轴或木纹相垂直的断面；径切面是沿树干长轴方向，与树干半径方向相一 致，或通过髓心的纵切面；弦切面是沿树干长轴方向，与树干半径方向垂直，或与髓为圆心 的同心圆相切的纵截面(图10 1 )。横切面径切面弦切面外树皮内树皮形成层年轮射线心材边材年轮射线图10 1木材的三个切面(引自申宗圻.木材学，1990)(1) 边材、心材、熟材。处于树干横断面的边缘，靠近树皮一侧的木材，称为边材 (sapwood)。边材的胞壁细胞是有生机的，通常颜色较浅，水分较多，经过一段时间后， 边材的生活细胞开始发生变化，细胞内原生质逐渐转化消失，而失去生机，变成颜色深 的心材(heartwood)，水分较少。年复一年，心材直径逐渐变大，而边材的位置也逐渐外 移。多数树种边材与心材区分明显，称为心材树种，如马尾松、落叶松、刺槐、檫木、漆树、板栗、香椿等树种；一些树种边材与心材颜色区分不明显，但含水量不同，心材 水分较少，称为熟材树种(ripewood tree)，如冷杉、水青冈、山杨等树种；一些树种边 材与心材颜色区分不大，含水量也相等，称为边材树种(sapwood tree)，如桦木、桤木等树种。不同树种、不同个体及同一株树的不同部位，其边材的宽度存在明显差异。刺槐属、桑 属、圆柏属和红豆杉属等树种的边材窄，山核桃属、槭属、朴属和湿地松等树种的边材宽。 年幼的、生长旺盛植株心材很少或无心材；生长缓慢的、长势弱的植株和多数老树，在茎和 根中有很大比例的心材。边材在树干的上方靠近树冠处最宽，向基部宽度减小。心材在树干 中呈圆锥状，中心部分的直径和高度随树木一生持续增加。(2) 生长轮。形成层在每一个生长季节里向内分生的一层次生木质部，称为生长轮(growth ring)。寒带、温带树种的形成层分裂与气候四季变化相一致，于是形成层所分生 的次生木质部一年中仅一层，其生长轮即年轮(annual ring)。而热带树木一年内可以形成数 个生长轮。不同树种的生长轮宽度存在显著差异。同一树种的不同个体之间、同一株树木在 不同季节形成的生长轮、同一生长轮在树干不同高度的宽度也有明显差异。在有利的生长条 件下或适宜的季节下形成的生长轮较宽。(3) 早材与晚材。寒带或温带树种通常在生长季节早期所形成的木材，细胞分裂速度快， 体积也大，胞壁薄，材质较松软，材色浅，称为早材(earlywood,springwood)。到了秋季， 营养物质流动减弱，形成层细胞活动逐渐减低，细胞分裂也因此衰退，于是形成了腔小壁厚 的细胞，这部分材色深，组织较致密，称为晚材(latewood,summerwood)。在木材横切面上一 定数量的年轮径向宽度范围内，晚材的径向宽度所占的百分率，即晚材率。晚材率大小是衡 量木材强度大小的一个重要指标。自髓心向外，晚材率逐渐增加，但到达最大限度后开始降 低，所以年轮越靠近树皮，晚材率越低。2.微观构造针叶树材的主要细胞和组织包括管胞、索状管胞、轴向薄壁组织、射线管胞、木射线、 树脂道和泌脂薄壁细胞。针叶树材细胞以管胞为主，平均占96%，其余为木射线，轴向薄壁组织和树脂道通常低于1%。与阔叶树材相比，针叶树材细胞的组成单纯，细胞排列整齐。阔 叶树材的主要细胞和组织包括导管、木纤维、管胞、轴向薄壁组织、木射线、树胶道和泌胶 细胞。其中，导管1030%、纤维5070%、轴向薄壁组织515%、木射线515%。(1) 针叶树材的管胞。管胞(tracheid)是一种纤维状锐端细胞。造纸和纤维工业需要 一定的管胞长度，凡长宽比大的，其制品强度亦好。长宽比小于35的，制品强度比较低。据 尹思慈统计(1996)，我国80种针叶树材的管胞宽度范围(弦向直径)为1080p m，一般 为2040p m，平均长度为3.451mm，早材平均为3.273mm，晚材平均为3.654mm，最长可达 11mm，最短仅为 0.875mm。管胞长度径向变异性很大。在树干的横切面上，管胞长度的径向变动在髓心四周最短， 在未成熟材部分向外侧迅速伸长，到达成熟材部分后，伸长急剧地减弱，以后平均长度较稳 定。管胞长度还表现垂直变异。管胞长度从树干根部向上逐渐增大，到达距地面某一个高度 后达到最大值，之后逐渐缩短。最大管胞长度所在位置因高生长、径生长、树龄、树种而异， 一般位于地上高2050%的部位。管胞长度株间变异也很明显。据Zobel(1984)报道，在300 株同龄火炬松样木中，一株树第30年轮的管胞长度为2.6mm，而同一个地点另一株第30年 轮的管胞却长达6.1mm。这为细胞大小选择提供了依据。(2) 阔叶树材的纤维。阔叶树的木材纤维是除导管分子、胞壁细胞之外的一切细长而壁厚的细胞，即韧性纤维和纤维状管胞，是阔叶树木材的主要组成部分，占木材总体积 50%以 上。主要功能是支持树体，承受机械作用。木材所含纤维的种类及其排列方式和数量与木材 硬度、容重和强度等力学性质有密切关系。纤维长度是纸张强度的一个重要因子。造纸用纤 维宜细而长，因为细而长的纤维能增进造纸时的交织作用，其长宽比应大于30。纤维长度随树种不同而异，一般长5002000以m。纤维长度在接近髓的部位最短，从髓到一定年轮迅速 变长，之后保持一定的长度。Yanchuk等(1984)对欧洲山杨研究表明：在110年，纤维 长度增长率很大，直至2530年才趋于平缓。与针叶树材的管胞相比，立地条件对纤维长 度的影响较小。(3) 木射线。在木材横切面上有颜色较淡的，从髓心向树皮呈辐射状排列的组织称为髓 射线(pith ray)。髓射线在木质部的称为木射线(wood ray)。在树干内射线组织的分布和大 小的变化，对观察树木径生长和成熟现象非常重要。针叶树材的射线组织基本单列，阔叶树 材射线组织的种类和组合非常复杂，变化多。以山毛榉多列射线为例，靠近髓的部位宽度窄， 向外逐渐变宽，高度降低，射线组织的数量增多。10.1.2力学性质木材力学性质是木材利用的重要依据。当压力方向平行于纹理作用于木材上时，产生顺 纹压应力。在木材作为结构和建筑材料中，顺纹抗压强度(compressive strength parallel to grain of wood)是至关重要的力学性质。顺纹抗压强度主要取决于细胞壁化学成分中的木质 素。当在同一直线上两个相反的方向平行木材纹理的外力作用木材时，产生顺纹拉伸应力。 顺纹抗逆强度主要取决于木材纤维或管胞的强度，以及这些细胞的长度和排列方位。纤维越 长，微纤丝角越小，顺拉强度越大。当平行于木材纹理的外力作用于木材，欲使其中一个部 分与它有内在联结的另一部分相脱离，产生顺纹剪应力。木材顺纹剪切的破坏特点是木材纤 维在平行于纹理方向发生相互滑行。木材顺剪强度较小，只有顺压强度的 1030 %。纹理较 斜的木材，其顺剪强度会明显增大。建筑用材改良还需要考虑抗弯强度等力学性质。 10.1.3主要生长缺陷任何树种的木材都存在缺陷，木材中缺陷的种类和数量因树木的遗传因子、立地条件、 生长环境、储存和加工条件等各种因素不同而可能有较大差别。根据木材缺陷的形成过程， 通常将木材缺陷分为生长缺陷、生物危害缺陷和加工缺陷三类。生长缺陷是指在树木生长过程中形成的木材缺陷，是存在于活立木木材中的缺点。它是 由树木的遗传因子、立地条件和生长环境等综合因素造成的。生长缺陷包括：节子、心材变 色和腐朽、虫害、裂纹、应力木、树干形状缺陷、木材构造缺陷和伤疤等。(1) 节子(knot)。树枝和树干的形成层是连续的，因此树枝和树干的生长轮和组织是连续 的。这种连续性在树枝的下侧比较明显，在树枝的上侧不明显，树干的纹理在节子的周围呈 局部不规则状。当节子枯死后，形成层的分裂活动停止，但树木主茎的形成层仍然具有生机， 继续分生，树枝和主茎之间木材组织的连续性被破坏。随着主茎形成层的不断分生，枯死的 节子逐渐被埋藏于主茎木质部之中，最终在树干的外表难于观察到其存在，此种节子称为隐 生节。(2) 裂纹(shake)。木材纤维和纤维之间的分离所形成的裂隙，称为裂纹或开裂。树木 在生长过程中，树干振动、生长应力、冻害等原因产生的应力，使木质部破坏后产生裂纹。 除轮裂外，大多数裂纹是细胞壁本身破坏造成的。(3) 斜纹(cross grain)。指木材中纤维的排列方向与树干的主轴方向不平行。包括螺 旋纹理、交错纹理、波纹和皱状纹理等。其中螺旋纹理对木材的材质和使用影响较大，属于 木材的重要缺陷。螺旋纹理广泛存在于各种树木的木材之中，排列方式取决于遗传因子，螺 旋的斜率随树龄而变化，环境因子对螺旋的斜率和分布也有重要影响。(4) 应力木(reaction wood)。在倾斜的树干或与树干的夹角超过正常范围的树枝中所 出现的畸形结构，是树木为了保持树干挺直，或使树枝恢复到正常位置所产生的一种生长应 力，称之为应力木。针叶树材和阔叶树材所产生的应力木的类型、位置和性质完全不同。(5) 伪心材(false heartwood)。是指心、边材区别不明显的阔叶树材，其中心部位颜 色较深，且不均匀，形状也很不规则。在树干的横截面上，伪心材的形状有圆形、星状、铲 状或椭圆形等，其颜色呈暗褐色或红褐色，有时并带有紫色或深绿色。伪心材是真菌侵入所 致，分为未腐朽伪心材和腐朽伪心材两类。(6) 内含边材(included sapwood)。指在心材中接连有几个生长轮的颜色和性质与边材 相似。常见于显心材阔叶树材中。它在树木横切面上是一个或数个浅色圆环，位于颜色较深 的心材中，每一圆环包括若干个生长轮。在纵切面上则是浅色的条带。内含边材通常是由于 树木的营养供给暂时中断，或气候条件不好而形成的。（7）树脂囊（resin pocket）。又称油眼，指呈现在木材横切面或径切面上的充满树脂的 弧形裂隙，在弦切面上表现为充满树脂的椭圆形浅沟槽，位于一个生长轮范围内，弧形裂隙 平坦的一面靠近髓心。树脂囊的尺寸变化很大，径向尺寸一般小于1.27cm，沿着生长轮方向 可以延伸1020cm。树脂囊是由于形成层的正常活动受到破坏，短时间内停止分生管胞，而 分生泌脂细胞，从而形成类似树脂道的树脂囊。（8）压缩破坏。指立木木质部在纤维方向受到超过极限的压缩应力（生长应力、风或其 它外力等产生的应力）作用，在接近于纤维直角方向产生的压曲破坏。用显微镜观察，可以 明显看到纤维压曲产生的错移面。压缩破坏大多数存在于树干的中心部位，树干内的轴向生 长应力是造成压缩破坏的主要原因。10.2主要改良性状及其测定方法木材重要品质的测试取样方法分为两类：一是将树木伐倒后取胸高圆盘进行测试，取样 方法依据国家标准木材物理力学试材采集方法GB1927进行；二是用生长锥在胸高处取树 皮至髓心的无疵样品进行测试，可以保留采样植株。如果按不同年龄取样，只有成熟材（或幼龄材）之间才能比较。因此，要熟练识别幼龄 材和成熟材。由于成熟材木材性状比较稳定，在比较植株间木材性质时，应只用成熟材。考 虑地面取样方便，取样高度一般在胸高处。由于株间木材性状存在差异，因此，要考虑样本 数量，通常一个种源或家系不少于30株。10.2.1木材密度1 .概念木材密度（wood density ）是单位体积的质量，是木材性质中最主要的物理量。单位为 g/cm3或kg/cm3。又称木材容积重或容重。与木材密度相关的另一个名词是木材比重（specific gravity ），它是指一定体积木材的重量和同体积纯净水重量的比值。木材比重和密度之间可 以换算，如果以kg表示，木材密度=比重/1000。对工业用材而言，木材密度是影响木材质 量最重要的因素，木材密度的微小变化会导致单位体积干物质产量发生大的变化。另外，木 材密度也是影响纤维产品的重要因子。木材密度分为以下4种：生材密度：伐倒的新鲜材 称生材，其密度为生材密度（生材重量/生材体积）；气干密度：指木材经过自然干燥，含 水量达到15%左右时的木材密度（气干材重量/气干材体积）；全干材密度：木材经人工干 燥，含水量为零时的木材密度（全干材重量/全干材体积）；基本密度：全干材重量除以饱 和水分时木材的体积为基本密度(全干材重量/水分饱和体积)。其中，气干密度和基本密度 最常用。在遗传上，木材密度具有如下特点：Q株间变异大；遗传力较高；基因型与环境 交互作用小。无论是针叶树还是阔叶树，木材比重的遗传力一般在0.50.7之间。由于该性 状遗传力大，选择差大，因此，通过选种，可望获得较大的遗传增益。正是由于这个原因， 不论育种目标是针对纤维产品，还是木质产品，木材密度是木材品质遗传改良计划中最受关 注的性状。木材密度是一个复合性状，主要由以下三种不同的木材性状决定：(1) 夏材含量：有些树种在年初就开始形成厚壁的夏材(晚材)细胞，有些树种则比较 晚。由于夏材比重较高，因此，较早开始形成夏材的树种，木材比重通常较高。针叶树种木 材性质的差异主要取决与夏材的特点。针叶树材的全干密度早材部为 0.3g/cm30.4g/cm3, 夏材部为0.7g/cm30.9 g/cm3，夏材密度与早材密度之比的平均值为1.6 g/cm33.0 g/cm3。 通常随着年轮宽度的增加，木材密度降低，但年轮宽度极窄(1mm以下)的木材密度反而减 小。(2) 细胞大小：细胞小的树木，其木材比重较大。(3) 细胞厚度：夏材细胞壁厚，细胞腔小的树木，其木材比重较大。阔叶树木材密度可能还与导管体积、射线细胞含量等因子有关。2. 密度的变化对各类树种木材基本密度个体内的径向变异有过大量的研究，木材基本密度的变异是双 向的，即自髓心到树皮的径向变异和自树基到干顶的纵向变异。Panshin(1980)将48种针叶 树和46种阔叶树木材密度的径向变异归纳为三大类。第一类：沿半径方向年轮平均密度逐渐 增大，或到一定年龄曲线变平；第二类：从髓心附近木材密度开始减少，然后转为逐渐增加； 第三类：从髓心到树皮木材密度逐渐减少。骆秀琴(1999)用微密度分析方法对杉木19个种 源的木材密度径向变化做了观察，结果表明，各种源木材密度平均值随年龄逐渐增大，10年生前后趋于稳定。绝大多数研究表明，木材密度沿树干高度的变化规律是，树干基部木材 密度最大，自树基向上逐渐减小，但在树冠部位约有增加。幼龄材是由未成熟的形成层所形成的次生木质部，位于髓心附近。由幼龄材过渡到成熟 材，有的树种较早，有的树种有明显的过渡期。针叶树幼龄材过渡到成熟材，材性变化明显， 而阔叶树的变化较小。木材在幼龄期，树木生长快，管胞短而小，胞壁薄，年轮宽，晚材率 低，因而造成木材各种密度较低。幼龄材过渡到成熟材后，木材生长速度缓慢下来，年轮宽 度变窄且不均匀。细胞壁加厚，晚材率增大，因而木材密度增大。与天然林相比较，由于人工林采用整地、良种壮苗、施肥、间伐等集约经营措施，生长 发育较快，由幼林材转化为成熟材时间较短。有人认为，生长快的林分，木材密度可能较低。 然而，鲍甫成、江泽慧等(1997)对杉木、长白落叶松、马尾松、云南松等天然林与人工林 的基本密度、气干密度和全干密度进行了比较，结果表明，天然林和人工林在木材密度上差 异不大。3. 测定方法(1)直接测定法。试样尺寸一般为 20mm X20mm X20mm，相邻面要互相垂直。当一树种试 材的年轮平均宽度在4mm以上时，试样尺寸应增大至50mm X 50mm X 50mm。在试样各相对面的 中心线位置，用测微尺分别测出其径、弦和顺纹方向的尺寸，准确至 0.01mm。称重准确至 0.001g。气干密度试样以气干材制作，测量尺寸后立即称重，然后放入烘箱。烘箱初始温度 保持60C，约4小时后，升温到1032C，直至烘干，约需8小时。8小时后从任选试样2 3个称重，以后每隔2小时称重一次，至2次称重之差不超过0.002g时，认为已达全干，随 即由烘箱中将试样取出，放到置有干燥剂的干燥器内，冷却后依次称重。(2)微密度测定。木材微密度测定(wood microdensitometry )是20世纪60年代兴起 的一项重要的木材材性测定技术。当X射线穿过木材后强度的衰减与木材密度有如下关系：I = Ie-MPt式中，I为穿过木材后的射线强度，以每秒计数表示；Io为穿过木材前的射线强度；p 为质量衰减系数(cm2/g)，t为试样厚度(cm)，p为木材密度(g/cm3)。对于一定射线能源， p是依赖木材化学组分的特征值，如果p和t已知，可以通过以上公式从I到I。的测量结果 求出密度。木材密度仪可利用衍射仪，自制部分零件组装。1994年中国林业科学院研制出MWMY 型木材密度测定仪，1995年南京林业大学将X射线衍射仪的性能扩展到微密度测定。10.2.2其它性状的测定方法1.生长轮宽度和晚材率将样品横切面刨平，作一条通过髓心且垂直于生长轮的直线，用显微测长仪测量直线上 每一生长轮的宽度及其晚材宽度，精确到0.01mm。2 .纤维或管胞长度和宽度从待测树木胸高处取通过髓心的木芯或圆盘中通过髓心的半径方向试样，隔轮取制离析 材料备用。离析材料按早、晚材分布取样后，用1:1过氧化氢和冰醋酸混合夜离析。离析后 的材料装载玻片上，在立体投影仪或光学投影显微镜下测量纤维或管胞长度、宽度。每张片子测5根，一个生长轮内早材30根，晚材30根。3.微纤丝角微纤丝角（microfibrillar angle ）为细胞次生壁S 2层微纤丝排列方向与细胞主轴所形 成的夹角，或可表述为细胞壁中纤维素链的螺旋卷索与纤维轴之间的夹角。微纤丝角越小， 结晶度越高，则木材密度、弹性模量、抗拉强度、顺纹抗压强度、纤维素含有率、尺寸稳定 性、硬度越强。相反，吸湿性、染料吸着、化学反应性、拉伸变形、韧性减小。由于微纤丝 角直接关系到木材的机械和化学加工和利用，微纤丝角的研究受到重视，并从多方面考虑控 制微纤丝角的变异程度，以培育尺寸稳定性好、强度高的建筑用材。木材微纤丝角的径向变 异模式是，自髓向外随年轮的增加，微纤丝角变小，到一定年轮后稳定。微纤丝角的测定方法主要有碘染色法、偏光显微镜法、光学显微镜观察法、汞浸法和X 射线衍射法。（1）碘染色法：即用光学显微镜技术观测微纤丝的方向角。用光学显微镜不能 直接观察木材细胞壁S 2层的纤丝，但胞壁经脱木素处理后，用碘化钾溶液染色，使其间隙中 填以碘的针状结晶，该碘结晶的方向，即示纤丝或微纤丝的排列方向。目前，多采用此法；（2）偏光显微镜法：偏振片能吸收某一方向的光振动。木材纤丝长轴方向平行于胞壁层，呈 层状排列。当垂直胞壁面入射的完全偏振光振动面平行于主截面，通过木材纤维试样后的光 矢量振动方向不变。在正交偏光下，就出现消光，消光角即微纤丝角；（3）汞浸法：以水银 加压纤维浸注纤维胞腔，用偏光显微镜观察；（4）光学显微镜观察法：在光学显微镜下观察 木材纵切面或单根纤维与微纤丝方向一致的特征，如胞壁上的条纹，裂隙和纹孔等；（5）X射线衍射法：主要是用X射线衍射来测定微纤丝角。X射线测定法快速简便，对试材的要求 也较低，只要具备一套专用的仪器设备就可以进行测量，所以这种方法在研究中应用较多。但X射线衍射谱处理仍需用碘染色法来校核。纤维或管胞长度、宽度和微纤丝角的测定值是将早材与晚材的原始值分别与晚材率加权 后的平均值。4. 力学性质与干形木材力学性质测定可按照国家技术标准 GB1927 194391木材物理力学性质试验方 法进行。弯曲度、尖削度、圆满度等树干形状指标，依据国家标准优树子代测定标准 或GB155.3针叶树木材缺陷基本测量法和GB4823.3阔叶树木材缺陷 基本测量法进行 测定。木材性状测定技术不断创新，为深入开展木材性状遗传变异的研究提供了工具。例如现 在采用超级电子显微镜技术研究木材纤维的表面形态特征和物理性质；利用激光共聚扫描显微镜研究早材纤维和晚材纤维断面以及细胞壁S 2层微纤丝角；利用环境扫描电子显微镜定性 研究纤维表面形态特征和木材细胞壁的微观力学性质，与数字图象分析技术相结合，深入了 解木材细胞壁内的应力、应变分布等。10.3主要木材性状的遗传变异与控制10.3.1木材性状遗传与变异1. 种源间变异同一树种不同种源在部分木材性状上存在着明显的差异。如姜笑梅（2002）对不同湿地松 种源木材材性的研究表明，种源间木材气干密度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗压强度 差异达到极显著水平，管胞长度与宽度、冲击韧性差异达到显著水平，通过木材气干密度、 力学强度和管胞形态的种源选择，可取得良好的效果。多数研究认为，种源间木材性状的变异有一定的地理趋势。如美国南部火炬松种源试验结果（图10-2）表明，在树种分布区内，由海岸到内陆，由低海拔、低纬度到高海拔、高 纬度，木材比重降低，管胞变短。Nylinder等（1954）对挪威云杉，Tsomisand（1980）对黑松 的研究得出了相似的结论。施季森等（1993）对81个杉木种源材性遗传变异的研究表明：杉 木木材比重在分布区内呈自西向东增加，从中心分布区向南北两个方向增加。但是也有研究 认为木材性状种源间的差异不显著，如Wahlgren（1965）对花旗松、Ledig等（1975）对刚松 的研究。也有研究认为木材性状存在着明显的地理变异，但是地理变异规律不明显，如 Taglor（1977）对绒毛核桃、美国枫香的研究。（小黑点表示采种点，数字为密度，括号中数字表示管胞长度/mm）0.52 （4.30）北卡罗来纳州0.48美国南部火炬松种源木材密度和管胞长度的地理变异（引自zobel,1995）由于由于取样材料不同，以及木材性状易受环境的影响等原因，可能得出不同的结论， 因此种源木材性状遗传变异的研究结论不能轻易应用。如周志春（1990）通过对种源试验林 材性研究，认为马尾松幼林材木材密度和管胞长度种源效应不显著，地理变异规律不明显。 李火根等（1991）根据马尾松9个种源2030年生的天然林分的材料研究得出：木材比重、 管胞长度从南到北有减小的趋势，但与地理、气象因子的相关系数没有达到显著性水平。徐 立安（1997 ）对4地点4161个种源12年生马尾松试验林的木材性状的研究结果表明：除 福建邵武试验点外，在其他三个试验点上木材相对密度、管胞长度种源差异达到了极显著水 平（表10- 1 ），木材相对密度具有从西南往东北增大的地理趋势。表10 - 112年生马尾松种源试验林的木材性状方差分析试验点性状均值变幅自由度F值四川仁寿相对密度0.41810.3857 0.4568301.813 *管胞长度3.41982.9990 4.00151.761 *浙江开化相对密度0.44490.4018 0.4845341.831 *管胞长度3.23702.9721 3.44711.742 *福建邵武相对密度0.40120.3470 0.4533241.486管胞长度3.48033.1758 3.97601.397湖南绥宁相对密度0.43360.3788 0.4951343.198 *管胞长度3.44342.8954 3.75594.945 *注：*表示0.01显著性水准，引自徐立安（1997 ）比较一致的结论是：家系有关木材性状在家系水平的遗传变异国内外均有大量的报道，间在木林性状上存在着差异，但与种源间和家系内个体间相比较，家系间的差异较小，家系 间木材性状的变异受遗传控制的程度为中等，甚至偏低。如郑仁华等（2001）对福建三明市 中村采育场9年生马尾松家系测定林中73个家系、656个单株木材测定了基本密度。结果表 明，73个马尾松家系的木材基本密度大致呈正态分布（图10-3），但木材基本密度在家系水 平上变异较小，仅达到0.10水平的显著性，方差分量仅占3.14%,而家系内个体间的方差分量 却高达88.54%。家系和单株遗传力均较低，分别为0.2418和0.1369。又如肖晖（1998 ）对 43个马尾松优树子代10年生时的木材相对密度和纤维素含量分析结果表明，木材相对密度 在家系间差异达显著水平，但木材相对密度变异在总变异中占的分量较小，仅为10.07%。纤维素含量差异不显著。家系频率%基本密度（/g.cm-3 图10-3马尾松木材基本密度在家系水平上的频率分布3.无性系间变异无性系间在木材性状上存在着显著的遗传变异，重复力较高。如王克胜等（1995 ）对25 个杨树无性系的材质性状研究结果表明，纤维长、纤维宽、长宽比、木材密度在无性系间均 存在极显著差异，重复力分别为0.819、0.733、0.705、0.643。宋婉等（2000 ）研究得出， 4个地点毛白杨木材基本密度的无性系间差异显著，重复力均在0.80以上，平均达0.86,表 明毛白杨木材基本密度受很强的遗传控制（表10-2）。胡德活等对3块710年生杉木无性 系测定林的木材密度遗传变异分析表明：无性系木材密度的重复力为0.8290.911。I表10-24个地点毛白杨无性系木材基本密度（g/cm3）及其重复力地点无性系数目平均值最小值最大值重复力元氏1130.44290.36280.49740.9065冠县980.46780.40630.49970.8214天水1010.39340.33490.44940.8507温县960.44120.36420.54450.8485引自宋婉等（2000 ）目前木材性状的遗传改良基本上还处在利用已有的木材性状的遗传变异的阶段。要使得 木材品质遗传改良有较大的发展，必须从木材性状形成的基础理论研究入手，了解木材形成 的遗传调控机理，从而实现对木材性状的遗传控制。自20世纪90年代以来，随着木材学和 遗传改良工作者的结合，形成了一系列新兴的木材品质的生物技术改良方法，有关内容将在 第11章中介绍。10.3.2遗传相关与早期选择1. 生长性状与木材密度（比重）了解性状间的相关关系，对制定林木改良策略有着重要意义。生长对木材密度的影响一 直是人们讨论的热点问题。在生长性状与木材密度（比重）相关关系上，不同树种的研究结 论有所差异。有些研究表明，木材密度（比重）与生长性状是独立遗传的，或存在微弱的相关。王明 麻等（1989）认为对生长性状的选择并不影响木材比重性状的表现，生长性状与木材比重性状 可以进行独立选择。周志春（1987）认为马尾松木材密度与生长呈弱度正相关。施季森等（1992） 研究认为，杉木木材比重与材积呈弱度负相关，朱湘渝等（1993）的研究也表明，10个黑杨派 和青杨派杂交无性系的木材基本密度与速生特性间呈微弱的负相关。苏兵强（2001 ）的研究 认为，杉木木材密度与生长的相关系数为0.090一0.292，相关性不显著，因而进行材性与 生长的联合选择是可行的。此外，王克胜（1995）对杨树，李开隆（1999 ）对山杨，李斌等（2001 ）对鹅掌楸，茹广欣（2001 ）对泡桐的研究结果也支持这一观点。在某些树种上，生 长量与木材密度遗传相关不紧密，就可以根据需要，培育出木材密度高，生长快，树干通直 的林木。也有不少研究认为，木材密度与生长性状间是相关的。如Farmer等（1968）对美洲黑杨的 研究发现，生长快的树木材比重稍为降低，Olson等（1985）对美洲黑杨的研究认为材积与木 材比重间呈负相关，并由此提出使用一个选择指数同时改良两个性状不太可能的结论。Posey 等（1969）对美洲山杨的天然林研究认为，比重与生长率呈负相关（一0 49）。傅顺华（1994）认 为马尾松木材密度与生长呈中等负相关。金其祥（1999）研究了 8年生杉木无性系试验林的 树高、胸径、材积和木材密度的遗传变异规律。结果表明，3个生长性状与木材密度有负向 遗传相关，且胸径和材积与木材密度的相关在一0.6左右。鉴于生长与木材密度存在中度的 负相关关系，在杉木无性系选择中，过分强调生长量的选择，将会导致材质的下降，而应采 取生长与木材密度的综合选择。由于许多因子既影响树木生长，又影响其木材，使得问题变 得复杂。正如Larson（1962）所强调的，任何对树木生理和生长起作用的因子，都会影响所形 成木材的类型。最近几年越来越多的研究结果表明，生长速度与木材密度呈负相关。2. 木材密度与其他性状的相关性木材密度与某些木材性状相关紧密。如中国林科院（1998 ）以日本落叶松人工林、长白 落叶松人工林与天然林所得数据进行一元线性回归分析，得出木材密度与晚材率、细胞壁厚 度呈正相关。胡慕任（1985 ）对59种针叶树和29种阔叶树木材数据进行线性回归分析，得 出木材气干密度与木材顺纹抗压强度、抗弯强度、抗弯弹性模量和顺纹抗剪强度呈正相关。 骆秀琴（1994）对杉木无性系的研究，也得出相同结论。木材密度与某些木材性状相关不紧密。如黄秦军，苏晓华（2003）对美洲黑杨X青杨杂交 三代谱系研究结果表明，基本密度与纤维长和微纤丝角均为弱负相关，与纤维长宽比为弱正 相关。木材密度与某些木材性状相关显著性因幼龄材和成熟材不同。如徐有明（2000 ）研究了 火炬松不同生长阶段年轮宽度、晚材率与木材基本密度间的相互关系，结果表明：火炬松林 分早期生长阶段年轮宽度与木材基本密度间存在着显著的负相关。林分郁闭后年轮宽度、胸 径与木材密度存在着极其微弱的负相关，不同生长阶段晚材率与木材基本密度均呈显著的正 相关。3. 木材性状幼年与成年间的相关研究幼年与成年间的相关，开展材质早期预测，对良种选育，实现林木定向培育具有十 分重要意义。多数研究表明，木材性状在幼年与成年间存在一定的相关性，提早开展木材品 质的选育是可行的。但是树种不同，提早选择的有效年龄有很大差异。骆秀琴等（1999 ）对 19个种源杉木的木材密度径向变异模式进行了研究。认为：年轮平均密度的幼龄一成熟相关 性从第3年起就极显著。潘惠新等（1998 ）在美洲黑杨X小叶杨新无性系木材密度幼年一成 年相关研究表明，单性状总平均木材密度最佳早期选择林龄为56年，早期选择的年效率为 152.17%141.30%。李斌（2001 ）测定了江西分宜鹅掌楸种源试验林 （1981年栽植）的木材 基本密度和纤维长度。结果表明，鹅掌楸主要木材性状的早期选择是可行的，但选择年龄不 宜小于7年生。姜景民(1999)利用6株27年生火炬松伐倒木解析材料，分析木材基本密度 的株内变异规律。结果表明，距髓心6个年轮以内的幼年材基本密度与含较多年轮的断面值 呈弱度相关。随年轮数增加，相关系数有较大提高，可用 912轮时的断面值来预测较大年 轮时的木材基本密度。由于木材形成过程中有其自身发展变化的生物学特性，使其变化规律极其复杂。影响木 材形成过程的因素很多，例如，树木自身的遗传特性、生态因子、土壤和立地条件等均对树 木生长产生影响，因而，使木材材质预测变得十分复杂。10.3.3育林措施对木材性状的影响1. 间伐间伐是加快林木生长、缩短轮伐期、提高林木质量的重要培育措施。间伐改变了树木的 生长环境，从而改进了树木质量，对木材性质有一定影响。吴义强(1995 )对日本落叶松林研究结果表明，随着间伐强度的增大，生长率和生长轮宽度增加，而木材基本密度、晚材率、 顺纹抗压强度等均有不同程度的减小；弱度间伐可以缩短木材的成熟期，从而提高了材质。 郭明辉、郭丽(2001，2002 )先后研究了不同抚育间伐强度对紫椴、水曲柳、红松木材材质 的影响。紫椴的结论是：抚育间伐对纤维长度、胞壁率的影响不显著，对生长轮宽度和生长轮 密度、木材硬度和小拉伸强度有显著影响。轻度间伐的林分材质最优；水曲柳的结果表明， 间伐强度对水曲柳木材的纤维长度和胞壁率无显著影响，对生长轮宽度、晚材率、生长轮密 度、木材硬度有显著影响；重度间伐的林分材质最优，轻度间伐林分材质次之，未间伐林分 材质相对较差；红松的结论是：间伐对材质有很大的影响，间伐林的管胞长度、管胞直径、纤 丝角、生长速率、生长轮宽度、顺纹抗压和抗拉强度、抗劈力和冲击韧性大于未间伐林，间 伐林木材晚材率、生长轮密度、壁厚、壁腔比、抗弯强度和局部抗压强度小于未间伐林。认 为，红松材质的综合性能和纸浆材性能未间伐林好于间伐林，而建筑材性能间伐林好于未间 伐林。2. 施肥Posey(1964)在火炬松试验中看到，大量施氮肥后，5年内木材比重持续下降，低比重树 木降得少，而高比重树木降得多。据Klem报道，年轮宽度1 mm以上，4 mm以下中等生长的 树木，施肥后早材细胞的形成趋于旺盛、晚材率减小、木材密度降低；但年轮宽度 4 mm以上 生长良好的树木，早/晚材率的构成比例无明显变化，木材密度降低的情况很少。罗真付(1999) 研究了不同施肥处理对6年生尾叶桉单株材积、年轮宽度、密度的影响规律，结果表明施肥处理可以显著加快尾叶桉的生长速度，与对照相比较，木片密度无显著差异。思考题1. 试述开展木材品质改良的意义.2. 简述木材密度、纤维长度和宽度、纤维丝角在树干上的变异规律.3. 简述木材密度或比重的概念及其主要测定方法.4. 针对一个具体树种，考虑如何开展该木材品质改良.5. 简述育林措施对木材性状的影响.