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第2章 微生物主要类群及其形态与结构真核微生物的形态真核微生物的形态构造和功能构造和功能 2022-8-272 真核生物（真核生物（EukaryotesEukaryotes）：）：是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分是一大类细胞核具有核膜，能进行有丝分裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等裂，细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等多种细胞器的生物。多种细胞器的生物。2022-8-273n真核生物类的微生物真核生物类的微生物:真菌真菌:霉菌霉菌,蕈菌蕈菌,酵母菌酵母菌 显微藻类显微藻类 原生动物原生动物2022-8-2741 1 霉菌（霉菌（MoldMold）霉菌（霉菌（mould,moldmould,mold）是一些丝状真是一些丝状真菌的一个统称，意即菌的一个统称，意即“会引起物品霉变的真会引起物品霉变的真菌菌”，通常指那些菌丝体较发达又不产生大，通常指那些菌丝体较发达又不产生大型肉质子实体结构的真菌。型肉质子实体结构的真菌。2022-8-2751.在自然界分布极广在自然界分布极广2.有用物品的生产有用物品的生产（一）分布及与人类的关系（一）分布及与人类的关系 霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人霉菌同人类的生产、生活关系密切，是人类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。类实践活动中最早认识和利用的一类微生物。风味食品、抗生素（青霉素、灰黄霉素等）风味食品、抗生素（青霉素、灰黄霉素等）有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）有机酸（柠檬酸、葡萄糖酸、延胡索酸等）酶制剂酶制剂(淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等淀粉酶、果胶酶、纤维素酶等)维生素、植物生长刺激素（赤霉素等）维生素、植物生长刺激素（赤霉素等）杀虫农药（白僵菌剂）等杀虫农药（白僵菌剂）等2022-8-2763.基础理论研究中良好的试验材料基础理论研究中良好的试验材料Eg.粗糙脉孢菌（粗糙脉孢菌（Neurospora crassa）和构巢曲霉（和构巢曲霉（Aspergillus nidulans）在微生物遗传学研究中的应用等。在微生物遗传学研究中的应用等。5.食物、工农业制品的霉变食物、工农业制品的霉变 全世界平均每年因霉变而不能食（饲）用的谷物约占全世界平均每年因霉变而不能食（饲）用的谷物约占2%。霉菌可使食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器霉菌可使食品、纺织品、皮革、木材、纸张、光学仪器和照相材料等发霉。和照相材料等发霉。4.腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用腐生型霉菌在自然界物质转化中也有十分重要的作用2022-8-2776.引起动植物疾病引起动植物疾病 霉菌是植物最主要的病原菌，引起各种植物的传染霉菌是植物最主要的病原菌，引起各种植物的传染性病害，性病害，Eg.马铃薯晚疫病、稻瘟病和小麦锈病等。马铃薯晚疫病、稻瘟病和小麦锈病等。霉菌易引起动物和人体传染病，霉菌易引起动物和人体传染病，Eg.皮肤癣症等；皮肤癣症等；另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，另有少部分霉菌可产生毒性很强的真菌毒素，Eg.黄曲霉毒素（黄曲霉毒素（aflatoxin）等。等。2022-8-278霉菌营养体的单位是菌丝（霉菌营养体的单位是菌丝（hyphahypha，复数复数hyphaehyphae）Aspergillus（曲霉属）曲霉属）Penicillium（青霉属）青霉属）Mucor（毛霉属）毛霉属）Rhizopus（根霉属）根霉属）细胞形态细胞形态无隔膜菌丝无隔膜菌丝有隔膜菌丝有隔膜菌丝1.菌丝（菌丝（hypha）（二）霉菌的形态结构（二）霉菌的形态结构2022-8-2792.菌丝体（菌丝体（mycelium）菌菌丝丝体体密布在固体营养基质内部，主要密布在固体营养基质内部，主要执行吸取营养物功能的菌丝体。执行吸取营养物功能的菌丝体。营养菌丝体营养菌丝体气生菌丝体气生菌丝体伸展到空间的菌丝体伸展到空间的菌丝体 由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称由许多菌丝相互交织而成的一个菌丝集团称菌丝体菌丝体（mycelium，复数复数mycelia）。）。一部分气生菌丝发育到一定阶段，一部分气生菌丝发育到一定阶段，分化成繁殖器官。分化成繁殖器官。繁殖菌丝体繁殖菌丝体2022-8-2710分生孢子分生孢子萌发萌发分生孢子分生孢子气生菌丝气生菌丝营养菌丝营养菌丝2022-8-27113.菌丝的特化菌丝的特化 为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生为适应不同的环境条件和更有效地摄取营养满足生长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的长发育的需要，许多霉菌的菌丝可以分化成一些特殊的形态和组织，这种特化的形态称为形态和组织，这种特化的形态称为菌丝的变态菌丝的变态。2022-8-2712匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固匍匐菌丝、假根（类似树根，吸收营养），功能是固着和吸收营养。着和吸收营养。2022-8-2713吸器：吸器：一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝，侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。内的营养。2022-8-2714菌核：菌核：是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一是一种休眠的菌丝组织。由菌丝密集地交织在一起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。起，其外层较坚硬、色深，内层疏松，大多呈白色。2022-8-2715假菌核假菌核，是寄生性真菌与宿主共同形成。，是寄生性真菌与宿主共同形成。Eg.冬虫夏草，真菌寄生于鳞冬虫夏草，真菌寄生于鳞翅目翅目蝙蝠蛾科蝙蝠蛾科昆虫，使虫体转昆虫，使虫体转变为假菌核，当孢子萌发，虫变为假菌核，当孢子萌发，虫体死亡，菌自虫体内生长出子体死亡，菌自虫体内生长出子实体。含有虫草酸，是名贵中实体。含有虫草酸，是名贵中药。药。2022-8-2716 气生菌丝体特化成气生菌丝体特化成各种形态的各种形态的子实体（子实体（fruiting body），即即在其里面或上面可产无在其里面或上面可产无性或有性孢子，有一定性或有性孢子，有一定形状和构造的菌丝体组形状和构造的菌丝体组织。织。子实体子实体2022-8-2717由粗而长的分枝状菌丝组成，由粗而长的分枝状菌丝组成，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，菌落疏松，呈绒毛状、絮状或蜘蛛网状，比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。比细菌菌落大几倍到几十倍，有的没有固定大小。各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、各种霉菌，在一定培养基上形成的菌落大小、形状、颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。颜色等相对稳定，所以菌落特征也为分类依据之一。（三）霉菌的菌落（三）霉菌的菌落2022-8-2718各种霉菌的菌落各种霉菌的菌落2022-8-2719无性孢子无性孢子有性孢子有性孢子菌丝断片菌丝断片霉菌的繁殖方式霉菌的繁殖方式（四）霉菌的繁殖方式和生活史（四）霉菌的繁殖方式和生活史2022-8-27201.1.无性孢子无性孢子 不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养不经过两性细胞的配合，只是营养细胞的分裂或营养菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程。菌丝的分化（切割）而形成的同种新个体的过程。节孢子节孢子厚垣孢子厚垣孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子无性孢子无性孢子2022-8-2721（1 1）节孢子）节孢子 菌丝生长到一定阶段菌丝生长到一定阶段时出现横隔膜，然后从隔时出现横隔膜，然后从隔膜处断裂而形成的细胞称膜处断裂而形成的细胞称为。为。Eg.白地霉产生的节孢子白地霉产生的节孢子2022-8-2722（2 2）厚垣孢子）厚垣孢子 某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部某些霉菌种类在菌丝中间或顶端发生局部的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚的细胞质浓缩和细胞壁加厚，最后形成一些厚壁的壁的休眠孢子休眠孢子，称为。，称为。Eg.毛霉属中的总状毛霉毛霉属中的总状毛霉2022-8-2723（3 3）孢囊孢子孢囊孢子 在孢子囊内形成的孢子叫。孢子囊是由菌丝在孢子囊内形成的孢子叫。孢子囊是由菌丝顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌顶端细胞膨大而成，膨大部分的下方形成隔膜与菌丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多孢子。丝隔开，膨大细胞的原生质分化成许多孢子。毛霉的孢子囊毛霉的孢子囊囊轴囊轴孢子囊壁破裂孢子囊壁破裂D2022-8-2724（4 4）分生孢子分生孢子 是在生殖菌丝顶端或已分是在生殖菌丝顶端或已分化的分生孢子梗上形成的孢子化的分生孢子梗上形成的孢子，分生孢子有单生、成链或成，分生孢子有单生、成链或成簇等排列方式。簇等排列方式。2022-8-27食品学院 王丽25霉菌的无性孢子霉菌的无性孢子厚垣孢子厚垣孢子节孢子节孢子孢囊孢子孢囊孢子分生孢子分生孢子2022-8-27262.2.有性孢子有性孢子 经过两性细胞结合而形成的孢子称为经过两性细胞结合而形成的孢子称为有性孢子有性孢子。经过两性细胞结合产生新个体的过程称为经过两性细胞结合产生新个体的过程称为有性繁殖有性繁殖。有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。有性繁殖一般不普遍，特别在人工培养基上不出现。2022-8-2727 霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分霉菌的有性繁殖过程十分复杂，一般分为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。为三个阶段，即质配、核配和减数分裂。（n+n）核核 配配（2n）孢孢 子子（n）质质 配配减数分裂减数分裂2022-8-2728a）质配：质配：两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核两个性细胞结合，细胞质融合，成为双核 细胞，每个核均含单倍染色体（细胞，每个核均含单倍染色体（n+n）。）。b）核配：核配：两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核两个核融合，成为二倍体接合子核，此时核 的染色体数是二倍（的染色体数是二倍（2n）。）。c）减数分裂：减数分裂：具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中具有双倍体的细胞核经过减数分裂，核中 的染色体数目又恢复到单倍体状态。的染色体数目又恢复到单倍体状态。2022-8-2729卵孢子卵孢子接合孢子接合孢子子囊孢子子囊孢子担孢子担孢子鞭毛菌亚门鞭毛菌亚门接合菌亚门接合菌亚门子囊菌亚门子囊菌亚门担子菌亚门担子菌亚门有性孢子有性孢子2022-8-2730（1）卵孢子：）卵孢子：菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器菌丝分化成形状不同的雄器和藏卵器，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。，雄器与藏卵器结合后所形成的有性孢子叫卵孢子。霉菌的卵孢子霉菌的卵孢子1.藏卵器藏卵器2.雄器雄器3.卵孢子卵孢子1 12 23 32022-8-2731（2）接合孢子：）接合孢子：由菌丝分化成两个形状相同、由菌丝分化成两个形状相同、但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合但性别不同的配子囊结合而形成的有性孢子叫接合孢子。孢子。左：毛霉的左：毛霉的(+)和和(-)型菌型菌丝在交界处结合产生黑丝在交界处结合产生黑色的带状，肉眼可见；色的带状，肉眼可见；右：取小黑点用显微镜右：取小黑点用显微镜观察所看到的接合孢子观察所看到的接合孢子2022-8-2732子囊果子囊果子囊子囊伪侧丝伪侧丝子囊孢子子囊孢子（3）子囊孢子：）子囊孢子：菌丝分化成产囊器和雄器，菌丝分化成产囊器和雄器，两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即两者结合形成子囊，在子囊内形成的有性孢子即为。为。2022-8-2733（4）担孢子：）担孢子：菌丝经过特殊的分化和有性结合形菌丝经过特殊的分化和有性结合形成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。成担子，在担子上形成的有性孢子即为担孢子。ad双核细胞；双核细胞；e核融合；核融合；fg核分裂；核分裂；h担孢子形成；担孢子形成；i担孢子成熟并释放担孢子成熟并释放 a b c d e f g h i2022-8-2734霉菌有性孢子繁殖的特点：霉菌有性孢子繁殖的特点：a）霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍霉菌的有性繁殖不如无性繁殖那么经常与普遍，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，多发生在特定条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常见。，在一般培养基上不常见。b）有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营有性繁殖方式因菌种不同而异，有的两条营养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞养菌丝就可以直接结合，有的则由特殊的性细胞（性器官）（性器官）-配子囊或由配子囊产生的配子配子囊或由配子囊产生的配子来相互交配，形成有性孢子。来相互交配，形成有性孢子。2022-8-2735c）核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染核配后一般立即进行减数分裂，因此菌体染色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。色体数目为单倍，双倍体只限于接合子。d）霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合霉菌的有性繁殖存在同宗配合和异宗配合两种情况。两种情况。2022-8-27363.3.生活史生活史无性繁殖阶段无性繁殖阶段；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生；菌丝体（营养体）在适宜的条件下产生无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。无性孢子，无性孢子萌发形成新的菌丝体，多次重复。有性繁殖阶段有性繁殖阶段；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上；在发育后期，在一定条件下，在菌丝体上分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形分化出特殊性器官（细胞），质配、核配、减数分裂后形成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。成单倍体孢子，再萌发形成新的菌丝体。有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，有一些霉菌，至尽尚未发现其生活史中有有性繁殖阶段，这类真菌称为半知菌这类真菌称为半知菌2022-8-2737（五）食品工业上常见常用的霉菌（五）食品工业上常见常用的霉菌1.1.毛霉属（毛霉属（mucor Micheli ex Fries）毛霉是较为低等的真菌，生长毛霉是较为低等的真菌，生长迅速，菌丝发达，在基质上或基质迅速，菌丝发达，在基质上或基质内能广泛蔓延，菌丝不分隔，内能广泛蔓延，菌丝不分隔，不产不产生假根和匍匐枝生假根和匍匐枝，是单细胞真菌，是单细胞真菌，在分类上属于接合菌亚门或亚纲。在分类上属于接合菌亚门或亚纲。2022-8-2738 毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖。毛霉以孢囊孢子的形式进行无性繁殖。毛霉中有的菌毛霉中有的菌 Eg.总状毛霉总状毛霉 有性繁殖是异宗配有性繁殖是异宗配合，产生接合孢子。合，产生接合孢子。毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，毛霉中的许多种分解蛋白质能力很强，豆腐乳、豆腐乳、豆豉豆豉的制作均用毛霉。的制作均用毛霉。2022-8-27392.2.根霉属（根霉属（Rhizopus Ehrenberg）根霉和毛霉很相似，不同的是根霉和毛霉很相似，不同的是根霉有假根和根霉有假根和匍匐菌丝匍匐菌丝。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平。匍匐菌丝呈弧形，在培养基表面水平生长。生长。分枝状的假根分枝状的假根伸入培养基内，与伸入培养基内，与假根相对处向上生假根相对处向上生出孢子梗，顶端形出孢子梗，顶端形成成孢子囊孢子囊，内生，内生孢孢囊孢子囊孢子。根霉在有性繁殖中，以同宗配合形成接合孢子。根霉在有性繁殖中，以同宗配合形成接合孢子。2022-8-2740#根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产根霉对酿酒业具有特殊作用，我国用淀粉发酵生产酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的酒、酒精，由于酵母不能直接利用淀粉，所以淀粉的糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀粉酶。糖化用的就是根霉，根霉具有活力很强的淀粉酶。#根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。根霉也是导致瓜果蔬菜腐烂的主要菌。2022-8-27413.3.曲霉属（曲霉属（Aspergillus Micheli）曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大曲霉菌丝体发达，菌丝分隔，菌丝体产生大量的量的分生孢子梗分生孢子梗，分生孢子梗顶端膨大成为，分生孢子梗顶端膨大成为顶囊顶囊，顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射顶囊一般是球形的，顶囊表面长满一至二层辐射状的小梗称状的小梗称分生孢子小梗分生孢子小梗，小梗顶端着生成串的，小梗顶端着生成串的球形球形分生孢子分生孢子，分生孢子梗生在，分生孢子梗生在足细胞足细胞上，并通上，并通过足细胞与营养菌丝相连，足细胞是一个特化了过足细胞与营养菌丝相连，足细胞是一个特化了的细胞，壁很厚。的细胞，壁很厚。2022-8-2742曲霉的顶囊、分生孢子梗、足细胞2022-8-2743#曲霉中的黑曲霉能产生淀粉酶用于淀粉的糖化，曲霉中的黑曲霉能产生淀粉酶用于淀粉的糖化，#能产生果胶酶用于果汁澄清能产生果胶酶用于果汁澄清#能产生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果酱脱苦能产生柚苷酶和橙皮苷酶，用于桔子汁或桔果酱脱苦#还能产生多种有机酸还能产生多种有机酸eg.柠檬酸、葡萄糖酸等。柠檬酸、葡萄糖酸等。#当然黑曲霉也能引起食品等霉变。当然黑曲霉也能引起食品等霉变。应用应用2022-8-27444.4.红曲霉属（红曲霉属（Monascus van Tieghem）红曲霉在麦芽琼脂上生长良好，菌落为膜状的红曲霉在麦芽琼脂上生长良好，菌落为膜状的蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白色，成熟后蔓延生长物，表面有皱纹。菌落开始为白色，成熟后变为变为红紫色红紫色等，能向培养基中分泌等，能向培养基中分泌红色色素红色色素。红曲霉能产生淀粉酶、麦芽红曲霉能产生淀粉酶、麦芽糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、糖酶、蛋白酶、柠檬酸、琥珀酸、乙醇，能提取天然食用色素，用乙醇，能提取天然食用色素，用于制作黄酒、醋、红腐乳等。于制作黄酒、醋、红腐乳等。2022-8-27455 5、黄曲霉、黄曲霉在食品上能产生大量的在食品上能产生大量的黄曲霉毒素黄曲霉毒素。黄曲霉毒素。黄曲霉毒素具有很强的致癌性，所以食品中只要测出就不能具有很强的致癌性，所以食品中只要测出就不能食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、食用，黄曲霉也能产生蛋白酶、淀粉酶、果胶酶、有机酸等。有机酸等。黄曲霉的菌落是黄绿色，黄曲霉的菌落是黄绿色，菌落平坦或有放射性状皱纹，菌落平坦或有放射性状皱纹，顶囊呈烧瓶形或近似球形。顶囊呈烧瓶形或近似球形。2022-8-27465.5.青霉属（青霉属（Penicillium Link）青霉在自然界中分布很青霉在自然界中分布很广，是水果腐烂、粮食等工广，是水果腐烂、粮食等工农业产品霉变的主要菌。农业产品霉变的主要菌。青霉的菌丝有横隔，气生青霉的菌丝有横隔，气生菌丝发达，分生孢子梗顶端菌丝发达，分生孢子梗顶端不膨大，有扫帚状的分枝，不膨大，有扫帚状的分枝，称称帚状枝帚状枝。帚状枝是由单轮、。帚状枝是由单轮、双轮或多论分支构成。最后双轮或多论分支构成。最后一级称一级称小梗小梗，着生小梗的细，着生小梗的细胞称胞称梗基梗基，小梗上产生分生，小梗上产生分生孢子。孢子。分 生 孢 子 链 小 梗 小 梗 梗 基 分 枝 分 生 孢 子 梗 分 生 孢 子 梗 单 轮 组 不 对 称 组 对 称 二 轮 组 2022-8-2747青霉的菌落青霉的菌落青霉的菌落青霉的菌落2022-8-2748 青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉青霉属中有产生青霉素的菌种，产生灰黄霉素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等素的菌种，也有生产柠檬酸、延胡索酸、草酸等有机酸的菌种。也有产纤维素酶的菌种。有机酸的菌种。也有产纤维素酶的菌种。有的青霉也能产生致癌的霉菌毒素。有的青霉也能产生致癌的霉菌毒素。2022-8-2749 青霉和曲霉青霉和曲霉中少数菌具有性生殖过程，能产中少数菌具有性生殖过程，能产生子囊孢子，但其中绝大多数未发现有性过程。生子囊孢子，但其中绝大多数未发现有性过程。所以人们还是喜欢把青霉属和曲霉属归为半知菌，所以人们还是喜欢把青霉属和曲霉属归为半知菌，在在Ainsworth系统中属于系统中属于半知菌亚门丝孢纲丝孢半知菌亚门丝孢纲丝孢目丛梗孢科目丛梗孢科。
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