动物生理学教学课件：第四章呼吸

三、呼吸气体的交换及运输三、呼吸气体的交换及运输二、肺通气二、肺通气四、呼吸的调节四、呼吸的调节一、概一、概 述述 机体同外界环境之间的气体交换过程，称为机体同外界环境之间的气体交换过程，称为呼吸呼吸（ respiration ），），它是由以下三个环节组成：它是由以下三个环节组成： 一、概一、概 述述呼 吸外呼吸外呼吸（External respiration）气体运输气体运输（Transpotation）内呼吸内呼吸（Internal respiration）肺通气肺通气肺换气肺换气外呼吸又称为肺呼吸；内呼吸又称为组织呼吸外呼吸又称为肺呼吸；内呼吸又称为组织呼吸动画动画二、肺通气二、肺通气呼 吸呼吸系统的结构和功能呼吸系统的结构和功能肺通气的原理肺通气的原理肺容量和肺通气量肺容量和肺通气量呼 吸呼吸系统的结构和功能：呼吸系统的结构和功能：呼吸道呼吸道肺肺 泡泡呼 吸呼吸道呼吸道是气体进出的通道是气体进出的通道上呼吸道上呼吸道包括鼻、咽、喉和胸腔外的气管包括鼻、咽、喉和胸腔外的气管下呼吸道下呼吸道从气管一直到呼吸性细支气管从气管一直到呼吸性细支气管气体进出的通道气体进出的通道调节进出空气以及清洁空气的功能调节进出空气以及清洁空气的功能防御性的反射：对机体有保护作用防御性的反射：对机体有保护作用呼 吸 肺泡肺泡是由是由单层扁平上皮单层扁平上皮组成的半球状含气小囊泡，组成的半球状含气小囊泡，其外表紧贴着丰富的其外表紧贴着丰富的毛细血管网毛细血管网和和弹性纤维弹性纤维。 肺泡是气体交换的主要场所，气体进出肺泡所经历肺泡是气体交换的主要场所，气体进出肺泡所经历的结构被称为的结构被称为呼吸膜呼吸膜。呼吸膜主要由六层结构组成：。呼吸膜主要由六层结构组成：含有肺泡表面活性物质的液体层含有肺泡表面活性物质的液体层肺泡的上皮细胞层肺泡的上皮细胞层肺泡的上皮基膜层肺泡的上皮基膜层间质层（胶原纤维和弹性纤维组成的网）间质层（胶原纤维和弹性纤维组成的网）毛细血管的基膜层毛细血管的基膜层毛细血管的内皮细胞毛细血管的内皮细胞呼 吸在液体与气体的交界面在液体与气体的交界面上，由于液体分子之间的引上，由于液体分子之间的引力而产生的能够引起液体表力而产生的能够引起液体表面收缩的张力。面收缩的张力。 肺内有成千上万个大小肺内有成千上万个大小不同的肺泡，而它们各自形不同的肺泡，而它们各自形态的维持有赖于态的维持有赖于肺泡表面活肺泡表面活性物质性物质的作用。的作用。肺泡表面张力：肺泡表面张力：呼 吸肺泡肺泡型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白型细胞分泌的一种复杂的脂蛋白二软脂酰卵磷脂二软脂酰卵磷脂。 肺泡的表面活性物质：肺泡的表面活性物质：形成单分子层分布于液气界面，随肺泡的张缩改变密度。形成单分子层分布于液气界面，随肺泡的张缩改变密度。降低肺泡的表面张力降低肺泡的表面张力维持肺泡内压的相对稳定维持肺泡内压的相对稳定防止肺泡积液防止肺泡积液功功 能能呼 吸肺通气的原理：肺通气的原理： 气体进出肺取决于两方面的气体进出肺取决于两方面的因素的作用：因素的作用： 前者必须克服后者，方能实现肺通气。前者必须克服后者，方能实现肺通气。推动气体流动的动力推动气体流动的动力阻止气体流动的阻力阻止气体流动的阻力呼 吸推动气体实现肺通气的推动气体实现肺通气的直接动力直接动力实现肺通气的实现肺通气的原动力原动力肺泡与大气之间的压力差肺泡与大气之间的压力差呼吸肌的舒缩运动呼吸肌的舒缩运动原动力通过原动力通过胸膜腔胸膜腔的传递，改变肺容积大小，从的传递，改变肺容积大小，从而转化为实现肺通气的直接动力。而转化为实现肺通气的直接动力。呼 吸呼吸肌：呼吸肌：引起呼吸运动的肌肉。引起呼吸运动的肌肉。呼气肌呼气肌肋间内肌和腹肌肋间内肌和腹肌吸气肌吸气肌肋间外肌和膈肌肋间外肌和膈肌动画动画呼 吸呼 吸 肋间外肌收缩，肋骨向前向外移动；肋间外肌收缩，肋骨向前向外移动；膈肌收缩，膈向后移动。胸腔容积增大，膈肌收缩，膈向后移动。胸腔容积增大，肺被动牵引而扩张，气体进入肺内。肺被动牵引而扩张，气体进入肺内。吸气运动：吸气运动：呼气运动：呼气运动： 吸气肌舒张，膈和肋回位。肺失去吸气肌舒张，膈和肋回位。肺失去牵引力，由于自身弹性和肺泡表面张力牵引力，由于自身弹性和肺泡表面张力而回缩，气体被压出肺外；用力呼气时而回缩，气体被压出肺外；用力呼气时呼气肌才参与。呼气肌才参与。呼 吸 胸膜有两层，胸膜有两层，即紧贴于肺表面的即紧贴于肺表面的脏层脏层和紧贴于胸廓和紧贴于胸廓内壁的内壁的壁层壁层。两层。两层胸膜形成一个密闭胸膜形成一个密闭的、潜在的腔隙。的、潜在的腔隙。胸膜腔胸膜腔呼 吸 胸膜腔内只有少量的浆液，没有气体：胸膜腔内只有少量的浆液，没有气体： （2）使两层胸膜贴附在一起使两层胸膜贴附在一起，不易分开，所以肺就，不易分开，所以肺就可随着胸廓的运动而运动。可随着胸廓的运动而运动。（1）润滑作用润滑作用，减小摩擦力，两层胸膜可互相滑动。，减小摩擦力，两层胸膜可互相滑动。 胸膜腔的密闭性和两层胸膜间浆液分子的内聚力有重要胸膜腔的密闭性和两层胸膜间浆液分子的内聚力有重要生理意义，如果密闭性被破坏，在临床上产生生理意义，如果密闭性被破坏，在临床上产生气胸气胸（pneumothorax）呼 吸胸内压胸内压（胸内负压）（胸内负压）胸廓的弹性回位力胸廓的弹性回位力肺的弹性回缩力肺的弹性回缩力呼 吸胸内压为负压的生理学意义：胸内压为负压的生理学意义： 在呼吸周期中，肺被动扩张的程度和因此产生的肺在呼吸周期中，肺被动扩张的程度和因此产生的肺回缩力的大小不一样，所以，胸内负压也随呼吸周期而回缩力的大小不一样，所以，胸内负压也随呼吸周期而变化。但变化。但无论是呼气还是吸气时，胸内压均为负压无论是呼气还是吸气时，胸内压均为负压。（2）有利于胸腔其它组织器官生理功能的正常发挥。有利于胸腔其它组织器官生理功能的正常发挥。（1）保证肺在呼气与吸气时均处于扩张状态，以确保证肺在呼气与吸气时均处于扩张状态，以确 保气体交换的顺利进行。保气体交换的顺利进行。呼 吸呼 吸肺通气的阻力来自于两方面：肺通气的阻力来自于两方面：肺与胸廓的回位力肺与胸廓的回位力弹性阻力弹性阻力呼吸道气流阻力呼吸道气流阻力非弹性阻力非弹性阻力 气体与呼吸道管壁之间，气体分子气体与呼吸道管壁之间，气体分子之间所产生的摩擦阻力以及肺和胸廓活之间所产生的摩擦阻力以及肺和胸廓活动时，有关组织之间的粘滞阻力。动时，有关组织之间的粘滞阻力。呼 吸顺应性（顺应性（C）= 1/弹性阻力（弹性阻力（R）弹性组织在发生变形时，要产生阻止变形恢复原弹性组织在发生变形时，要产生阻止变形恢复原位的力，称弹性阻力。位的力，称弹性阻力。弹性阻力（弹性阻力（elastic resistance）顺应性是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性。顺应性是指在外力作用下，弹性组织的可扩展性。顺应性（顺应性（compliance）呼 吸肺的弹性阻力和顺应性肺的弹性阻力和顺应性胸廓的弹性阻力和顺应性胸廓的弹性阻力和顺应性 肺在被扩张变形时，会产生回缩力，回缩力的方肺在被扩张变形时，会产生回缩力，回缩力的方向与肺扩张方向相反，因而是向与肺扩张方向相反，因而是吸气的阻力吸气的阻力，即肺的回，即肺的回缩力构成了肺扩张的弹性阻力。缩力构成了肺扩张的弹性阻力。 胸廓的弹性阻力来自胸廓的弹性成分，胸廓处于胸廓的弹性阻力来自胸廓的弹性成分，胸廓处于自然位置时的肺容量约相当于肺总量的自然位置时的肺容量约相当于肺总量的67%，此时胸，此时胸廓无变形，不表现有弹性阻力。呼吸运动时廓无变形，不表现有弹性阻力。呼吸运动时既可能是既可能是吸气或呼气的阻力，也可能是吸气或呼气的动力吸气或呼气的阻力，也可能是吸气或呼气的动力。呼 吸气流在发动、气流在发动、 变速、换向时因气流和组织惯变速、换向时因气流和组织惯性性 所产生的阻止气体流动的因素；所产生的阻止气体流动的因素；惯性阻力：惯性阻力：呼吸时组织相对位移所发生的摩擦；呼吸时组织相对位移所发生的摩擦；粘滞阻力：粘滞阻力：气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气体流经呼吸道时，气体分子之间以及气体分子与气道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分。气道壁之间的摩擦，是非弹性阻力的主要成分。 气道阻力：气道阻力：影响因素：影响因素：呼吸道的半径和气流的速度呼吸道的半径和气流的速度呼 吸肺容量：肺容量：残气量残气量补呼气量补呼气量潮气量潮气量补吸气量补吸气量潮气量（潮气量（TV）补呼气量（补呼气量（ERV）补吸气量（补吸气量（IRV）残气量（残气量（RV）功能残气量（功能残气量（FRC）肺活量（肺活量（VC）肺总容量（肺总容量（TLC）功能残气量功能残气量肺活量肺活量肺总容量肺总容量呼 吸 各种动物的呼吸频率，随个体大小、年龄、各种动物的呼吸频率，随个体大小、年龄、机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相机体状态而有所差异。一般与机体的代谢强度相关，代谢活动强，呼吸频率快。关，代谢活动强，呼吸频率快。呼吸频率呼吸频率一分钟内呼或吸的次数称为呼吸频率。一分钟内呼或吸的次数称为呼吸频率。呼 吸肺通气量：肺通气量：每分通气量每分通气量每分钟进或出肺的气体总量。每分钟进或出肺的气体总量。每分通气量每分通气量=潮气量潮气量 X 呼吸频率呼吸频率肺泡通气量肺泡通气量=（潮气量（潮气量-生理无效腔生理无效腔）X 呼吸频率呼吸频率解剖无效腔解剖无效腔肺泡无效腔肺泡无效腔呼 吸胸腹式呼吸胸腹式呼吸（混合式呼吸）（混合式呼吸） （combined breathing）：）：哺乳动物的哺乳动物的呼吸式呼吸式有有3种类型：种类型：胸式呼吸胸式呼吸（thoracic breathing）：）：腹式呼吸腹式呼吸（abdominal breathing）：）：吸气时以肋间外肌收缩为主，胸壁起伏明显；吸气时以肋间外肌收缩为主，胸壁起伏明显；吸气时以隔肌收缩为主，腹部起伏明显；吸气时以隔肌收缩为主，腹部起伏明显；吸气时肋间外肌与膈肌都参与的，胸壁和腹壁的吸气时肋间外肌与膈肌都参与的，胸壁和腹壁的运动都比较明显。运动都比较明显。三、气体交换及运输三、气体交换及运输呼 吸气体交换气体交换气体运输气体运输呼 吸气体交换原理：气体交换原理： 混合气体中，每种气混合气体中，每种气体分子运动所产生的压力体分子运动所产生的压力为该气体的为该气体的分压分压。 气体分子不停地进行气体分子不停地进行着无定向运动，其结果是着无定向运动，其结果是气体分子从高分压区域向气体分子从高分压区域向低分压区域扩散低分压区域扩散。呼 吸肺和组织内气体交换过程：肺和组织内气体交换过程：肺换气肺换气肺与血液间的气体交换。肺与血液间的气体交换。组织换气组织换气血液与组织间的气体交换。血液与组织间的气体交换。呼 吸影响肺内气体交换的主要因素：影响肺内气体交换的主要因素：气体分压差、溶解度和分子量气体分压差、溶解度和分子量呼吸膜的面积和厚度呼吸膜的面积和厚度通气通气/血流量比值（血流量比值（VA/Q）呼 吸气体气体O2的运输的运输CO2的运输的运输98% O295% CO2物理溶解物理溶解化学结合化学结合物理溶解物理溶解气体气体物理溶解物理溶解化学结合化学结合运输运输形式形式呼 吸血红蛋白与氧的结合：血红蛋白与氧的结合： 每个血红素分子含一个每个血红素分子含一个亚铁离子，称为亚铁离子，称为亚铁血红素亚铁血红素。 每个亚铁离子能结合一每个亚铁离子能结合一个氧分子，但这种结合是疏个氧分子，但这种结合是疏松的。血红蛋白与氧结合后，松的。血红蛋白与氧结合后，亚铁的价数不变，故称为亚铁的价数不变，故称为氧氧合（合（oxygenation），而不是而不是氧化（氧化（oxydation）。）。呼 吸HbOHbO2 2O O2 2分压升高分压升高 Hb+O Hb+O2 2 O O2 2分压降低分压降低呼 吸血红蛋白和氧结合后铁为二价，该反应是氧合反应血红蛋白和氧结合后铁为二价，该反应是氧合反应反应快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分压的影响反应快而可逆，不需要酶的催化，只受氧分压的影响单独的血红素不能有效地结合氧单独的血红素不能有效地结合氧1分子的血红蛋白可以和分子的血红蛋白可以和4分子的氧结合分子的氧结合该反应有以下特点：该反应有以下特点：呼 吸Hb氧容量（血氧容量，氧容量（血氧容量，Oxygen Capacity） 100 ml血液中血液中Hb所能结合的最大氧量称所能结合的最大氧量称Hb氧容量氧容量氧含量（血氧含量，氧含量（血氧含量，Oxygen content） 100ml血液中，血液中，Hb实际结合的实际结合的O2量称量称Hb的氧含量的氧含量Hb氧饱和度氧饱和度 Hb氧含量与氧容量的百分比为氧含量与氧容量的百分比为Hb氧饱和度。氧饱和度。Hb氧容量氧容量Hb氧含量氧含量Hb氧饱和度（氧饱和度（%）=100%呼 吸氧离曲线（氧离曲线（oxygen dissociation curve） ： 氧离曲线或称氧合血氧离曲线或称氧合血红蛋白解离曲线红蛋白解离曲线是表是表示示PO2与与Hb氧饱和度的关氧饱和度的关系曲线系曲线。 该曲线表示不同该曲线表示不同PO2下下O2与与Hb分离情况，同样分离情况，同样也反映了不同也反映了不同PO2时时O2与与Hb的结合情况。的结合情况。呼 吸氧离曲线的特点和生理意义：氧离曲线的特点和生理意义：氧离曲线呈氧离曲线呈“S”形，是血形，是血液液 运输运输O2有效的特性表现。有效的特性表现。第一阶段：第一阶段：PO2值在值在813.33 kPa (60100mmHg )维持氧饱和度维持氧饱和度第二阶段：第二阶段：PO2值在值在5.338.0kPa安静条件下代谢所需安静条件下代谢所需第三阶段：第三阶段：PO2值在值在2.675.330kPa机体的氧储备机体的氧储备呼 吸氧离曲线的位移：氧离曲线的位移： Hb与氧的结合与分离受许与氧的结合与分离受许多因素的影响。当氧离曲线的多因素的影响。当氧离曲线的位置发生变化时，表明血红蛋位置发生变化时，表明血红蛋白与氧的亲和力发生了改变。白与氧的亲和力发生了改变。 曲线右移：曲线右移：表明表明Hb与氧的亲和力下降。与氧的亲和力下降。表明表明Hb与氧的亲和力增加。因为曲线与氧的亲和力增加。因为曲线左移后，在低氧条件下，左移后，在低氧条件下，Hb仍然有较仍然有较高的氧饱和度。高的氧饱和度。曲线左移：曲线左移：呼 吸 pH值和值和CO2浓度的影响浓度的影响 温度的影响温度的影响 2，3二磷酸甘油酸（二磷酸甘油酸（2，3DPG） Hb自身性质的影响自身性质的影响影响氧离曲线位移的因素：影响氧离曲线位移的因素：呼 吸 二氧化碳在体内的运输也是以二氧化碳在体内的运输也是以物理溶解和化学结合的方式进行的。物理溶解和化学结合的方式进行的。 化学结合化学结合物理溶解（物理溶解（5%）碳酸氢盐（碳酸氢盐（87%）氨基甲酸血红蛋白氨基甲酸血红蛋白（7%）呼 吸 进入红细胞内的一部进入红细胞内的一部分二氧化碳能直接与血红分二氧化碳能直接与血红蛋白的自由氨基结合，形蛋白的自由氨基结合，形成成氨甲酰血红蛋白氨甲酰血红蛋白（carbaminohemoglobin），并能很快解离。并能很快解离。 Hb-NH2 + CO2 HbNHCOOH这一反应无需酶的催化，调节它的主要因素是氧合作用。这一反应无需酶的催化，调节它的主要因素是氧合作用。呼 吸四、呼吸的调节四、呼吸的调节另一方面是随意的控制另一方面是随意的控制：主要是大脑皮层的功能，：主要是大脑皮层的功能，它可以改变正常的呼吸节律，进行与意识有它可以改变正常的呼吸节律，进行与意识有关的活动，如：屏气、说话、唱歌等。关的活动，如：屏气、说话、唱歌等。中枢系统对呼吸运动的调节分为两个方面：中枢系统对呼吸运动的调节分为两个方面：一方面是自动节律性的控制一方面是自动节律性的控制：主要是通过低位脑干的：主要是通过低位脑干的功能而产生正常的呼吸节律。功能而产生正常的呼吸节律。呼吸中枢呼吸中枢呼吸的反射性调节呼吸的反射性调节呼吸节律的形成呼吸节律的形成呼吸的体液调节呼吸的体液调节呼 吸结结 论：论：1、延髓、延髓存在存在 基本的呼吸中枢基本的呼吸中枢2、脑桥、脑桥 的的1/3处存在处存在 呼吸调整中枢呼吸调整中枢 1923年英国学者年英国学者Lumsden用分段切除法成功地观察用分段切除法成功地观察了呼吸节律的变化，提出了三级呼吸中枢的理论设想。了呼吸节律的变化，提出了三级呼吸中枢的理论设想。呼 吸呼吸中枢：呼吸中枢：脊脊 髓髓中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢中继站和整合某些呼吸反射的初级中枢延延 髓髓呼吸的基本中枢（呼吸的基本中枢（生命活动的基本中枢生命活动的基本中枢）脑脑 桥桥呼吸的调整中心呼吸的调整中心高位脑高位脑大脑皮层、边缘系统和下丘脑大脑皮层、边缘系统和下丘脑呼 吸 延髓存在基本的呼吸中枢，能发动和维持比较有规延髓存在基本的呼吸中枢，能发动和维持比较有规律的呼吸运动。律的呼吸运动。延髓有多种类型的神经元，其中包括：延髓有多种类型的神经元，其中包括： （1）背侧呼吸组（背侧呼吸组（dorsal respiratory group DRG）（2）腹侧呼吸组（腹侧呼吸组（ventral respiratory group VRG） 集中在孤束核腹外侧，主要为吸气神经元，集中在孤束核腹外侧，主要为吸气神经元，它以交叉方式支配对侧膈肌运动神经元它以交叉方式支配对侧膈肌运动神经元 集中在凝核、后凝核、以及面神经核附近，集中在凝核、后凝核、以及面神经核附近，有吸气神经元，也有呼气神经元。有吸气神经元，也有呼气神经元。呼 吸 在脑桥的在脑桥的1/3处呼吸的神经元相对集中的地处呼吸的神经元相对集中的地方形成了臂旁内侧核和方形成了臂旁内侧核和KF核团，合称核团，合称BPKF核核群群，起，起呼吸的调整中枢的作用呼吸的调整中枢的作用。其作用表现为：。其作用表现为：它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用它们与延髓的呼吸中枢之间有双向联系，其作用是限制吸气，使吸气向呼气转换。目前认为：它是限制吸气，使吸气向呼气转换。目前认为：它是通过易化延髓是通过易化延髓“吸气切断吸气切断”机制，促进吸气与机制，促进吸气与呼气之间的相互转换。呼气之间的相互转换。局部神经元回路反馈控制假说：局部神经元回路反馈控制假说：呼 吸呼吸的反射性调节：呼吸的反射性调节： 呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤呼吸活动可受机体内外环境各种刺激的影响，如伤害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生害性刺激、冷刺激、血压的骤然变化等都可使呼吸发生变化。重要的反射如下：变化。重要的反射如下：（一）肺牵张反射（一）肺牵张反射（Pulmonary strech reflex）（二）呼吸肌的本体感受性反射（二）呼吸肌的本体感受性反射（三）防御性呼吸反射（三）防御性呼吸反射呼 吸1、定义：、定义：由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或由肺扩张或肺缩小引起的吸气抑制或兴奋的反射称兴奋的反射称肺牵张反射肺牵张反射，又称，又称黑黑伯二氏反伯二氏反射（射（Hering-Beruer reflex） （一）肺牵张反射（一）肺牵张反射（Pulmonary strech reflex）（1）肺扩张反射）肺扩张反射（2）肺缩小反射）肺缩小反射2、意义：意义：使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，使呼吸不致过长，促使吸气及时转入呼气，它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深它与脑桥呼吸调整中枢共同调节着呼吸的频率和深度。度。呼 吸1、定义：、定义：肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，肌梭和腱器官是骨骼肌的本体感受器，它们所引起的反射为它们所引起的反射为本体感受性反射本体感受性反射。 呼吸肌内也有本体感受器呼吸肌内也有本体感受器. 当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器当呼吸道通气阻力增大时，通过本体感受器反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持反射增强呼吸肌的收缩力，克服通气阻力，保持足够的肺通气量。足够的肺通气量。（二）呼吸肌的本体感受性反射（二）呼吸肌的本体感受性反射呼 吸（三）防御性呼吸反射（三）防御性呼吸反射 当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜当鼻腔、咽、喉、气管与支气管的粘膜受到受到机械或化学刺激机械或化学刺激时，则会引起防御性反时，则会引起防御性反射。此反射具有清除刺激物，防止异物进入射。此反射具有清除刺激物，防止异物进入肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：肺泡的作用。常见的呼吸性防御反射有：喷嚏反射喷嚏反射咳嗽反射咳嗽反射呼 吸呼吸的体液调节：呼吸的体液调节：当血中或脑脊液中的当血中或脑脊液中的CO2、H+浓度升高，或浓度升高，或O2浓浓度降低时，通过刺激体内的度降低时，通过刺激体内的化学感受器化学感受器，对呼吸产生，对呼吸产生调节，从而排出体内过多的调节，从而排出体内过多的CO2、H+，摄入摄入O2以维持以维持血液与脑脊液中血液与脑脊液中CO2、O2、H+浓度的相对恒定。浓度的相对恒定。（一）二氧化碳对呼吸的影响（一）二氧化碳对呼吸的影响（二）低氧对呼吸的影响（二）低氧对呼吸的影响（三）氢离子对呼吸的影响（三）氢离子对呼吸的影响呼 吸 （1）中枢化学感受器：）中枢化学感受器：位位于延髓腹外侧表层的对称化学敏于延髓腹外侧表层的对称化学敏感区域。引起中枢化学感受器兴感区域。引起中枢化学感受器兴奋的有效刺激是奋的有效刺激是H+而不是而不是CO2。（2）外周化学感受器：）外周化学感受器：颈动颈动脉体和主动脉体。当血液中脉体和主动脉体。当血液中缺缺O2、二氧化碳分压二氧化碳分压和和H+增高增高时其传入的神经冲动增加。时其传入的神经冲动增加。 呼 吸（一）二氧化碳对呼吸的影响（一）二氧化碳对呼吸的影响 血液中血液中一定水平的一定水平的CO2对维持呼吸和呼吸中枢对维持呼吸和呼吸中枢的兴奋性是必需的的兴奋性是必需的，但血中，但血中PCO2增高或降低对呼吸增高或降低对呼吸有显著影响。有显著影响。 实验证明，当动脉血中实验证明，当动脉血中PCO2增高增高0.2kPa（1.5mmHg），），便可使肺通气容量增大一倍，加快便可使肺通气容量增大一倍，加快CO2的排出，以维持血中的的排出，以维持血中的CO2含量的相对恒定。若含量的相对恒定。若PCO2降低降低0.2kPa（1.5mmHg），），会引起呼吸暂停。会引起呼吸暂停。呼 吸（20%，为次要途径），为次要途径）PCO2外周化学感受器外周化学感受器延髓延髓呼吸加深、加快呼吸加深、加快穿过血脑屏障穿过血脑屏障进入脑脊液进入脑脊液中枢化学感受器中枢化学感受器（80%，主要途径）主要途径）PCO2 H2CO3 HCO3 + H+呼 吸（二）低氧对呼吸的影响（二）低氧对呼吸的影响 吸入的空气中，若吸入的空气中，若PO2在一定范围内下降则可以引在一定范围内下降则可以引起呼吸增强。实验证明动脉血中起呼吸增强。实验证明动脉血中PO2降到降到10.6kPa（80mmHg）以下时，以下时，呼吸深度和频率都增加呼吸深度和频率都增加。这是。这是通过血氧下降刺激通过血氧下降刺激外周化学感受器外周化学感受器，引起呼吸中枢反，引起呼吸中枢反射性兴奋，导致呼吸加深加快。射性兴奋，导致呼吸加深加快。缺缺O2对延髓呼吸中枢对延髓呼吸中枢却是直接抑制效应却是直接抑制效应。如严重缺。如严重缺O2时，外周化学感受性时，外周化学感受性反射已不足以克服低反射已不足以克服低O2对中枢抑制效应，终将导致呼对中枢抑制效应，终将导致呼吸障碍，甚至呼吸停止。吸障碍，甚至呼吸停止。呼 吸（三）氢离子对呼吸的影响（三）氢离子对呼吸的影响 动脉血中动脉血中H+增加，呼吸加深加快；增加，呼吸加深加快；H+降低，降低，呼吸受到抑制。呼吸受到抑制。外周化学感受器外周化学感受器中枢化学感受器中枢化学感受器敏感性高（血敏感性高（血脑屏障）脑屏障） 所以血中所以血中H+对呼吸的调节主要是通过对呼吸的调节主要是通过外周化外周化学感受器学感受器实现的。实现的。