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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章,细胞质遗传,前面所介绍的遗传性状都是由,细胞核内染色体上的基因,即核基因所决定的，由核基因所决定的遗传现象和遗传规律称为细胞核遗传或核遗传。,生物的某些遗传现象并不是或者不完全是由核基因所决定的，而是取决于或,部分取决于细胞质内的基因,。,第十一章 细胞质遗传 前面所介绍的遗传性状都是由细,1,第一节 细胞质遗传的概念和特点,一、细胞质遗传的概念：,细胞质遗传：,由细胞质基因所决定的遗传现象,和遗传规律,(,又称非染色体遗传、非孟德尔遗传、染色体外遗传、核外遗传、母体遗传,),。,细胞质基因组：,所有细胞器和细胞质颗粒中遗传物质的统称。,真核生物的细胞质中的遗传物质主要存在于,线粒体，质体，中心体,等细胞器中,.,第一节 细胞质遗传的概念和特点一、细胞质遗传的概念：细胞质遗,2,生物的遗传体系：,遗传物 质,细胞质,基因组,细胞器,基因组,非细胞器,基因组,细胞共生体基因组,(,symbiont DNA),细胞细菌质粒基因组,(plasmid DNA),叶绿体基因组,(ctDNA),线粒体基因组,(mtDNA),中心粒基因组,(centro DNA),动粒基因组,(kinto DNA),膜体系基因组,(membrane DNA),核基因组,染色体,基因（核,DNA,）,生物的遗传体系：遗传物 质细胞质细胞器非细胞器细胞共生体基因,3,1,特点：,.,正交和反交的遗传表现不同。,核遗传：,表现相同,，其遗传物质由雌核和雄核共同提供的；,质遗传：,表现不同,，某些性状只表现于母本时才能遗传给子代，故胞质遗传又称母性遗传。,二、细胞质遗传的特点：,1特点：.正交和反交的遗传表现不同。核遗传：表现相同，其,4,.,连续,回交,，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所控制的性状仍不会消失；,.,由细胞质中的附加体或共生体决定的性状，其表现往往类似病毒的转导或感染，即,可传递,给其它细胞。,.,基因定位困难,：,遗传方式是非孟德尔遗传，杂交后代不表现有比例的分离。带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。,.连续回交，母本核基因可被全部置换掉，但由母本细胞质基因所,5,2.,原因：,真核生物有性过程：,一切受,细胞质基因,所决定的性状，其遗传信息只能通,过,卵细胞传给子代,，而不能通过精细胞遗传给子代。,卵细胞：,有细胞核、大量的细胞质和细胞器。,能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。,卵细胞,只能提供其核基因，不能或极少提供胞质基因。,精细胞：,只有细胞核，细胞质或细胞器极少或没有。,精细胞,2.原因：真核生物有性过程：一切受细胞质基因所决定的性状，,6,第二节母性影响,第二节母性影响,7,一、概念：,母性影响：,由,核基因的产物积累,在,卵细胞中的物质,所引起的，子代,表现母本性状的,遗传现象。,母性影响不属于胞质遗传的范畴，十分相似而已。,二、特点：,下一代表现型受上一代母体基因的影响。,一、概念：母性影响：由核基因的产物积累在卵细胞中的物质母性,8,三、实例：,椎实螺的外壳旋转方向的遗传。,椎实螺是一种,、,同体的软体动物，每一个体又能同时产生卵子和精子，但一般通过异体受精进行繁殖。,椎实螺即可进行异体杂交、又可单独进行个体的自体受精。,椎实螺外壳的旋转方向有,左旋和右旋,之分，属于一对相对性状。,三、实例：椎实螺的外壳旋转方向的遗传。椎实螺是一种、同体,9,3,杂交试验：,.,过程：,椎实螺进行正反交，,F1,旋转方向都与各自母本相似，即右旋或左旋，,F2,均为右旋，,F3,才出现右旋和左旋的分离。,椎实螺外壳旋转方向，由一对基因决定，,右旋,(S+),对左旋,(S),。,3杂交试验：.过程：椎实螺进行正反交，F1旋转方向都与各,10,某个体的表现型,并不由其自身的基因型直接决定，而是由母本卵细胞状态决定，母本卵细胞的状态又由母本的基因型决定。,某个体的表现型并不由其自身的基因型直接决定，而是由母,11,(SS)(,分离,)(ss),如果试验只进行到,F1,，很可能被误认为细胞质遗传。,F1,的旋转方向同母本一致。,(SS)(,分离,)(ss),正交,(,右旋,),SS,(,左旋,)ss,反交,(,左旋,)ss,(,右旋,),SS,异体受精,异体受精,F1,全部为右旋,(,S,s),全为,左旋,(,S,s),自体受精,自体受精,F2 1,SS,2,S,s1ss,（均右旋）,1,SS,2,S,s1ss,（均右旋）,F3,右旋 右旋,左旋,右旋 右旋,左旋,3 1,3 1,(SS)(分离)(ss)如果试验只进行到F,12,.,原因：,椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时纺锤体分裂方向所决定的。,母体基因型,受精卵纺锤体分裂方向,椎实螺外壳旋转方向。,右旋,受精卵纺锤体向中线右侧分裂；,左旋,受精卵纺锤体向中线左侧分裂。,.原因：椎实螺外壳旋转方向是由受精卵第一次和第二次分裂时,13,这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影响，也称为,前定作用或延迟遗传。,这种由受精前母体卵细胞状态决定子代性状的现象称为母性影,14,第六节植物雄性不育的类型,及其遗传机理,第六节植物雄性不育的类型,15,主要特征是,雄蕊发育不正常,，,不能产生有正常功能的花粉，但其,雌蕊发育正常，,能接受正常花粉而受精结实。,在植物界是很普遍的，,18,个科的,110,多植物中存在。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。,其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。,一、雄性不育,(male sterility),的类别：,二型说,核遗传型,不 育,雌性不育（无实践意义）,雄性不育,(,三型说,),质遗传型,质核互作遗传型,(,应用价值最大,),主要特征是雄蕊发育不正常，不能产生有正常功能的花粉，但其雌蕊,16,1.,质不育型：,目前已在,270,多种植物中发现有,细胞质雄性不育现象。,细胞质型不育系的不育性都只能被保持而不能被恢复,。,二、雄性不育各类型的遗传特点：,1.质不育型：目前已在270多种植物中发现有细胞质雄性不育,17,2.,核不育型：,是一种,由核内染色体上基因所决定,的雄性不育类型。,如：,可育基因,Ms,不育基因,ms,。,这种核不育变异在稻、麦、玉米、谷子、番茄和洋葱等许多作物中都已发现。,例如：,番茄,中有,30,对核基因能分别决定这不育型；,玉米,的,7,对染色体上已发现了,14,个核不育基因。,败育过程发生于花粉母细胞的减数分裂期间，,不能形成,正,常花粉,。故败育十分彻底，可育株与不育株有明显界限。,遗传特点：,2.核不育型：是一种由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。,18,多数核不育型均受简单的一对隐性基因,(msms),所控制，,纯合体,(msms),表现为雄性不育,。,遗传研究表明：,用普通遗传学的方法不能使,整个群体,保持这种不育性，这是核不育型的一个重要特征。,这种,核不育的利用有很大的限制,，,无保持系。,这种不育性能被相对显性基因,Ms,所恢复，杂合体,(Msms),后代呈简单的孟德尔式的分离。,msms,MsMs,Msms,MsMs,Msms,msms,3,1,多数核不育型均受简单的一对隐性基因(msms)所控制，遗传研,19,质核不育的表现一般比核不育要复杂。,3.,质,核不育型,(cytoplasmic male sterility CMS),：,.,概念：,由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型。,.,花粉败育时间：,在,玉米、小麦和高梁,等作物中，这种不育类型的花粉败育多数发生在减数分裂以后；,在水稻、矮牵牛、胡萝卜等植物中，败育发生在减数分裂过程中或在此之前。,质核不育的表现一般比核不育要复杂。3.质核不育型(cyto,20,.,遗传特点：,核可育基因,R,，,能够恢复不育株育性。,胞质不育基因为,S,；,胞质,可育基因为,N,；,核不育基因,r,，,不能恢复不育株育性；,.遗传特点：核可育基因R，能够恢复不育株育性。胞质不育基因,21,.,以不育个体,S(rr),为母本，分别与五种可育型杂交：,F1,S(rr),不育,S(RR),可育,S(Rr),可育,S(rr),不育,N(RR),可育,S(Rr),可育,S(rr),不育,N(rr),可育,S(rr),不育,S(rr),不育,S(Rr),可育,S(rr),不育,S(rr),不育,N(Rr),可育,S(Rr),可育,.以不育个体S(rr)为母本，分别与五种可育型杂交：,22,.,可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：,.,S(rr),N(rr),S(rr),中，,F1,表现不育。,其中：,N(rr),个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为,保持系,(B),。,S(rr),个体由于能够被,N(rr),个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为,不育系,(A),。,.可将各种杂交组合归纳为以下三种情况：.S(rr)N(,23,.,S(rr),N(Rr),或,S(Rr),S(Rr),+,S(rr),中，,F1,表现育性分离。,N(Rr),或,S(Rr),+,S(rr),具有杂合的恢复能力，称,恢复性杂合体。,.,S(rr),N(RR),或,S(RR),S(Rr),中，,F1,全部正常可育。,N(RR),或,S(RR),个体具有恢复育性的能力，称为,恢复系,(R),。,.S(rr)N(Rr)或S(Rr)S(Rr)+,24,雄性不育性主要应用在,杂种优势的利用,上，杂交母本获得了雄性不育性，就可以免去大面积繁育制种时的去雄工作，并保证杂交种子的纯度。,二、雄性不育性在生产上的应用（,p291),目前生产上应用推广的主要是质核互作型雄性不育性。,雄性不育性主要应用在杂种优势的利用上，杂交母本获得了,25,质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到,保持系,不育性得到保持、也可找到相应,恢复系,育性得到恢复，,实现,三系配套。,保持系,B,：,N(rr),、,恢复系,R,：,S(RR),或,N(RR),不育系,A,：,S(rr),三系法的一般,原理,是首先把,杂交母本转育成不育系,父本必须是恢复系。,1.,质核互作型雄性不育应用,质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以,26,同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：,繁种,：,A,B,A,制种,：,A,R,F1,同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：繁种：AB A,27,1991,年，,杂交稻种植面积为,26083.5,万亩,(1738.9,万公顷,),，,增产效果明显,(50-75kg/,亩,),。,1997,年，,杂交稻种植面积为,25987.5,万亩,(1732.5,万公顷,),，,约占水稻种植面积的,62.84%,，总产,12236.34,万吨，,单产,468.67,公斤,/,亩,(7.03,吨,/,公顷,),，比全国水稻平,均产量增,11.17%,。,杂交稻制种,156.9,万亩,(10.46,万公顷,),，制种平均产量为,181.33,公斤,/,亩,(2.72,吨,/,公顷,),。,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,水稻三系杂种优势的利用：,1973,年，,实现水稻三系配套、并成功的应用于大田生产。,1981,年，,获得国家第一个,特等发明奖,，以第一个农业,技术专利转让美国。,1991年，杂交稻种植面积为26083.5万亩(1738.9,28,中国工程院院士、,“杂交水稻之父”,袁隆平先生,中国工程院院士、“杂交水稻之父”袁隆平先生,29,油菜三系杂种优势的利用：,1972,年，,傅廷栋等发现,“波里马”,油菜细胞质雄性不育；,1976,年，,湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。,1980,年，,李殿荣等发现,“陕,2A”,油菜细胞质雄性不育；,1983,年，,实现“陕,2A”,油菜雄性不育的三系配套；,油菜杂交种：,秦油,2,号、华杂,2,号、川油,12,号、蜀杂,1,号、油研
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