第10章核外遗传

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十章,核外遗传,Extranuclear Inheritance,9.1,核外遗传的概念和特点,核外遗传,(extranuclear inheritance),：,或称细胞质遗传,(cytoplasmic inheritance),，指核内染色体以外的遗传因子所决定的遗传现象和遗传规律,遗传,物质,核基因组或染色体基因组,染色体,基因,(,核,DNA),细胞质,基因组,各种细胞,器基因组,非细胞器,基因组,线粒体基因组,(mitochrondrial DNA),叶绿体基因组,(chloroplast DNA),动粒基因组,(kinto DNA),中心粒基因组,(centro DNA),膜体系基因组,(membrane DNA),细胞共生体基因组,(symbiont DNA),细胞质粒基因组,(plasmid DNA),核外遗传的特点,遗传方式是非孟德尔式的；杂交后代一般不表现一定比例的分离,正交和反交的遗传表现不同；,F,1,通常只表现母本的性状,通过连续回交能将母本的核基因几乎全部置换掉，但母本的细胞质基因及其所控制的性状仍不消失,卵细胞：,含细胞核，丰富的细胞质及各种细胞器,为子代提供核基因及全部或大部分细胞质基因,精 子：,含细胞核，没有或极少有细胞质和各种细胞器,仅为子代提供核基因,9.2,母性影响,(maternal effect),由于母体基因型的影响，使子代表现母体性状的现象,与核外遗传十分相似，但它,并非由细胞质基因决定,，而是核基因产物在卵细胞中积累所决定，因此不属于核外遗传的范畴,椎实螺外壳旋转方向的遗传,母体基因型,母体卵细胞状态,后代个体表现型,椎实螺外壳旋转方向决定于第一次卵裂,9.3,线粒体遗传,9.3.1,线粒体遗传的表现,红色面包霉,poky,突变型的遗传,原子囊果：,含细胞质和细胞核，相当于卵细胞,分生孢子：,不含细胞质，在受精中提供细胞核，相当于精子,Poky,突变型,(,缓慢生长突变型,),1952,Mary Mitchell,缺乏,cyt a,b,酵母小菌落,(petite),突变型的遗传,小菌落突变型,(petite),B.Ephrussi,1949,缺少细胞色素,a,、,b,以及细胞色素,c,氧化酶，在碳水化合物代谢中不能利用氧气，必须从发酵中获得能量才能进行生长。表现生长缓慢，形成很小的菌落,用大菌落进行培养，经常产生少数的小菌落，而用小菌落进行培养，只产生小菌落,细胞质融合,9.3.2,线粒体遗传的分子基础,线粒体基因组的分子特点,裸露的,DNA,双链分子，主要呈环状，但也有线性的,不同物种线粒体基因组大小差异很大。高等植物比动物大,15150,倍，为,200 2500kb,。,真菌、昆虫到哺乳动物，其,mtDNA,越来越小，排列越来越紧密,mtDNA,两条单链的密度不同。重链,(H,链,),、轻链,(L,链,),绝大多数,mtDNA,中没有重复序列,碱基组成中,GC,含量比,AT,少。酵母,GC,含量仅为,21%,半保留复制，由线粒体的,DNA,聚合酶完成,线粒体基因组的构成,基因数目和排列顺序相同。,2,个,rRNA,基因,(12S,16S),，,22,个,tRNAs,，,13,个线粒体膜蛋白基因,2,个,rRNAs,14,个,tRNAs,12,个蛋白质基因在,H,链上，另,8,个,tRNA,和,1,个蛋白质基因在,L,链上,有一个,D,环，与复制有关；两个复制起点，分别复制,H,链和,L,链,基因间排列紧密,没有间隔，和原核生物相似,人、鼠、牛,线粒体基因的转录和翻译系统,不同生物的线粒体核糖体大小不等，都由两个亚基组成，每个亚基有一条,rRNA,分子,线粒体,mRNA,无先导序列，,无,帽子结构，起始密码子,AUG,在分子的,5,端，但,3,有,poly A,尾巴,线粒体,tRNA,为典型的三叶草二维结构，由线粒体,DNA,编码。,啤酒酵母中有,24,个,tRNA,，人类及爪蟾中有,22,个,tRNA,线粒体遗传密码与通用密码子存在一些差异,mRNA,密码子,编码的氨基酸,细胞质,线粒体,人类,酵母,果蝇,CUU,CUC,CUA,CUG,亮氨酸,亮氨酸,苏氨酸,亮氨酸,AUA,异亮氨酸,甲硫氨酸,甲硫氨酸,甲硫氨酸,UGA,终止子,色氨酸,色氨酸,色氨酸,AGA,AGG,精氨酸,终止子,精氨酸,丝氨酸,线粒体的半自主性,9.4,叶绿体遗传,9.4.1,叶绿体遗传的表现,紫茉莉花斑性状的遗传,母本枝条的类型,父本枝条的类型,子代类型,白色,白色,绿色,绿白斑,白色,绿色,白色,绿色,绿白斑,绿色,绿白斑,白色,绿色,绿白斑,白色,绿色,绿白斑,9.4.2,叶绿体遗传的分子基础,叶绿体基因组的分子特点,裸露的闭合环状双链,DNA,结构，大小一般为,120kb217kb,高等植物,cpDNA,的碱基成分与核,DNA,无明显区别。,单细胞,藻类,如衣藻,cpDNA GC,含量为,39%,，而核,DNA,为,67%,cpDNA,中缺少,5-,甲基胞嘧啶。,核,DNA,25左右的胞嘧啶是甲基化的,高等植物中每个叶绿体内含,3060,个拷贝，每个细胞内含有几千个拷贝,半保留复制，由叶绿体,DNA,聚合酶完成,叶绿体基因组的构成,地钱、烟草、水稻,由,2,个反向重复序列,(IR,A,IR,B,),、,1,个短单拷贝序列,(SSC),、,1,个长单拷贝序列,(LSC),组成,IR,长约,1024kb,，含,4,种核糖体,rRNA,基因,(16S,23S,4.5S,和,5S),cpDNA,启动子和原核生物相似。有单顺反子也有多顺反子,tRNA,基因中有内含子的存在,含有近于完全相同的叶绿体基因,SSC,LSC,叶绿体基因的转录和翻译系统,叶绿体核糖体沉降系数,70S,，由大小两个亚基组成,(50S,、,30S),。大亚基中含,23S,4.5S,5SrRNA,小亚基含,16SrRNA,tRNA,是由核,DNA,和,cpDNA,共同编码。脯氨酸、赖氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和半胱氨酸,tRNA,为核,DNA,所编码，其余的均为,cpDNA,编码,基,质：,RubP,羧化酶的,大亚,基、,19个叶绿体核糖体蛋白,、,IF-1,、,EF-Tu,、,DNA,聚合酶的,亚基、,4个,rRNA,、,40,个,tRNA,类囊体：,PSI:P700,的,A1,A2,原蛋白,、,PSII:32kd P680,原蛋白,、,细胞色素,b559,蛋白,、,光合作用电子传递蛋白,、,叶绿体,ATP,酶复合体,B,A,E,等亚,基,9.5,植物雄性不育性的遗传,9.5.1,植物雄性不育的类别及遗传特点,雄蕊发育不正常,不能产生有正常功能的花粉,但雌蕊发育正常,能接受正常花粉而受精结实的现象称,雄性不育性,(male sterility),核不育型,核内染色体上基因所决定的雄性不育类型,多数核不育类型受核内一对隐性基因,(,ms,),控制，纯合体表现雄性不育，其不育性可被相对的显性基因,(,Ms,),所恢复,杂合体,(,Ms/ms,),后代呈简单的孟德尔式分离。用普通遗传学方法不能使核不育型的整个后代群体保持不育性,质核互作雄性不育性,由细胞质基因和核基因互作控制的雄性不育类型，又称,胞质不育型,(cytoplasmic male sterility,CMS),核基因,质基因,Rf/Rf,Rf/rf,rf/rf,N,N(Rf/Rf),可育,N(Rf/rf),可育,N(rf/rf),可育,S,S(Rf/Rf),可育,S(Rf/rf),可育,S(rf/rf),不育,当不育细胞质基因,S,存在时，核内必须有相对应的纯合隐性不育基因,rf/rf,存在，个体才能表现不育,如果细胞质基因是正常可育的基因,N,，即使核基因仍为,rf/rf,，个体仍是正常可育的,如果核内存在显性可育基因,Rf,，则不论细胞质基因是,S,或,N,，个体均表现育性正常,RR,S,Rr,S,Rr,N,RR,N,rr,N,Rr,S,rr,S,Rr,S,Rr,S,rr,S,rr,S,不育,可育,可育,可育,可育,可育,不育,可育,不育,可育,可育,质核互作雄性不育性的应用,三系法杂交水稻,不育系,(A),S(rf/rf),保持系,(B),N(rf/rf),恢复系,(R),N(Rf/Rf),或,S(Rf/Rf),不育系,S(rr),保持系,N(rr),不育系,S(rr),保持系,N(rr),不育系繁殖,不育系,S(rr),恢复系,S(RR),N(RR),杂交种,S(Rr),杂交制种,恢复系,S(RR),N(RR),