第二章 放线菌

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二节 放 线 菌,(,actinomycetes,),放线菌和细菌同属于,原核微生物,。,放线菌与人类的关系十分密切。它的突出作用是能产生大量的、种类繁多的,抗生素,，常用的抗生素除青霉素和头孢霉素外，大多数是放线菌的产物（其中,90%,由链霉菌产生）。如土霉素、链霉素、红霉素及大环类酯类新抗生素。,近年来，还发现放线菌的产物有,抗肿瘤,的作用。,2003,年，,Science,报道，美国科学家在深海沉积中采集到的放线菌可产生一种特别的化学物质,-,盐孢菌酰胺,，这种物质可抑制人类的结肠癌、肺癌和乳腺癌细胞的生长，可望成为新抗癌药物的来源。,放线菌的应用,有的放线菌可用于生产,维生素、酶制剂,；此外，在,甾体转化、石油脱蜡、烃类发酵、污水处理,等方面也有应用。,目前，国内外有不少微生物学工作者正在试图从高盐碱环境里找到一种具有较高脱卤酶活性的嗜盐菌菌株，以期能达到高效、彻底消除环境污染物的目的。美国科学家从一个被芳香族氯化物重度污染的盐碱湖中分离到能快速降解其中的污染物,2,，,4,，,6-,三氯酚的,放线菌,。过去虽然有些学者也曾分离到能降解,2,，,4,，,6-,三氯酚的细菌，但它们在高碱条件下失去活性。而嗜盐碱放线菌菌株在高碱条件下仍具有降解该污染物的能力。所以，研究价值很高。,放线菌的应用,近年来，放线菌研究的一个重要趋势是研究,极端环境,（极冷、极热、极酸、极碱、高压、高盐、高辐射等）中的放线菌。,2000,年，我国医学科学院学者从南极土壤中分离到,产生抗肿瘤抗生素,的放线菌,C3905,。,3905,菌株与,N.albus,IMET7807,（,白色类诺卡氏菌,）的,DNA,经,BamH,1,酶切，采用,Southern,杂交方法与探针,DIG-P64,杂交，所得,rDNA,相似性结果分析二者有差异，所以,C3905,菌株为白色类诺卡氏菌的一个变种，将其命名为白色类诺卡氏菌南极变种。,少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。有的放线菌能使水和食品变味，或破坏棉毛织品和纸张等。,可见，放线菌在生物工程的应用方面是极为重要的。,放线菌的应用,放 线 菌,(,actinomycetes,),放线菌的概述,放线菌的形态构造,放线菌的繁殖方式,常见放线菌代表属,一、放线菌的概述,概念：,放线菌是原核生物中一类能形成分枝菌丝和分生孢子的特殊类群，其呈菌丝状生长，主要以孢子繁殖。因菌落呈放射状而得名。,介于细菌与丝状真菌之间的微生物,近代生物学技术,放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物，,只不过其细胞形态为分枝状菌丝。,放线菌是原核微生物而不是真核微生物，主要根据为：,细胞核为原核；,菌丝直径与细菌相仿；,细胞壁的主要成分是肽聚糖；,有的放线菌产生有鞭毛的孢子，其鞭毛类型也与细菌的相同；,放线菌噬菌体的形状与细菌的相似；,最适生长,pH,值与多数细菌的生长,pH,值相近，一般呈微碱性；,DNA,重组的方式与细菌的相同；,核糖体同为,70S,；,对溶菌酶敏感；,凡细菌所敏感的抗生素，放线菌也同样敏感；,生长条件：,绝大多数放线菌为,好氧,，最适生长温度为,23-37,，多数腐生，少数寄生。,分布情况：,放线菌一般分布在含水量低，有机质丰富的,中性偏碱性土壤中,，土壤中放线菌的数量和种类最多，每克土壤可含,10,4,-10,6,个孢子。泥土所特有的土腥味，主要是由放线菌产生的。,二、放线菌的形态构造,（一）个体形态,放线菌由分枝菌丝构成，直径,0.2-1.2m,，,无横隔，仍然是,单细胞,。至今发现的放线菌均为,G,+,，,G+Cmol,%,含量,高于,任何已知的细菌，为,63 78%,。其细胞结构与细菌相似。,放线菌的菌丝由于形态与功能的不同，可分为：营养菌丝、气生菌丝和孢子丝。,营养菌丝为匍匐生长于培养基表面或生长于培养基中吸收营养物质的菌丝，又称基内菌丝或一级菌丝。一般,无隔膜,，直径,0.2-0.8 m,，,长度差别很大，有的可产生色素。,1,、,营养菌丝,当营养菌丝发育到一定阶段，由营养菌丝上长出培养基外，伸向空间的菌丝为气生菌丝，又称二级菌丝。气生菌丝叠生于营养菌丝上，可覆盖整个菌落表面。在光学显微镜下观察，颜色较深，直径较粗（,1-1.4 m,），,有的产色素。,2,、气生菌丝,3,、孢子丝,气生菌丝发育到一定阶段，其上可分化出形成孢子的菌丝，即孢子丝。其形状和排列方式因种而异，且性状较稳定，常被作为,对放线菌进行分类的依据,。,孢子丝的形状有直形、波浪形、螺旋状，有丛生、轮生。,单轮生,螺旋状,放线菌孢子丝的显微图片,:,孢子丝继续发育可形成孢子，孢子有球形、椭圆形、杆状、瓜子形等；孢子表面呈光滑、刺状、发状、疣状和鳞片状；孢子的,颜色十分丰富，有白、黑、黄或紫等不同颜色。,（,二）菌落特征,1,、能产生大量分枝和气生菌丝的菌种（如链霉菌）：,菌落特征介于霉菌与细菌之间，幼龄菌落因气生菌丝尚未分化形成孢子丝，故菌落表面与细菌相似。当形成大量孢子丝及分生孢子布满菌落表面后，就形成表面絮状、粉末状或颗粒状的典型放线菌菌落。菌落干燥、不透明，质地致密，与培养基结合紧密，小而不蔓延，不易挑起或挑起后不易破碎。,2,、不能产生大量菌丝体的菌种（如诺卡氏菌）：,粘着力差，粉质，针挑起易粉碎,三、放线菌的繁殖方式,（一）无性孢子,放线菌主要是通过无性孢子进行,无性繁殖,。当放线菌生长到一定阶段时，一部分气生菌丝分化形成孢子丝，孢子丝逐渐成熟而分化形成许多孢子，为分生孢子。还有些放线菌生成孢囊孢子。,放线菌生成孢子的种类,：,1,、凝聚孢子：,当孢子丝生长到一定阶段时，在孢子丝中从底端向基部，细胞质分段围绕核物质，逐渐凝聚成一串大小相似的小段，然后每小段外面产生新的孢子壁而形成圆形或椭圆形孢子，孢子成熟后，孢子丝自溶而消失或破裂，孢子被释放出来。大部分放线菌的孢子是按此种方式形成。,2,、横隔孢子：,孢子丝生长到一定阶段时，产生许多,横隔膜,，形成大小相近的小段，然后在横隔膜处断裂形成孢子。横隔分裂形成的孢子常为,杆状,。,3,、孢囊孢子：,在气生菌丝或营养菌丝上先形成孢子囊，然后在囊内形成孢囊孢子，其过程是菌丝卷曲形成孢子囊，孢子囊继续生长，囊内形成横隔直至孢囊孢子形成，孢子囊成熟后，可释放出大量孢囊孢子。,4,、分生孢子：,小单孢菌科中多数种的孢子的形成是在营养菌丝上作单轴分枝，在每个枝杈顶端形成一个球形或椭圆形孢子，这种孢子称分生孢子。,5,、厚壁孢子：,有些放线菌偶尔也产生厚壁孢子。,放线菌的孢子具有较强的耐干燥能力，但不耐高温，,60-65,处理,10-15min,即失去活力。,细菌的芽孢是休眠体，而放线菌的孢子是繁殖体,（二）菌丝断裂,放线菌也可借菌丝断裂形成新的菌体而起到繁殖的作用。这种繁殖方式常见于液体培养中，工业发酵生产抗生素时都以此法大量繁殖放线菌。,最近，哈佛大学,losick,研究组首次构建了一个可用于天蓝链霉菌中大规模产生,基因突,。使用这一方法可以用于大规模基因诱变，他们已经发现了许多先前功能未知的基因涉及,色素形成，气生菌丝和分生孢子的形成,等。,目前，科学家正尝试几种可用来改良菌种以提高抗生素产量及获得新抗生素的策略，其中包括,激活生物合成基因、沉默基因活化、杂种抗生素,等。,最新研究,(,一,),链霉菌属（,Streptomyces,）,本属菌丝无横隔，有较发达的基内菌丝和气生菌丝，形成分生孢子，腐生。,本属的主要特点是产生抗生素。占已发现的抗生素的,90%,。,（二）诺卡氏菌属,（,Nocardia,),一般不产生气生菌丝或在基内菌丝体上覆盖着极薄一层气生菌丝枝。产生分生孢子；大部分好气腐生，一些种类能分解烃类物质，在石油脱蜡、烃类发酵、和污水处理种都有应用。,四、常见放线菌代表属,（三）,小单孢菌属,（,Micromonospora,）,无气生菌丝，在基内菌丝上长出孢子梗，梗顶端产生一个球形或卵圆形分生孢子，一般好气腐生。一些种能产生抗生素。,（四）放线菌属（,Actinomyces,）,无气生菌丝和分生孢子，一般厌气或兼性厌气。致病菌多。,（五）链孢囊菌属（,Streptosporangium,）,本属的主要特征是气生菌丝的孢子丝盘曲形成孢子囊及不运动的孢囊孢子。,第三节 古细菌,一、古细菌的发现及生命三域学说的提出,1977,年，,Woese,和,Wolfe,对细菌类群中的,16s,rRNA,核苷酸顺序的同源性进行分析测定后发现，产甲烷细菌（,methanogens,）、极端嗜盐细菌（,extreme,halophiles,）、嗜热嗜酸细菌（,thermoacidophiles,）与其它细菌（真细菌，,eubacteria,）具有明显区别。考虑到这三类细菌是在厌氧、高温、强酸条件下生活，与地球生命出现的初期环境相似，因此，命名为古细菌。,由于第三种生命形式的出现，,1990,年,Wose,将生物界分为三个域，即细菌域、古菌域和真核生物域，这是生物学的最高分类单元,二、古细菌的特点,其特点是：,1.,细胞壁 由假肽聚糖（,N-,乙酰氨基葡萄糖或,N-,乙酰氨基半乳糖和,N-,乙酰塔罗糖醛酸以及少量的氨基酸短肽链组成的亚单位聚合而成）或酸性杂多糖或蛋白质亚基构成。不含胞壁酸、磷壁酸、二氨基酸和,D,型氨基酸。,2.16s,rRNA,核苷酸顺序 既不同于真细菌，也不同于真核生物。,根据上述古细菌的性状特点，可以认为，古细菌是一类,16s,rRNA,及其它细胞成分在分子水平上与原核生物和真核生物均有所不同的特殊生物类群。因此，古细菌属于“第三型生物”。,三、古细菌的繁殖,具有多样性，包括二分裂、芽殖、缢裂、断裂等等。,四、古细菌的生活特征,古细菌多生活在极端环境中，如超高温、高酸碱度、高盐或无氧环境中。,呼吸类型：好氧、厌氧和兼性厌氧菌。,营养方式：化能自养、化能异养或兼性营养型,第四节 其他原核微生物,一、蓝细菌（,Cyanobacteria,）,蓝细菌曾属于蓝绿藻，原因是它的细胞内含叶绿素,a,，同植物、藻类一样进行放氧型光合作用。蓝细菌是能进行固氮作用的光合自养细菌，因而能在极端贫瘠和恶劣的条件下生存，被认为是土壤形成的先驱生物。,这类微生物的细胞核是典型的原核，顾属原核生物界,（,1,）形态、结构与功能,蓝细菌形态为单细胞球状、杆状或多细胞丝状。细胞直径从,0.5,1.0m,至,60m,，这是已知原核生物中,最大的细胞,。,蓝细菌细胞内进行光合作用的部位称类囊体，含有光合作用色素，包括叶绿素,a,、,-,胡萝卜素、类胡萝卜素等。,蓝细菌细胞壁外有粘质层构成的鞘，可以滑行运动。许多蓝细菌还含有气泡，利于细胞浮于水体表面和吸收光能。,蓝细菌的特化形式：异形胞和静息孢子。,（,2,）繁殖：,裂殖方式繁殖。,蓝细菌的开发有重要的经济价值：,食用种类,：发菜念珠蓝细菌、普通木耳念珠蓝细菌（俗称地耳）、盘状螺旋蓝细菌、最大螺旋蓝细菌，后两种目前已开发成“螺旋藻”产品。,生物肥,：至今已知有,120,多种蓝细菌具有固氮能力，是良好的绿肥。,有的蓝细菌是在受氮、磷等元素污染后发生富营养化的海水“赤潮”和湖泊中“水华”的元凶，少数水生种类会产生可诱发人类肝癌的毒素。,二、支原体,(,Mycoplasmas,),是一类介于细菌和立克次氏体之间的,G,-,原核微生物。是已知的能独立生活的最小生物。广泛分布于土壤和动物体内，多数致病，如胸膜肺炎、猪气喘病、鸡呼吸道疾病等；少数腐生。其,特点,是：,1,无细胞壁 因而细胞柔软而形态多变，具有高度多形性，能通过细菌过滤器,2,在含血清的营养丰富的培养基上长出一种典型的“油煎蛋形”小菌落。,3,细胞膜含固醇 这是其他生物,罕有的,。,三、衣原体,(,Chlamydia,),是一种能通过细菌过滤器、,G,-,、,仅能在脊椎动物细胞质内繁殖并致病、具特殊生长周期的原核微生物。其,特点,是：,1,是一类“能量