遗传与个体发育

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,周国,利,制作,性状的表现是由基因所决定的，在受精卵中，携带有个体发育的全部遗传信息，通过有丝分裂，从一个细胞长成一个胚，最后长成一个成熟的个体。既然一个个体的每个细胞都是有丝分裂的产物，那么每个细胞中的基因都是相同的，又为什么有的细胞分化为皮肤，有的则分化为神经或骨骼呢？即分化为不同的组织和器官呢？如果个体间的差异，可以用基因的差异来说明。那么一个个体中，细胞与细胞之间的差异，又怎样来说明呢？,这些正是发育遗传学要解决的关键问题.,第一节 细胞核与细胞质在个体发育中的协同作用,一、,细胞质在个体发育中的作用,二、,细胞质对染色体行为的影响,三、,细胞核在个体发育中的主导作用,四、,体细胞的全能性,究竟是细胞质重要还是细胞核重要？对于生命的维持来讲，两者是缺一不可的。,(1),在有的材料上，可用显微技术或其他方法得到没有核的细胞质，这种细胞可以存在一定时间，甚至可以进行一些生长和分裂，但最后终必死去。这是因为蛋白质合成需要由核不断供应,mRNA,，,没有核就没有,mRNA,。,(2),也可用离心等方法取得没有细胞质的细胞核，这种核可在体外培养一定时间，甚至还有人报告把染色体分离出来培养，但到目前为止，也只能作短时间的培养。这原因也很容易理解。因为核内的,DNA,的复制、转录。都需要原料和能量，这些原料和能量总得从细胞质来。所以只有细胞质和细胞核一起协调合作。才能使生命通过生长和繁育而维持下去，可见在这方面，两者是相辅相成的。现在的问题不是在于细胞质重要还是细胞核重要，而是在于个体发育上的差异是决定于细胞核的特点，还是决定于细胞质的特点。我们将通过下面的论述，来讨论这个问题。,在遗传和个体发育中，细胞质调节着核和基因的作用。受精卵内细胞质的分布是均一的，受精卵经过卵裂，分成许多细胞，这些细胞中含有的细胞质内容是不同的（色素、卵黄粒和线粒体等），以后基因在不同的细胞质中作用下，表现出不同的效应，这就造成细胞和组织的分化。譬如许多动物的细胞质在早期就有了一定的分化，如有动物极和植物极。这些物质将来会发育成什么构造或器官大体上已确定了。,一、细胞质在个体发育中的作用,胞质中色素分布不均一，分为四个区，有一个区域不含色素。,Conklin,把某些分裂球杀死，观察留下来的个别分裂球和成群分裂球。发现，留下来的分裂球仍沿着它们各自的正常方向发展，尽管胚胎的整个结构受到了影响。实验表明：受精卵在卵裂时，某些物质被划分到各分裂球去，影响分裂球的基因组的机能，使分裂球沿着不同的方向分化。,1海鞘的卵裂与分化,角贝的细胞质可分为3层，在上方的动物极附近有一个透明的细胞质层，下方的植物极附近也有一个透明的细胞质层，而中间占大部分的是含有色素颗粒的一层。在卵裂开始以前，植物极方向的透明层向外突出，形成所谓极叶。受精卵分裂为两个分裂球后，这个极叶被其中一个分裂球（,CD）,所吸收。第二次卵裂以前，又形成极叶。最后，这个极叶被4个分裂球中的一个（,D）,吸收。所以只有,CD，D,分裂球含有极叶细胞质。,2角贝的早期发育过程,试验,：,(1)把分裂球一个一个地分离开来，让他们分别发育。结果,CD、D,可长成完整的胚体，其他分裂球只能长成有部分欠缺的胚体。(2)把极叶除去，这样的卵也只能长成有部分欠缺的胚体。(3)角贝的近缘中，3,H-,尿核苷标记。检查胚对其的摄入量发现，没有极叶的胚体中，,RNA,的合成速率降低。,结论：,极叶细胞质，能调节核的活性，使形成胚的某些器官所必须的遗传信息发挥作用。,(1)早期胚胎发育：,最初一些有丝分裂并不伴有细胞分裂，经过几次分裂后，细胞核移到胚的表面，形成胚盘。其中少数几个位于后端的极细胞质（,pole,plasm,）,中，这些核的周围立即形成细胞膜，成为极细胞（,pole cells），,含有极粒。其余的核再经过几次分裂，才由细胞膜分割开来。极细胞以后移到性腺中，成为原初生殖细胞。,果蝇的极细胞质移植试验,(2),I,llmensee,and,Mahowald,（1974）,的极细胞质移植试验。探讨这部分卵质在决定原初生殖细胞上的作用。,(,i),把供体的后端卵细胞质注射到受体卵的前端或侧面，结果在注入之处形成极细胞。,(,ii),把诱导后形成的极细胞移到宿主胚的后端，发育为成虫后，用隐性纯合体测交。得知产生的配子中，有4%具有受体的遗传标记；而注入后端以外的卵细胞质时，不能导致极细胞的形成。,(3)极细胞质,可由,UV,照射而失活，又可由注射后端极细胞质（含有极粒）而恢复育性。极粒富含,RNA，,并离出9万,daltons,的碱性蛋白质（可能是生殖细胞所必须的）。,(4)结论：,后端卵细胞质可以诱导受体核形成原初性殖细胞。,(5),问题：,为什么要用不同突变基因来标记不同来源的供体、受体、宿主？,返回,1小麦瘿蚊的染色体放弃,(1),瘿蚊的卵跟果蝇相似，后端也有极细胞质，在极细胞质中的核，保持了全部40条染色体，位于其他细胞质中的核失去了32条染色体。有40条染色体的细胞分化为生殖细胞，8条染色体的细胞分化为体细胞。,(2),如用紫外线照射极细胞质，或用尼龙线把卵结扎。使核不向极细胞质移动，则所有核的32条染色体都被放弃，体内没有生殖细胞，不育。,二、细胞质对染色体行为的影响,(3)结论：,极细胞质可阻碍染色体的消减，继而使生殖细胞分化成为可能。,(4),已知极细胞质中含有极粒。极粒中,RNA,含量很高，用离心的方法使这种颗粒移动，让位于极细胞质以外的核也接触到这种颗粒，这样它们的染色体就不再消碱了。以上事实都说明，富含核酸的极粒在生殖细胞形成上的重要性。,2细胞质对性染色体的影响,(1),可使哺乳动物细胞中的一条性染色体失活。,(2),常染色质和异染色质。异染色质的异固缩现象（,heteropycnosis,）。,某些染色质及其区段可在某一细胞环境中由常染色质转变为异染色质。,(3),Lyon,化（,Lyonization,）。,哺乳动物雌性个体的一个,X,在个体发育早期（细胞数5000-6000，植入子宫壁时）。异染色质化（,hetesochromatinization,）。X,上的基因随之处于失活状态。,(4),两条,X,染色体哪条失活，是完全随机的。某一个一旦失活以后，在相继的细胞世代中。这个,X,总处于失活状态。雌体中两类细胞相间存在，在,X,连锁基因作用上是嵌合体。,(5)证据：,(,i),间接证据：,X,染色体显示异固缩现象，在靠近核膜的地方，成为性染色质体（,sex-chromatin body）。,而雄性没有。(,ii),直接证据：,葡萄糖-6磷酸脱氢酶（,G-6PD）,的活性在男女间没有区别。根据淀粉凝胶电脉的差异。可分为,A,型和,B,型。由,X,上一对等位基因,GdA,和,GdB,控制，只有一个氨基酸的差异。杂合体,AB,显示两条带，但从皮肤上取很小一片，用胰蛋白酶处理。使细胞分散，单独培养，发现，有的细胞群显示,A,型，有的显示,B,型，但没有显示两条带的。,(,iii),玳瑁猫（三色猫）,X,染色体上,O,黄色,o,黑色常染色体上,S,白色 不完全显性，有上位作用，决定白斑的分布。,SS,分布范围广，,Ss,仅限于腹部和四肢。基因型,OoS,三色猫都是雌的。可用两条,X,染色体中的一条的不活化来说明：在有些细胞中，带有,O,的,X,是活化的，显黄色。在另一些细胞中，有,O,的,X,是活化的，显黑色,返回,胞质基因在发育中的作用虽然不可忽视，但核基因在发育中却是主要的。,1从基因数量来看,酵母菌中，核,DNA1010d。,而,mtDNA5107。1/200 75000bp,其中,rRNA,。,tRNA,占1/5，还有1/5不转录，剩余的45000,bp,=15000,密码子，只能合成75种200个氨基酸的蛋白质，至于动物,mtDNA,就更小了。,三、细胞核在个体发育中的主导作用,2伞藻的再生和嫁接试验,(1),伞藻的生活史 伞藻是一种大型的单细胞藻类，幼龄时由假根和茎构成。假根里有一个相当大的细胞核，茎很长，可达7,cm。,内含叶绿体，到成熟时期。茎的前端形成一个复杂的伞形结构，为子实体。当子实体快完全形成时，假根中的核“崩解”，形成很多子核。子核分布在茎和子实体中，在子实体中形成孢囊，孢囊萌发，释放出许多有鞭毛的配子，配子结合，又分化为假根和茎。,(2)伞藻的再生实验,(,i),切除根部或基部的细胞核，去核的细胞虽然进行光合作用和呼吸作用，并生长一段时间，但不能长成子实体。,(,ii),把茎切限3段，断片都没有核，都能再生，上段的再生最完全，中段次之，下段最小。这表明细胞质中有一种发育上必须的物质。这种物质在藻体上部最多，向下逐渐减少。根据最近的研究，这种物质就是,mRNA,。,发育所需的酶系和各种物质，就是,mRNA,合成的。根据放射自显影，,RNA,酶和放线菌素的处理，知道这种,mRNA,在核中形成后，迅速地向藻体的上方移动，这说明核在细胞分化中的主导作用。,（3）种间嫁接实验,如果把,A c,的子实体和有核的假根切去，单取中间的茎嫁接到,Am,的含核的假根上，几个月后，茎端部长出一个伞形子实体来，其形状介于两者之间。将其切去。第二次长出来的子实体就象,Am,了，反之亦然。解释原因。结论：细胞核为个体发育提供了遗传物质。分化的细胞所表现的性状，主要是由细胞核基因决定的。,返回,从上面的讨论知道，多细胞生物个体发育的主要特征是细胞的分化。细胞的分化是指一个生物的细胞之间在形态结构、生理机能和生化特征上发生稳定差异的过程。在高等动物中，一个细胞一旦分化为一种稳定的类型后，一般就不能逆转到未分化的状态。我们已经知道，细胞质调节着核和基因的作用，使细胞分化为各种细胞，使各种分化的细胞基因表达某种特异性的蛋白质。,四、体细胞的全能性,现在要问：,细胞质是怎样调节核基因的作用呢？即怎样使某些基因得以表达。某些基因的表达被阻遏呢？细胞分化的结果，是通过基因的获得、丢失或突变来实现的，还是改变不同基因的活性所造成的？换句话说：分化的细胞在遗传上是否还具有分化前细胞所具有的全部基因呢？即体细胞是否具有全能性的问题。所谓全能性是指表现出胚细胞中每个基因的潜在能力，而发育为一个完整的生物体。,1植物的组织培养,(1),嫁接 扦插,(2),Steward50,年代的实验证明，从高度分化的胡萝卜根的韧皮层细胞中取得单个细胞，能在培养基上长成整的植株。,(3),葛扣林、邹高治（1988）从高度分化的水稻、赤豆植株等的叶肉细胞，经过精心培养，长成了小型的植株。,(4)结论：,植物中细胞是全能的。,2动物的核移植试验,(1),Briggs,的实验：,蛙未受精卵用玻璃针穿刺激活，除去卵核，或用紫外线照射，破坏卵核，然后从已分化的蛙胚细胞取核，并注入到无核卵中，发现：无核卵得到一个体细胞的核后可以分裂，并且从原肠形成以前的胚核是全能的，以后的胚核就不能完成正常的发育，表明核已经不能逆转了。,(2),Gurdon（1968）,用非州爪蟾重复以上实验，用高度分化的蝌蚪肠细胞，吸取二倍体核和极少量细胞质，注入去核的未受精卵中，发现：20%能长成胚，少数长成一个成体，有生育能力。表明植入的核可以去分化（,dedifferentiation）。,又重新分化（,redifferentiation,）。,结论：,原肠形成以后，肠细胞核还是全能的。遗传物质未发生不可逆的改变。,(3),IUmensee,和,Hope,进行老鼠核移植。把具有遗传或生化标记的核（毛色、染色体重排。磷酸葡萄糖异构酶）移入去核卵细胞中，然后移入养母子宫中。图示：,只有一小部分的核移植卵发育成成体，原因之一是新移入的核和受体细胞质的分裂周期不同，从而导致不正常的分化。这个实验从另一个角长也说明：分化的核受未分化的卵细胞质的影响，而能重新生活。,第二节 基因表达的调控,一、基因表达调控的证据,二、原核生物基因表达的调控,三、真核生物基因表达的调控,我们已经知道分化