酵母培养物与瘤胃功能的发挥梁老师

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,酵母培养物与瘤胃功能发挥,农 业 微 生 物学国家重点实验室,华中农业大学生命科学技术学院,梁运祥,燃烧的柴 产出的热,吃进去的是草 挤出的是奶,牛能吃草，源自瘤胃,猪消化系统,动物的消化系统相对容积,动物对饲料的消化,（一）物理性消化,物理性消化的方式,牙齿的切（撕）碎,肌胃收缩的切搓（添加沙石）,消化道管壁肌肉运动的磨烂、压扁,物理性消化的作用,改变饲料粒度，提高在消化道的外流速度,形成多水的食糜，有利于化学和微生物的消化,通过消化道管壁肌肉运动，将食糜送入下一个,部位,动物对饲料的消化,（二）动物对饲料的化学性消化,动物对饲料的化学性消化主要是酶的消化，酶的消化是高等动物的主要消化方式。,原生动物酶的消化主要是细胞内消化；随着动物的进化，逐渐分化为细胞外消化。细胞外消化的动物，消化道发生分化，口腔和肌胃以物理消化为主，嗉囊用来贮存食物，真胃和小肠分泌消化液进行酶的消化，小肠主要用来吸收。,（二）动物对饲料的化学性消化,碳水化合物的消化,淀粉,乳糖,蔗糖,神经性刺激 食糜进入十二指肠,pH,下降,AA,、脂肪酸,唾液淀粉酶,胰泌素 胰酶素,NaHCO,3,胰酶,胰淀粉酶,复合刺激,-,糊精,麦芽糖,麦芽三糖,小肠粘膜,糊精酶（麦芽糖酶,a,）乳糖酶 蔗糖酶,刷壮缘表面,麦芽糖酶（,II III,）麦芽糖酶,II,b,葡萄糖 葡萄糖,葡萄糖 半乳糖 果糖,（二）动物对饲料的化学性消化,蛋白质的消化（循序快速进行）,蛋白质,神经刺激 蛋白质消化产物,胃酸,食糜,G,细胞 胃泌素 胃液,蛋白质变性,胃,胃扩张 胆碱能神经神经放射,胃蛋白酶,（芳香族氨基酸苯丙、酪氨酸氨基端）,胃蛋白酶原,胰蛋白酶,盐酸、胃蛋白酶 （碱性氨基酸,组、赖氨酸羧基端）,多肽,外切酶,氨肽酶,小肠肠腔,（小肠液）,羧肽酶,氨基酸 小肽,黏膜刷壮缘,小肠黏膜,寡肽酶,寡肽 氨基酸,吸收 吸收 吸收,门静脉,（二）动物对饲料的化学性消化,脂肪的消化,甘油三酯,胰脂肪酶,甘油一酯,磷 脂 乳化颗粒 小乳化颗粒 脂肪酸,固醇及其酯 甘油二酯,胆盐,氨基酸 胰酶素 胆碱,脂肪酸 （胆囊收缩素）,胆囊,胆盐微胶粒,V.,胆固醇、磷脂,胆汁 甘油一酯,脂肪酸,肝,上皮细胞内,吸收运转,瘤胃及瘤胃发酵,瘤胃微生物,瘤胃环境,饲料在瘤胃中的降解过程,瘤胃发酵的特点,瘤胃微生物,瘤胃细菌,:,200,多种,l0,9,-l0,11,个,m1;,占,45%,左右,瘤 胃 产甲烷菌,:,古细菌,占,瘤胃微生物,0,5,3,瘤胃原虫,:,便毛虫,和,纤毛虫，含量为,10,4,10,6,个,m1,，,25,个属,微生物 厌氧真菌,:,游动孢子数为,10,3,10,5,个,m1,，,6,个属,;,占,8%,噬菌体,:,微粒密度达,l0,10,个,ml,瘤胃细菌,一纤维降解细菌,1.,瘤胃球菌,(,Ruminococcus,species),黄化瘤胃球菌（,R.,flavefaciens,）,白色瘤胃球菌（,R.,albus,）,2.,产琥珀酸丝状杆菌,(,Fibrobacter,succinogenes,),3,溶纤维丁酸弧菌（,Butyrivibrio,fibrisolvens,）,4.,梭菌属（,Clostridium species,）,纤维降解梭菌，如,C.,cellobioparum,C.,longisporum,、,C.,lochheadii,、,C.,aerotolerans,和,C.chartatabidum,；,产气荚膜梭菌（,C.,perfingens,）和丁酸梭菌,(,C.,butyricum,),瘤胃细菌,纤维分解菌的特点是：,(1),对瘤胃,PH,最为敏感，,PH 6.4,7.0,最佳，,PH 6.2,受影响，,PH 6.0,完全停止；,(2),纤维分解菌为严格厌养菌；,(3),纤维分解菌以主要氮源为饲料在瘤胃降解所产生的氨，但支链脂肪酸如异丁酸、异戊酸对生长速度也很重要。也即纤维分解菌不能完全靠,NPN,作为其唯一的氮源，必须在日粮中有一定的蛋白质或供给足够的支链脂肪酸才能达到其最大生长速度；,(4),纤维分解菌对脂肪较为敏感，添加后会使采食量和消化率下降。这可能是脂肪在纤维表面形成了一层薄膜阻碍了微生物的作用。有的人认为，脂肪对微生物是有毒的。脂肪通过保护处理，如皂化，可消除这一影响。,二淀粉降解菌,一些纤维降解菌，如,Clostridium,lochheadii,、产琥珀酸丝状拟杆菌的一些菌株以及溶纤维丁酸弧菌的大多数菌株，可以降解淀粉。能降解淀粉的非纤维降解菌,:,1,牛链球菌,(Streptococcus,bovis,),2.,嗜淀粉瘤胃杆菌（,Ruminobacter,amylophilus,）,3.,普雷沃氏菌,(,Prevotella,species),短普雷沃氏菌（,Prevotella,brevis,）、布氏普雷沃氏菌（,Prevotella,bryantii,）和,Prevotella,albensis,。,4,溶淀粉琥珀酸单胞菌（,Succinimonas,amylolytica,）,5,反刍兽新月形单胞菌（,Selenomonas,ruminantium,）,6,双歧杆菌（,Bifidobacterium,species,）,瘤胃双歧杆菌,B.,ruminale,B.,merycicum,B.,ruminantium,伪长双歧杆菌,B.,pseudolongum,，,瘤胃细菌,瘤胃细菌,淀粉分解菌的特点是：,对,PH,敏感性低，,PH 5.6,7.0,对淀粉消化速度没有什么影响，对,VFA,比例的影响也不大；,有充足氨存在，细菌便迅速繁殖；,瘤胃中能利用乳酸的细菌并不多，但若乳酸超出瘤胃的缓冲能力时，此类菌就会占优势。牛粪链球菌缓慢生长，其代谢产物是乙酸盐和乙醇，但若是快速生长则产生乳酸盐。有的种类细菌能够利用糊精、麦芽糖，但有的不能利用大多数单糖和双糖，有的不能直接引发淀粉发酵；,从纤维性日粮转变成淀粉或蔗糖日粮，会发生瘤胃酸中毒（,PH,5.0,）,.,这主要是将乳酸转变成乙戊酸所需微生物种群或浓度不够，或繁殖速度较慢，且随,PH,下降越来越受到抑制；,淀粉在瘤胃的消化速度取决于淀粉类型及其加工方法和温度。如大麦比玉米快,烤玉米比碎玉米发酵更迅速。,瘤胃细菌,三半纤维素降解菌,所有纤维降解菌都具有降解半纤维素的能力。能降解木聚糖的有：真细菌（,Eubacterium,）、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、黄化瘤胃球菌和白色瘤胃球菌。能降解淀粉的有：多毛毛螺菌、螺旋体、栖瘤胃普雷沃氏菌、溶纤维丁酸弧菌、溶糊精琥珀酸弧菌等。,1,多毛毛螺菌（,Lachospira,multipara,）,(,multiparus,),2,螺旋体,(,Spirochaetes,),密螺旋体（,Treponema,spp.,）布氏密螺旋体（,Treponema,bryantii,）糖密螺旋体（,T.,saccharophilum,）,3,溶糊精琥珀酸弧菌,(,Succinivibrio,dextinosolvens,),4.,真细菌（,Eubacterium,species,）,反刍兽真细菌（,E.,ruminantium,）,溶纤维真细菌（,E.,cellulosolvens,）。,四蛋白降解细菌,除了主要的纤维降解菌外，大多数瘤胃细菌都具有某些蛋白酶活性。研究最多的是嗜淀粉瘤胃杆菌（,R.,amylophilus,），溶纤维丁酸弧菌（,B.,fibrisolvens,）和栖瘤胃普雷沃氏菌（,P,.,ruminicola,）。嗜淀粉瘤胃杆菌是目前已知的蛋白降解活性最高的菌株之一,.,Clostridium,、,Fusobacterium,、,Eubacterium,Lachnospira,Selenomonas,和,Succinivibrio,等属的一些菌株也具有蛋白降解活性。,过去的研究主要集中于革兰氏阳性蛋白降解球菌，但是近年,Attwood,和,Reilly(1995),发现，牛链球菌也具有高活性的蛋白降解酶。,瘤胃细菌,瘤胃细菌,五脂肪降解菌,目前能降解脂肪的瘤胃细菌只有脂解厌氧弧杆菌（,Anaerovibrio,lipolytica,）。该菌细胞呈弯曲的弧杆状，长,1.5m,4.0m,，直径,0.3 m,0.5m,。单个、成对存在，偶尔聚集成团块。两端生有单一鞭毛，能游动，是严格厌氧型革兰氏阴性菌。,脂解厌氧弧杆菌在瘤胃中的主要作用在于脂肪的分解和乳酸的利用。该菌生长必需一些氨基酸、叶酸、泛酸盐及盐酸维生素,B6(pyridoxal,HCl,),，还可利用果糖、三酰甘油酯和磷脂。该菌发酵产物随发酵底物而异：发酵甘油时主要产物为丙酸和琥珀酸，还有少量,H,2,和乳酸；发酵核糖和果糖时产生乙酸、丙酸和,CO,2,，及少量的琥珀酸、,H,2,和乳酸；,D,型和,L,型乳酸被发酵主要产生乙酸、丙酸和,CO,2,，及少量的琥珀酸和,H,2,。,瘤胃细菌,六酸利用菌,1,乳酸利用菌,可利用乳酸的细菌有：反刍兽新月型单胞菌、埃氏巨球型菌、脂解厌氧弧杆菌和向碱性韦荣氏球菌。,1.1,埃氏巨球型菌,(,Megasphaera,elsdenii,),1.2,向碱性韦荣氏球菌（,Veillonella,alcalescens,）,1.3,Propionibacterium,acens,1.4,梭杆菌属（,Fusobacterium,）,2.,产琥珀酸弧菌（,Vibrio,succinogenes,）,3,其它的酸利用菌,Succiniclasticum,ruminis,Oxalobacter,formigenes,七乳酸产生菌,乳酸是瘤胃中重要的中间产物，它可由很多细菌产生，但目前一般认为瘤胃中产乳酸较多的是牛链球菌和乳酸杆菌（,Lactobacillus,species,），还有,Mitsuokella,multiacidus,1,乳酸杆菌（,Lactobacillus species,）,嗜酸乳酸杆菌（,L.acidophilu,s,）、干酪乳酸杆菌,(,L.,casei,),、发酵乳酸杆菌,(,L.,fermentum,),、胚芽乳酸杆菌,(,L.,plantarum,),、布氏乳酸杆菌,(,L.,buchneri,),、短乳酸杆菌,(,L.,brevis,),、,L.,cellobiosus,、,L.,helveticus,、,L.,salivarius,等。,瘤胃乳酸杆菌（,L.ruminis,）和小牛乳酸杆菌,(,L.,vitulinus,),。,2,Mitsuokella,multiacidus,瘤胃细菌,八其它瘤胃细菌,1.,脱硫弧菌（,Desulfovibrio,）,2.,瘤胃脱硫肠状菌（,Desulfotomaculum,ruminis,）,3.,（,Oscillspira,guillermondii,）,4.,消化链球菌属（,Peptostreptococcous,species,）,瘤胃细菌,产甲烷菌过去一直被误认为是细菌（又俗称真细菌,Eubacteria,），但,16S,rRNA,序列分析发现产甲烷菌是完全不同于细菌、系统进化独特的一类微生物,古菌或古细菌（,Archaea,，或俗称,archaebacteria,）,甲烷短杆菌属（,Methanobrevibacter,）、甲烷细菌属（,Methanobacterium,）、甲烷微菌属（,Methanomicrobium,）和（,Methanosarcina,）,活动甲烷微菌（,Methanomicrobium,mobile,）,反刍兽甲烷短杆菌（,Methanobrevibacter,ruminantium,）,甲烷细菌（,Methanobacterium,formicicum,）,（,Methanobacterium,formicicum,）,（,Methanosarcina,