植物生理学之成花

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,Plant physiology,植物生理学,制作：金桂芳,德州学院,第八章,植物的生殖生理,龙泉,问题的提出：,您知道一年四季有哪些植物开花吗,？,您知道报春花、牡丹、荷花、菊花、腊梅在什么季节开花吗,？,您知道为什么植物在一年中固定的季节开花吗？,您知道怎样使牡丹在春节开花吗？,您知道植物在多大年龄开花吗？,第八章 植物的生殖生理,生活周期:,高等植物从种子萌发到结出新种子的过程叫做一个生活周期,。,以开花为界,营养生长期，以营养生长为主；,生殖生长期，以生殖生长为主。,（从花芽分化开始）,从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。,植物花芽分化的时期与方式,由基因型决定,外界环境条件有重要的影响,低温,光周期,本章主要讲低温与光周期对花芽分化或植物开花的影响。,8.1,、,幼年期与花熟状态,植物在没有达到一定的年龄或生理状态之前，即使满足了所需的外界环境条件，也不能开花。只有达到某种生理状态，才能感受所要求的外界环境条件而开花。,这种在开花之前必须达到的，能够对外界环境条件起反应的生理状态，,叫花熟状态（ripeness to flower state）。,花熟状态之前的时期成为,幼年期（juvenile phase）,外界环境条件作为一种信号诱导植物体细胞内发生开花所必需的一系列生理生化变化，而后开始花芽分化。这一过程成为,花诱导。,花诱导或成花诱导（floral induction）,花熟状态是植物从营养生长转入生殖生长的标志。植物在开花之前，对环境的反应相当敏感。对开花最有影响的环境因子是,日照长度,与,温度,。,植物开花的三个阶段,通常将植物的开花过程分为三个阶段：,成花诱导（floral induction）：,成花启动（floral evocation）：,接受信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程，进入了成花决定态；,指分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程，也成为花的发端,（initiation of flower）；,花发育（floral develoment）：,指花器官形成阶段。,幼年期、温度、日照长短是控制植物开花的三个重要因素,、春化作用的概念和反应类型,(一)春化作用的概念,作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。,早在1918年，加斯纳（Gassner）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。,8.2、成花诱导生理,春化作用,1928,年，李森科（,Lysenko,）将吸水萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，发现其可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春化，意指使冬小麦春麦化了。,这种低温诱导促使植物开花的作用称春化作用,(,vernalization,),。,除了冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物以外，某些二年生植物，如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物（如牧草）的开花也需要经过春化作用。,对低温的要求是相对的,对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物，不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花,冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花,(二)植物对低温反应的类型,不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长,(,表,9-1),。,根据原产地的不同，可将小麦分为,冬性、半冬性和春性,三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带一般为春性品种。,植物对低温的反应与系统发育有关，与起源有关。,、春化作用的条件,（,一,）低温,和时间 如下页图。,低温是春化作用的主要条件。,1-7,是最有效的春化温度。,有效的温度范围和低温持续的时间随植物的种类和品种而异。,在一定的期限内春化的效应随低温处理时间的延长而增加。,（,二,）水分、氧气和营养,春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要,适量的水分（40%）、充足的氧气和,作为呼吸底物的,营养物质,。,（三）光照,光照对春化作用影响比较复杂。春化之前充足的光照可促进,两年生和多年生植物通过春化。大多数植物春化后需长日条件。,将北方的冬小麦引种至广东栽培，结果不能抽穗结实，主要原因是气温高,春化天数对冬黑麦开花的影响,相对开花效率,（四）去春化作用与再春化现象,1.去春化作用（devernalization）。,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这种现象称,去春化作用,2.再春化作用（revernalization）,大多数去春化的植物返回到低温下，又可重新进行春化，而且低温的效应可以累加，这种解除春化之后。再进行的春化作用称,再春化作用。,3.去春化与再春化的本质解释,中间产物假说,前体物 中间产物 最终产物（完成春化）,低温,I,II,低温,中间产物分解（解除春化）,高温,、春化刺激的感受和传递,1.感受低温的时期和部位,从种子萌发后到苗期都可以（冬性一年生植物）,植物营养体生长的苗期（两年生植物和多年生植物）,时期：,部位：,茎尖生长点或正在分生的组织。,2.春化效应的传递,植物完成了春化的,感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞,，传递时应有DNA的复制。还可以通过嫁接传递。,如下页图,。但在菊花中春化刺激不能传递。,拟南芥顶芽区域的营养组织（A）与生殖组织的纵切面(B),春化处理,未春化处理,嫁接实验证明春化素的传导效应,、植物在春化过程中的生理生化变化,通过春化以后，虽然暂时在形态上没有明显地变化，但在代谢上变化明显。其中包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质多谢以及新基因的表达等。,、,春化作用,的机理,嫁接试验证明，植物通过春化后可能产生某 种物质，Melchers将这种物质命名为春化素（vernalin）。但这种物质至今未得到证实。,春化处理后植物体内的GA水平明显升高。对于某些植物。用GA处理可以代替低温。说明GA与春化作用有关。但这并不具有普遍性。,1.春化作用与春化素,2.春化作用与GA,春化过程有两个阶段：,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,8.2.1.6,春化的生理生化基础,植物在通过春化作用的过程中，虽然在形态上没有发生明显的变化，但是在生理生化上发生了深刻的变化,:,1,、呼吸速率增强,2,、核酸代谢加速,在春化过程中核酸（特别是,RNA,）含量增加，而且,RNA,性质有所变化。,3,、蛋白质代谢,可溶性,Pr,及游离,AA,含量（,Pro,）增加。,4,、,GA,含量增加,一些需春化的植物（如天仙子、白菜、胡萝卜等）未经低温处理，若施用GA也能开花。,赤霉素,和,玉米赤霉烯酮,与春化有关。,、春化作用在农业生产上的应用,(,1,)人工春化处理,农业生产上对萌动的种子进行人为的低温处理，使之完成春化作用的措施称为春化处理。,中国农民创造了闷麦法，即将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在,0,5,低温下,40,50d,，就可用于在春天补种冬小麦；,在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培育,3,4,代冬性作物，加速育种过程；,为了避免春季倒春寒对春小麦的低温伤害，可以对种子进行人工春化处理后，适当晚播，缩短生育期。,（4）去春化作用:,通过去春化处理还可以延缓开花，促进营养生长,(2)调种引种 ,不同纬度地区的温度有明显的差异，中国北方纬度高而温度低，南方纬度低而温度高。,在南北方地区之间引种时，必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补的损失。,(3)控制花期 ,在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化；,低温处理还可使秋播的一、二年生草本花卉改为春播，当年开花；,利用解除春化的效应还能控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞茎在春季种植前用高温处理以解除春化，可防止它在生长期抽薹开花而获得大的鳞茎，以增加产量；解除春花的温度一般是：2025,地球上不同纬度地区的温度、雨量和昼夜长度等会随季节有规律地变化。在各种气象因子中，昼夜长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜长度的季节性变化是很准确的,图 9-3 北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化（,A,）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的,20,号测量的。（,B,）显示经度与纬度的世界地图,8,.2.2、,光周期,纬度愈高的地区，夏季昼愈长，夜愈短；冬季昼愈短，夜愈长；春分和秋分时，各纬度地区昼夜长度相等，均为12h。,自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期（photoperiod）。,生长在地球上不同地区的植物在长期适应和进化过程中表现出生长发育的周期性变化，,植物对昼夜长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。,植物的开花、休眠和落叶，以及鳞茎、块茎、球茎等地下贮藏器官的形成都受昼夜长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导。,8.2.2.1 光周期现象的发现,人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。,美国园艺学家加纳和阿拉德（,Garner and Allard,）在,1920,年观察到烟草的一个变种（,maryland,mammoth,）在华盛顿地区夏季生长时，株高达,3,5m,时仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，其株高不足,1m,就可开花。,他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。,在夏季用黑布遮盖，人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草保持营养状态而不开花。,由此他们得出结论，,短日照,是这种烟草开花的关键条件。,后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。,图24.17 烟草的马里兰猛犸（Maryland Mammoth）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的,。,光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。,8.2.2.2,植物的光周期反应类型,人们通过用人工延长或缩短光照的方法，广泛地探测了各种植物开花对日照长度的反应，发现植物开花对日照长度的反应有以下几种类型：,1.,长日植物（,long-day plant,，,LDP,）,指在,24h,昼夜周期中，日照长度长于一定时数，才能成花的植物。,对这些植物延长光照可促进或提早开花，相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物的有：,小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、山茶、杜鹃、桂花、天仙子等。,典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的,8.5,11.5h,日照才能开花，如果日照长度短于,8.5h,它就不能开花。,2.短日植物（short-day plant，SDP）,指在24h昼夜周期中，日照长度短于一定时数才能成花的植物。,对这些植物适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花，相反，如延长日照则推迟开花或不能成花。,属于短日植物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、秋海棠、腊梅、日本牵牛等。如菊花须满足少于10h的日照