染色质、染色体、基因和基因组

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,细胞分裂和细胞周期,主要内容,第一节 染色质和染色体,第二节 纺锤体,第三节 细胞周期,第四节 植物细胞减数分裂,与世代交替,第一节 染色质和染色体,染色质（,Chromatin,）和染色体（,Chromosome,）,是细胞核内同一物质（遗传物质）在细胞增殖周期中不同阶段的存在形式。,染色质：,间期细胞，网状不规则，有利于复制和表达,染色体,：,细胞分裂过程中，棒状结构，有利于平均分配,一、染色质和染色体的形态,（一）染色质,间期核中，染色质以两种状态存在：,常染色质（enchromatin）：,位于核中央，伸展开的呈电子透亮状态，一定条件下可活跃的复制转录。,异染色质（heterochromatin）：,一般是卷曲凝缩状态,。,一条染色体有常染色质，也有异染色质。,在间期核中处于凝缩状态，无转录活性、是遗传惰性区。,在细胞周期中表现为晚复制、早凝缩（异固缩现象）。,分为两类：结构（恒定）异染色质,兼性（功能）异染色质,异染色质的特点：,结构异染色质,（,constitutive heterochromatin,）,：,各种细胞中总处于凝缩状态,不转录,染色体着丝粒、端粒,功能：染色体结构形成及染色体配对,兼性异染色质,（,facultative heterochromatin,）,：,某些细胞或发育阶段呈浓缩状态,如：哺乳动物的,X,染色体,雄性动物：,1,个,X,染色体，完全是常染色质,雌性动物：,2,个,X,染色体，,1,个是常染色质，,另,1,个在胚胎发育到一定时间,(,人为第,16,天,),变为凝缩的异染色质,(,巴氏小体,),常、异染色质的区别,常染色质,异染色质,部位,核中央,核周缘,染色,浅亮,深,纤维直径,10,nm,25nm,螺旋化,低、伸展DNA,高、颗粒状,转录活性,有,无,复制,早,晚,核小体,（nucleosome）：,一种串珠状结构。,构成：,200bpDNA、5种组蛋白,核心：,4种组蛋白（H2A、H2B、H3、H4）,各2个分子组成八聚体,核心颗粒；,圆盘形,相邻核小体,：H1组蛋白结合60bp连接DNA,H1锁住DNA分子进出口，稳定结构,1.染色质的基本结构单位核小体,核小体核心颗粒的DNA分子双螺旋同4种组蛋白有一定的相互作用部位，只有H3和H4也能同DNA结合成类似的核小体;但只有H2AH2B则形不成核小体颗粒。,核小体的核心较稳定，而连接区易被核酸酶所消化。,连接区具有柔性，为染色质丝的进一步折曲提供了方便。,各种组织的核小体核心部分的DNA长度很恒定；连接区的DNA长度各个物种有所不同。,由核小体重复单位靠拢排列组成11nm粗的核小体丝，即染色质丝。,注意：,通过核小体，DNA长度压缩7倍，形成11nm的纤维。,但是在电镜下观察用温和方法分离的染色质是直径30nm的纤维，这种纤维的形成有两种解释：由核小体螺旋化形成，每6个核小体绕一圈，长度压缩6倍；由核小体纤维Z字形折叠而成，长度压缩40倍。,2、染色质纤维：,染色质一级结构,：,核小体连接而成，形似串念珠,外经11nm,染色质二级结构,：,螺线管，外经30nm,核小体串珠链螺旋盘绕，每圈6个核小体,染色质三级结构,：,超螺线管，圆筒状结构，直径0.4,m。,染色质四级结构,：,中期染色单体,染色质结构：,solenoid,Chromatin Packing,Chromatin Packing,（二）染色体,在细胞周期的大部分时间内，遗传物质是以染色质的形式存在的。,在整个细胞周期中，染色体进行着凝缩和松展的周期性变化。,在细胞有丝分裂的中期，染色质形成高度凝缩的染色体。在中期具有特定形态结构的染色体称为中期染色体。,中期染色体的结构,随体,次缢痕,主缢痕,（着丝粒）,端粒,长臂,短臂,1、染色单体（chromatid）：,中期染色体由两条染色单体构成，并在着丝粒处相连。,2、着丝粒(centromere)：,在两个,染色单体相连处，,有丝分裂时纺锤丝附着的部位。着丝粒处的染色体较细，称为,主缢痕,。着丝粒是染色体的一个组成部分，,染色体由着丝粒划分为两部分，即两个臂,。染色体组中各对染色体的着丝粒位置不同，故各染色体两臂的长度不同。,根据着丝粒的位置不同，将染色体分为四种：,(1)近中着丝粒染色体,(2)亚中着丝粒染色体,(3)近端着丝粒染色体,(4)端着丝粒染色体,3、次缢痕(secondary constriction)：,除着丝粒区主缢痕以外的其他缢痕。,由于此部分DNA发生松解，故而变细。每种,生物的染色体组中至少有一条或一对染色体,有次缢痕，可作为鉴定某条染色体的标志。,有些次缢痕可形成核仁组织区。,人染色体的次缢痕常见于1、3、9、16,号及Y染色体。,4、随体(satellite)：,指近端着丝粒染色体短臂末端的球形或,圆柱形的片段结构，通过次缢痕与染色体,的主要部分相连。为识别染色体的重要,特征之一。,其中，端随体位于染色体末端；,中间随体位于两个次缢痕之间。,5、核仁组织区,(nucleolar-organizing region,NOR)：,核仁组织区位于近端着丝粒染色体短,臂次缢痕部位(并非所有的次缢痕都是NOR)，此处伸出DNA袢环(含有rRNA的基因)，与核仁的形成有关。,人类NOR位于13、14、15、21、22号,染色体短臂的次缢痕上。,6、端粒(telomere)：,端粒为染色体端部的特化部分，,位于染,色体的端部，由端粒DNA与端粒蛋白构成。,功能：,与维持染色体的稳定性、保证,DNA,的完全复,制和染色体在核内的分布有关。,在同源染色体配对时，端粒能结合在核膜上；,端粒长时，细胞能分裂和存活；端粒短时，,细胞不能分裂甚至不能存活。这与端粒酶的,表达与否有关。,7、染色体的三个关键元素,染色体要确保在细胞世代中保持稳定，必须具有,自主复制,、,保证复制的完整性,、,遗传物质能够平均分配到2个子细胞,中的能力，与这些能力相关的结构序列是：,(1)自主复制DNA序列：,20世纪70年代末首次在酵母中发现。,自主复制DNA序列具有一复制起始点，能确保染色体在细胞周期中能够自我复制，从而保证染色体在世代传递中具有稳定性和连续性。,(2)着丝粒DNA序列：,着丝粒DNA序列与染色体的分离有关。,着丝粒DNA序列能确保染色体在细胞分裂时能被平均分配到2个子细胞中去。,(3)端粒DNA序列：,为一段短的正向重复序列，在人类为TTAGGG的高度重复序列。,端粒DNA功能是保证染色体的独立性和遗传稳定性。,Three key regions of a chromosome,二、染色质和染色体的化学成分及组成,生化分析证明，,染色质的主要成分是：,DNA、组蛋白、非组蛋白、少量RNA和酶,比例,：1:1:(1,1.5):0.05。,染色质和染色体都由相同的化学物质组成。,四种类型序列：,非重复序列：单一拷贝序列,低度重复序列：,2,10,拷贝,中度重复序列：,10,15,高度重复序列：,10,5,（一）脱氧核糖核酸（DNA）,三种基本元素：,自主复制序列,(ARS),，是,DNA,复制的起点，多个。,着丝粒序列,(CEN),，一个。,端粒序列,(TEL),，两个。,三种构像：,B-DNA,、,Z-DNA,、,A-DNA,。,带正电荷，含Arg，Lys，属碱性蛋白。,分类：,根据,Arg/Lys,比例分,5,种,核心组蛋白（,core,histone,）：,H2A,、,H2B,、,H3,、,H4,；,连接组蛋白（,linker,histone,）：,H1,。,（二）组蛋白（,histone,）,结构：,组蛋白高度保守，,H4,极为保守。,核心组蛋白由球形部和尾部构成，球形部借,Arg,与磷酸戊糖骨架间的静电作用使,DNA,分子缠绕在组蛋白核心上，形成核小体，尾部含有大量,Arg,和,Lys,，为组蛋白翻译后进行修饰的部位。,H1,多样性，最少保守，具有种属和组织特异性。,（三）非组蛋白,（non-histone）,特性：,属酸性蛋白质，含有较多酸性氨基酸，带负电荷，。,整个细胞周期都进行合成，组蛋白只在,S,期合成。,能识别特异的,DNA,序列，识别与结合靠氢键和离子键。故称,序列特异性,DNA,结合蛋白。,功能：,帮助,DNA,折叠，参与染色体构建；,协助启动,DNA,的复制；,调控基因的表达,组成：,结构蛋白,调节蛋白,各种酶类,（四）核糖核酸（RNA）,含量很低，占13，在不同物,种变化也很大。,染色质RNA与细胞核5的DNA杂交。,（五）酶,（非组蛋白）,包括：DNA pol、RNApol、,DNA甲基化酶、磷酸酶、蛋白酶等。,三、染色质和染色体的功能,（一）染色体在遗传中的作用,染色体是遗传的物质基础，对遗传的,信息的储存和传递及蛋白质的生物合成,起重要作用。,伴随着细胞分裂，倍增的染色质平分,到两个子细胞中去，则遗传信息由亲代,传给子代。,细胞分裂的类型,无丝分裂(amitosis)：,又称直接分裂，1841发现于鸡胚血细胞，不涉及纺锤体形成及染色体变化。,有丝分裂(mitosis)：,又称为间接分裂，由Fleming(1882)年首次发现于动物，1880发现于植物。,减数分裂(meiosis）：,染色体复制一次，细胞连续分裂两次。,人为的将有丝分裂划分为五个时期：,前期,(prophase),；,前中期,(,premetaphase,),；,中期,(metaphase),；,后期,(anaphase),；,末期,(,telophase,),。,1.有丝分裂,从一次细胞分裂结束到下一次细胞分裂结束所经历,的过程，叫细胞周期（cell cycle）。,分4期：,G1期(gap1)：,从有丝分裂完成到DNA复制之前的间隙时间。,S期(synthesis phase)：,指DNA复制的时期。,G2期(gap2)：,DNA复制完成到有丝分裂开始之前的一段时间,M期又称D期(mitosis or division)：,细胞有丝分裂期。,细胞周期,Eucaryotic Cell Cycle,细胞分裂间期（interphase）：,包括G1期、S期和G2期；,主要进行DNA复制、中心粒复制、,细胞体积增大等准备工作。,纺锤体有四种微管结构：,极间微管（,polar,mt,）,两极间的微管,，在纺锤体中部重叠，重叠部位结合有分子马达。,着丝点微管（,kinetochore,mt,），,是从着丝点到另一极的微管；,星体微管（,astral,mt,），,由中心粒放射出来的微管,。,植物没有中心粒和星体，其纺锤体称无星纺锤体。,中间微管，,不与两极和着丝点相连。,图片来自http:/,P107,雄花,雌花,P107,b.,雌蕊,花柱,P107,重要概念,生活史（life history）：,植物一生中所经历的发育和繁殖阶段，前后相续，,有规律地循环的全部过程，称为生活史或生活周期。,世代交替（alternation of generation）：,二倍体的孢子体阶段（或无性世代）和单倍体的配子阶段（或有性世代），在生活史中有规则地交替出现的现象。,被子植物的生活史：从“种子到种子”这一全部历程称为被子植物的生活史或生活周期。,无性世代：,孢子体阶段也是植物体的无性阶段，所以也称无性世代。,有性世代,：单倍体植物阶段，一般可称为配子体阶段，也称有性世代。,孢子体阶段：,二倍体植物阶段（2n），一般称为孢子体阶段。,