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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第四章 受 精,这是重要的起点,是个体新生命开始的起点,!,受精的主要过程,:,精卵释放、精卵识别、顶体反应、,卵子的激活、两性原核的结合、,精子附着卵膜、精卵质膜融合、,第一节受精前的准备,第二节受精反应,第三节卵胶膜在受精中的作用,第四节单性生殖,本章分四节：,另注：授 精 受 精,（体内）,（卵母细胞内）,第一节 受精前的准备,一、卵子排出时的状况,不同动物的卵子，从卵巢中排出时，,所处的细胞时期是不同、受精时期也不同。,可分为四种情况：,第一类,第二类,第三类,第四类,四,种,情,况,卵子排出,时的状况,二、精子的后成熟和获能,无脊椎和低等脊椎动物精巢内的精子既有受精能力；,哺乳类动物精巢内的精子不具有受精能力。,1,精子的后成熟,:,发生在输精管、附睾、精液中,精子在其中,的变化,吸收抗原、糖蛋白、唾液酸等；,某些物质分布及成分变化；,表面覆盖精液,.,2.,精子的获能,哺乳动物刚射出的精子不能直接使卵受精,必须,经过雌性生殖道后才能受精,该过程为,精子的获能,.,去除精子表面的附睾蛋白和精液蛋白,;,使精子质膜的表面糖蛋白重组,.,获能作用,:,使精子超活化,为顶体反应和入卵作好准备,.,去获能,:,已获能的精子重入精液可恢复到未获能状态,.,再获能,:,去获能的精子再送回到雌性生殖道中,.,三、精卵接近和彼此识别,1.,精卵接近,接近因素,:,趋化性,卵子分泌趋化因子吸引精子,;,随机相遇,靠巨大的精卵数量相遇,.,2.,精卵识别,同种精卵表面分别具有能相互识别的特异性表面蛋白,(1),精子表面蛋白,(,卵子表面蛋白的配体,)(,抗受精素,),(2),卵子表面蛋白,(,精子表面蛋白的受体）,(,受精素,),(2),卵胶膜中的糖蛋白,(,受精素,):,活化、凝集同种精子,.,(1),精子表面的酸性蛋白,(,抗受精素,):,与同种卵结合,.,(,配体,),(,受体,),精子表面蛋白,配体,卵子表面蛋白,受体,中间结合蛋白,第二节 受精反应,一、顶体反应,05,级,6,次,二、精子附着和通过,卵黄膜,与,透明带,三、精卵质膜的融合,四、卵子的激活,五、原核的形成和原核结合,六、受精的意义,一、顶体反应,是精卵相遇时，精子顶体破裂，释放出顶体酶的过程,.,1.,顶体反应时的形态变化,动物类别不同,顶体形态结构不同,顶体反应时形态变化差异很大,.,哺乳动物精子顶体反应,顶体破裂、质膜囊泡化、顶体酶释放、精子核裸露。,哺乳类,赤道段,顶体后区,哺乳动物精子顶体反应,质膜和顶体外膜融合、囊泡化,兔子,两栖类精子顶体反应,蟾蜍,顶体突起生长,(,顶体微管,),质膜破裂,顶体酶放出,顶体微管的核心,是聚合肌动蛋白，,聚合肌动蛋白和,肌球蛋白,形成收缩系统促使精子入卵,.,海胆精子顶体反应,海胆,海胆精子顶体反应,海胆,海胆精子顶体反应,顶体突起,精子核,海胆,动画 海胆受精,海胆精子顶体反应及入卵动画,海胆,顶体反应的生物学功能,（,1,）释放顶体酶，使精子通过卵外的各种结构；,（,2,）诱发赤道段或（和）顶体后区的质膜发生生理变化，,以便赤道段随后与卵质膜发生融合。,2,顶体酶（哺乳类）,透明质酸酶、顶体素（类似胰酶样酶）、,蛋白酶、脂酶、唾液酸苷酶、酸性磷酸酶等。,上述酶类都分布在顶体膜内基质中或顶体膜上，,参与顶体反应及受精作用过程中的各种反应。,3.,引起顶体反应的条件,(1),结构,:,卵外透明带、放射冠、卵胶膜、卵黄膜等,;,(2),盐类,:,丙酮盐、乳酸盐等,;,(3),离子,:,钙离子,(Ca,2+,),、钾离子,(K,+,),、镁离子,(Mg,2+,);,(4),环境,:,温度、,pH,值（,pH7.5,8.2,最佳，低于,pH6.1,无反应）,;,(5),抑制因子,:,锌离子,(Zn,2+,),。,(,Zn,2+,抑制顶体反应，而,Ca,2+,增多则可以克服,Zn,2+,抑制作用）,4.,顶体反应的分子机制假说,精子质膜,精子顶体外膜,精子顶体反应分子机制假说,0,钙泵,二、精子附着和通过,卵黄膜,与,透明带,卵黄膜,:,卵质膜外的特有结构层,(,非哺乳动物,).,透明带,:,哺乳动物卵质膜外的特有结构层,.,透明带,卵黄膜,1.,卵黄膜的结构、成分及形成,结构,:,由细纤维网构成的薄膜,成分,:,糖蛋白,(,多种蛋白质和多种糖类组成,),形成,:,由卵母细胞分泌形成（初级卵膜）,(,一,),精子附着和通过,卵黄膜,(,非哺乳动物,),2.,精子附着于,卵黄膜,精子附着,(,配体,),(,受体,),3.,精子穿过,卵黄膜,(1),顶体突起伸长的机械力,;,(2),突起顶部的消化酶解作用,.,两个因素,:,海胆,(,二,),精子附着和通过,透明带,(,哺乳动物,),1.,透明带的结构、成分及特性,(1),结构,:,由多层,(,纤维和颗粒,),构成,依动物类别不同而异,.,(2),透明带成分,:,蛋白质、糖、唾液酸、磷脂、硫酸盐等,.,(3),透明带特性,:,具有强烈的异种抗原性,能诱发异种动物,产生特异性抗体,.(,保证同种精子附着,),2.,精子附着于,透明带,各种动物精子附着透明,带时,精子所处状态不同,质膜完整,;,顶体反应质膜囊泡化,;,顶体酶释放,;,顶体内膜暴露,;,赤道段和顶体后区质膜,;,赤道段内含物释放,.,3.,精子穿过,透明带,两个因素,:,精子的急剧运动,靠机械作用力,;,顶体酶的软化和溶解作用,.,三、精卵质膜的融合,不同动物精卵质膜融合的方式不同,海胆,06,级,7,次,哺乳动物 精卵质膜融合,哺乳动物,精卵质膜融合,四、卵子的激活,受精前卵子的代谢率很低,处于休眠状态,受精使卵子苏醒,而转入积极的活动,即,卵子的激活,.,卵子激活主要体现在两个大的方面,:,1.,阻扰,(,止,),多精受精的反应,;,卵子膜电位的改变,(,快速阻扰,),皮层反应,(,慢速阻扰,),2.,胚胎发育启动,(,即开始发育,).,03,级,7,次,04,级,6,次,(,一,),卵子膜电位的改变,紫球海胆未受精卵的静息膜电位是：,60 mv 80 mv (,毫伏,),精卵接触,卵质膜迅速去极化,膜电位上升到,:,10 mV +10 mv,迅速去极化的卵子不能接受第二个精子,.,卵子膜电位的改变可快速阻止早期多精受精,+10 mv,的膜电位维持约一分钟,又降回到,60 mv,卵子又可恢复接受精子,.,如何再阻止多精受精,?,(,快速阻扰多精受精,),(,二,),皮层反应,(,慢速阻扰多精受精,),精子刺激,皮层颗粒,破裂释放内含物,并,波及全卵,.,卵周隙变宽,释放物吸水膨胀使卵黄膜举起形成受精膜,.,受精膜可阻扰多精入卵,开始受精,动画 海胆受精 皮层反应,皮层颗粒中主要酶类,:,卵黄膜分层酶,：,分解卵黄膜质膜化学键，,使卵黄膜与质膜分离,精子受体水解酶,：,破坏卵黄膜精子受体,卵过氧化物酶,：,催化受精膜转变为多聚化合物使受精膜变硬,阻止多精入卵，保护卵,动画 受精 卵裂,动画,自精子入卵点（右上角）起，卵子表面受精膜膜膨起，并波及全卵。,2.,皮层反应的控制,在未受精卵内钙离子被结合体束缚,在受精作用下,自由钙离子分离释放出来,.,卵内游离钙离子可以,诱导皮层反应发生,.,cAMP,降低细胞内,cAMP,的水平,雌性激素,孕 酮,黄体,类固醇激素,(,三,),发育的启动,(,以海胆为例,),受精是激发未受精卵进入活跃代谢的启动“开关”,发育的开始主要反应在卵细胞质代谢活动的增强,受精如何启动代谢,?,实验为证,!,实验证明,:,受精后代谢活动的增高与钠离子作用相关,钠离子发挥作用是在受精初始阶段,.,海胆卵受精实验,钠离子如何起作用,?,实验发现,受精后卵子释放受精酸,这是因,H,+,从卵内流出而致,持续约,4,分钟,.,H,+,流出依赖于,Na,+,流入卵内,.,Na,+,-,H,+,交换,使卵内,pH,值升高,代谢活动增加,发育启动,.,发育启动,Na,+,-,H,+,交换系统的开启依赖于,Ca,+,的激活,.,海胆卵发育的启动机制,Ca,+,pH,值升高,代谢活动增强,发育启动,膜电位改变,60 mV 80 mV,10 mV +10 mV,Ca,+,自由,Ca,+,分离释放,激活,H,+,H,+,Na,+,Na,+,Na,+,-H,+,交换,受,精,酸,PH,皮层反应,皮层颗粒破裂,释放内含物,激活,受精,发育启动,五、原核的形成和原核结合,两性结合、受精,最终在于两性配子细胞核的结合,在于两性个体遗传物质的结合和分配,而产生新个体,.,1.,原核形成,(1),雄原核形成,05,级,7,次,(2),雌原核形成 第二次减数分裂后形成的卵子核,2.,原核的结合,有两种形式,:,(1),联合,(2),融合,原核结合后既进入卵裂,(,有丝分裂,),分裂前进行染色体复制,不同动物染色体复制的时期各有不同,.,海,胆,昆虫,两栖类,哺乳类等,染色体复制,卵裂,核融合后复制,核融合前复制,六、受精的意义,来自两性双亲的单倍染色体，因受精作用结合,成了二倍染色体，这个作用又叫,染色体倍加作用,。,受精使双亲的遗传信息融会在一起，并产生了,一个具有双亲遗传性的有生命力的新个体。,受精作用使衰老的两性生殖细胞，变成了一个,最年轻的、极富生命力的细胞。,第三节卵胶膜在受精卵中的作用,许多卵外包有透明的胶膜,(,卵胶膜,).,失去卵胶膜的卵,(,裸卵,),不能受精,.,卵胶膜的作用,:,(1),凝集精子,;,(2),诱发精子产生顶体反应,.,卵胶膜的形态、层数、成分均不同,.,(1),形态,:,球状、带状不等；,(2),层数,:1 6,层不等,;,(3),成分,:,糖蛋白,硫酸岩藻多糖，,唾液蛋白不等,.,卵产出后,卵胶膜吸水膨胀,-,水合作用,水合作用可降低卵的受精率,排卵后丧失受精能力的时间,:,林蛙,15,分钟左右,;,亚洲蟾蜍,3,小时,;,花背蟾蜍,8,小时以上,.,刚产出,吸水后,第四节 单性生殖,卵子不经过真正的受精作用而发育的现象称为单性生殖,单性生殖有两种情况,:,雌核生殖 雄核生殖,卵子在,某种刺激,下发育,其核内染色体只来自母方,刺激因素,:,物理因素,化学因素,生物因素,.,朱洗,1961,年世界首例,极少数发育成熟,
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