兴奋性突触后电位

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,*,细胞的兴奋性和生物电现象,兴奋和刺激引起兴奋的条件,1,2,Action Potential,2,有一定数目的Na,通道开放，,但膜对K,的通透性仍大于Na,。,少量的Na,内流及其对膜内电位的影响,被K,外流所抵消,阈电位,膜内负电位必须去极化到某,一,临界值,时，才能在整段膜引发一次动作电位。,小于阈电位的去极化是否有Na,通道的开放？,3,3,阈电位,诱发细胞产生动作电位的,临界膜电位值。,阈强度,（阈刺激）使膜在静息电位的基础上去极化达到阈电位的外加刺激强度。,阈下刺激,比阈强度弱的刺激，能引起膜局部去极化，不能发展成动作电位。,膜本身去极化的临界膜电位值,动作电位的产生条件,4,4,更多Na,+,内流增加,膜内进一步去极化,动作电位的发生,不再能被K,+,外流所抵消,较多量Na,+,通道的开放,膜内电位较大的去极化,进一步加大膜中Na,+,通道开放的机率,形成一种,正反馈的过程,如此反复,再生性循环,膜内电位上升到近于Na,+,平衡电位的水平,5,5,细胞膜钠离子通透性的改变,激发动作电位,当膜电位值超过某特定值（阈值）时，会有一个很大的突然的钠离子内流，去极化程度越大，瞬间阳离子流就越大。,6,6,动作电位,概念,可兴奋细胞受到阈上刺激时，,在静息电位基础上发生的快速、,可逆转、可传播的胞膜两侧电变化,形成条件,1.细胞膜两侧存在离子浓度差（膜内高K,+,，膜外高Na,+,，浓度差的维持依靠Na,+,-K,+,泵的主动转运）,2.细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同（去极化到阈电位时主要通透Na,+,）,3.可兴奋细胞受阈刺激或阈上刺激,7,7,1.受阈刺激或阈上刺激,2.细胞膜两侧存在离子浓度差,3.细胞膜在不同状态下对不同离子的通透性不同,8,8,动作电位特征,1.“全或无”现象：大小不随刺激强度和传导距离而改变。,2.传播的方式为局部电流。,3.快速，可逆的电变化，胞膜经历一系列兴奋性变化：,绝对不应期相对不应期超常期低常期，,（峰电位）（负后电位）（正后电位）,4.产生的基础：电压门控通道,9,9,“全或无”现象的机制,整个动作电位上升支的幅度取决于,原来静息电位的值,和膜内外的Na,+,浓度差,与引起此次动作电位的刺激大小无关,阈电位不是单一通道的属性，是在一段膜上能使Na,+,通道开放的数目足以引起再生性循环出现的膜内去极化的临界水平。,10,10,动作电位产生机制,阈刺激 激活钠通道 少量Na+内流,阈电位,电压门控Na+通道开放,Na+迅速大量内流,更多的钠通道开放,更强的Na+内流,膜迅速去极化,原来静息电位的值,膜内外的Na+浓度差,11,11,利用微电极技术对细胞电活动进行记录,神经元兴奋,过程中伴随着单位发放的神经脉冲频率加快,抑制,过程为单位发放频率降低。,无论频率加快还是减慢，每个脉冲的幅值不变,神经元对刺激强度是按着“全或无”的规律进行调频式或数字式编码。,“全或无”规则是指每个神经元都有一个刺激阈值，对阈值以上的刺激，不论其强弱均给出同样幅值（高度）的神经脉冲发放。,12,12,阈下刺激能引起该段膜中所含Na,+,通道的少量开放，少量内流的Na,+,和电刺激造成的去极化叠加起来，在受刺激的膜局部出现一个较小的膜的去极化反应，称为,局部反应或局部兴奋。,局部兴奋由于强度较弱，且很快被外流的K,+,所抵消，因而不能引起再生性循环而发展成真正的兴奋或动作电位。,阈下刺激对可兴奋细胞产生的影响,电刺激的去极化未能达到阈电位，则所用电刺激强度属于阈下刺激。,13,13,+,+,-,-,在阈下刺激的范围内，刺激强度越强，引起的膜的去极化即局部兴奋的幅度越大，延续的时间也越长。,当局部兴奋的幅度大到足以引发再生性循环的水平时，膜的去极化的速度才突然加大，局部兴奋发展成为动作电位。,14,14,局部兴奋,阈下刺激引起膜的轻度去极化,Na,通道少量开放,引起的局部反应被外流K,所抵消,15,15,局部反应的特点：,相对较小（通常为几个毫伏）,彼此间可以加和,反应强度会因产生该反应的刺激大小不同而异,当达到足够的强度后即可引起动作电位,神经系统的所有输入信号和细胞间通讯都依靠局部反应完成。,如感受器电位、突触后膜、肌肉终板。,16,16,局部兴奋的基本特性,1.,不是“全或无”的,，随着阈下刺激的增大而增大。,2.,衰减性传导,，不能在膜上作远距离的传播。,3.,总和,：局部兴奋可以互相叠加，有可能达到阈电位而引发一次动作电位。,空间性总和：,相距较近的局部反应，两者（或多者）单独出现都不足以引发一次动作电位，但如果遇到一起时可以叠加起来。,时间性总和：,当前面刺激引起的局部兴奋尚未消失时，与后面刺激引起的局部兴奋发生叠加。,17,17,b.,阈下刺激引起的去极化达不到阈电位，只引起局部反 应，不能产生动作电位,c.d.,均为阈下刺激，但,d.,在,c.,引起局部反应时给予，,c.,和,d.,发生,时间性总和,，达到阈电位，产生动作电位。,时间性总和,18,18,动作电位的传导,可兴奋细胞的特征之一,任何一处的膜产生的动作电位，可沿着细胞膜向周围传播。,整个细胞膜都经历一次类似于被刺激部位的离子电导的改变。,表现为动作电位沿整个细胞膜的传导,19,19,兴奋在同一细胞上的传导机制,已兴奋膜与临近未兴奋膜之间形成的,局部电流,刺激了未兴奋膜，,诱发动作电位,细胞膜各部分,相继产生动作电位,20,20,局部电流学说,无髓神经纤维的某一小段，受到足够强的外加刺激出现动作电位，出现膜两侧电位的暂时性倒转。,静息时,内负外正,发生兴奋时,内正外负,传导过程中,和该段神经相邻接,神经段仍处于安静时的极化状,态,在已兴奋的神经段和与它相邻的未兴奋的神经段之间，由于电位差的存在而有电荷移动，称为,局部电流,。,21,21,内正外负,发生兴奋,内正外负的移动兴奋,传导,动作电位的传导,已兴奋的膜部分,通过局部电流,刺激了未兴奋的膜部分,使之出现动作电位,22,22,是否发生传导“阻滞”？,以局部电流为基础的传导过程不会因某处动作电位不足以使邻接的膜产生兴奋而导致传导阻滞。,锋电位产生期间电位变化的幅度很大,单一细胞局部电流的强度超过了引起临近膜兴奋所必须的阈强度数倍以上。,23,23,兴奋的跳跃式传导,定义有髓纤维受刺激时，动作电位表现为跨过每一段髓鞘而在相邻朗飞结处相继出现。,有髓神经纤维的轴突外面包有髓鞘,髓鞘主要成分脂质,不导电不允许带电离子通过,在髓鞘暂时中断的朗飞结处,轴突膜和细胞外液接触,跨膜离子移动得以进行,24,24,25,25,有髓纤维跳跃式传导,动作电位,只能在邻近刺激点的朗飞结处产生,局部电流,也只能发生在相邻的朗飞结之间,局部电流,速度快,26,26,原先兴奋的朗飞氏,节恢复到静息状态,临近的节由于局部电流而达到阈值，产生动作电位的峰值。,新的临近未兴奋的节去极化，很快将达到阈值。,27,27,动作电位传导方向,一根神经纤维的中间部分受到刺激,动作电位由中间向两端传导,局部电流出现于兴奋段的两侧,身体内的神经纤维,传入纤维在与感受器相连接的外周端被刺激,传出纤维在细胞体产生冲动传向外周,28,28,突触传递,神经细胞间通过不同的化学递质来传递信息,突触传递兴奋从一个神经元传递给另一个神经元,卡尔森(Arvid Carlsson):发现多巴胺。,格林加德（Paul Greengard):发现了多巴胺和其他的一些 信号传递物质如何对神经系统发挥作用。,坎德尔（Eric Kandel):发现了如何改变突触（synapse）的效能，以及其中涉及了哪些分子机制。,2000年,诺贝尔生理学或医学奖:慢突触传递及其信号转道方面的先驱性贡献。,29,29,30,30,电突触神经细胞间的缝隙连接,缝隙连接（gap junction)：两个神经元间的接触部位,结构特点：突触间隙仅11.5nm,前、后膜内均有呈六角形,结构的膜蛋白颗粒,跨跃膜的全层,其中心形成一微小通道,与膜表面相垂直,直径约为2.5nm,小于1nm的物质可通过,如,氨基酸。,缝隙连接两侧膜是对称的,相邻两突触膜,膜蛋白颗粒顶,端相对应,直接接触,两侧中央小管由此相通。,功能特点：双向快速、神经元间传递信息最简单形式。,电突触的形式：,树-树突触、体-体突触、轴-体突触、轴-树突触等。,31,31,化学性突触传递,突触的组成,：突触前膜+突触后膜+突触间隙,在有些情况下，突触及轴突既可以是突触前细胞，也可以是突触后神经元,神经递质,在大多突触接头处的递质为化学性递质，突触前神经元的神经冲动可引起神经递质的分泌，如5羟色氨。,32,32,化学性突触和电突触结构不同,33,33,化学性突触:,定向突触（解剖定向突触）:有典型的突触结构,信息传递时，神经递质在突触前膜活性区定点释放,以最短的距离通过突触间隙,作用于突触后膜的特异性受体,非定向突触（化学定向突触）:无典型的突触结构,神经递质释放时，可不通过突触活性区,在非突触部位直接释放于细胞外间隙,在细胞间液内靠梯度扩散,作用于近处或较远处靶细胞的特异受体,起效时间较慢，持续时间较长，作用范围较广。,34,34,出胞过程:,由钙通道所触发,突触前神经元兴奋时，动作电位传到神经末梢使,突触前膜发生去极化，当去极化达到一定水平时，则引,起前膜上钙通道开放。于是细胞外液中的钙Ca,2+,进入突,触前膜。,Ca,2+,作用：,降低轴浆的黏度，有利于突触小泡的位移；,消除突触前膜内的负电位，促进突触小泡和前膜,的接触，融合及胞裂，最终导致神经递质的释放。,35,35,突触小泡,动作电位从轴突到末端时，递质即从突触小泡内释放。突触小泡的膜与神经细胞膜融合并通过出胞过程释放,其内容。,36,36,突触后电位,突触前神经元释放的递质，与突触后膜受体结合可产生多种突触后效应。,最主要的效应是直接开启突触后膜的递质门控离子通道，产生突触后电位。,快突触后电位,神经递质可直接控制或激活离子通道,慢突触后电位,经G蛋白偶联受体或G蛋白偶联受体启动的第二信使系统间接控制离子通道的活动,两种类型,兴奋性突触后电位,抑制性突触后电位,37,37,兴奋性突触后电位,(excitatory postsynaptic potential,EPSP),定义：,突触后膜电位在递质作用下发生去极化，使该突触的神经元对其它刺激的兴奋性升高EPSP。,机制：,某种兴奋性递质作用于突触后膜上的受体，导致膜上Na,+,或Ca,2+,通道开放，产生内向电流，使局部膜发生去极化。,38,38,兴奋性突触后电位的产生,39,抑制性突触后电位,(inhibitory postsynaptic potential,IPSP）,定义：,突触后膜在递质作用下发生超极化，使该,突触后神经元对其它刺激的兴奋性降低IPSP。,机制：,某种抑制性递质作用突触后膜，使膜上的Cl,-,通道开放，引起Cl,-,离子内流，从而使膜,电位发生超极化。,也可能与K,+,离子通道开放和K,+,离子外流增加，以及Na,+,或Ca2,+,通道的关闭有关。,39,40,抑制性突触后电位的产生,41,突触后神经元的膜电位=兴奋性突触后电位+抑制性突触后电位,若达到阈电位水平，则会在突触后神经元的轴突始段产生动作电位。,这样，一个神经元的信息就传给了下一个神经元，也就完成了信息在神经元间的传递过程。,42,非突触性化学传递过程,接头传递兴奋从神经细胞传递给效应器,神经-平滑肌和神经-心肌接头传递结构非突触性化学传递,曲张体,轴突末梢分成许多分支，分支上形成串珠样膨大结构。,曲张体外无施万氏细胞包裹，内含大量突触小泡，是递质释放的部位，与周围的平滑肌膜不形成突触联系,神经冲动到达曲张体，递质从曲张体释放出来，通过扩散到达平滑肌膜受体，使平滑肌细胞发生反应。,特点：,无突触前膜和后膜；不存在一对一的支配关系；,递质扩散距离远，曲张体与效应器距离20nm,传递时间1s；,释放的递质是否产生效