动物生物学352脊索动物门和圆口纲

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,3.5.1 最高等的动物门类脊索动物门（,Chordata）,进化地位,生物学特性,1.脊索动物门的主要特征和起源,2.原索动物之一：尾索动物亚门,3.原索动物之二：头索动物亚门,3.5 脊索动物类群,包括尾索动物、头索动物、脊椎动物，是动物界最高等的一个门。占动物界,5%。,进化地位：,脊索动物是由无脊椎动物演化而来，与棘皮动物和半索动物具有共同的祖先，,是动物界最高等的一个门。,生物学特性：,身体结构复杂，生理机能完善。现存种类在形态结构上和生活方式上都有极显著的区别，但是作为同一个门类，仍具有共同的特征:,1）具有,脊索、背神经管和鳃裂,三大特征。,2）肛后尾、闭管式循环系统、心脏位于腹面等次要特征。,3）脊索在低等种类终身保存，以后被脊柱取代。背神经管在脊椎动物分化为脑和脊髓。,3.5.1.1脊索动物门的特征和起源,1,、特征,脊索（,notochord）：,是脊索动物位于身体背部，起支持作用的一条棒状结构。位于消化道的背面，神经管的腹面，具有弹性，不分节的结构。,脊索内部由泡状细胞组成，外面包有厚的结缔组织鞘脊索鞘。使整条脊索极有弹性、结实，起骨骼的作用。所有的脊索动物胚胎期均具有脊索，以后或保留，或退化。,低等种类,：终身具有脊索。,高等种类,：胚胎期出现，成体时由脊柱取代。,有的,：只见于幼体。,背神经管（,dorsal tubular nerve cord）：,位于身体背部脊索上方的中空管状结构构成的中枢神经系统，脊椎动物分化为脑和脊髓。,非脊索动物：神经系统中枢部分呈索状，位于消化管的腹部。,鳃裂（,gill slits）：,消化道前端咽部两侧，有左右成对排列的裂孔，直接或间接开口于体表，称为鳃裂（咽鳃裂）。是呼吸器官。,低等脊索动物和鱼类终生存在，脊椎动物仅在胚胎期或幼体时出现（如蝌蚪），成体退化消失。,以上是脊索动物最主要的三大特征，除此之外还有一些次要特征：,其他特征,心脏和大动脉位于消化管的腹面，肛后尾、内骨骼。,心脏：,无脊椎动物心脏和大动脉位于消化管的背面。,肛后尾：,无脊椎动物的肛门开口于身体末端，脊索动物的尾位于肛门后。,2,、脊索动物门的分类,现存的脊索动物约有4万多种，分属于3个亚门，简述如下:,（一）尾索动物亚门（,Urochordata）,（二）头索动物亚门（,Ceplalochordata）,（三）脊椎动物亚门（,Vertebrates）,（有头类）,圆口纲,鱼纲,两栖纲,爬行纲,鸟纲,哺乳纲,脊索动物在分类上常用名词：,无头类：,原索动物（尾索动物和头索动物）因头部不明显，没有明显的感觉器官和脑的分化，称为无头类。,有头类：,脑和感觉器官集中于前端，有明显头部。,无颌类(,Agnatha)：,没有颌的脊椎动物，现存的类群只有圆口类。,有颌类(,Gnathostomata):,具有上下颌的脊椎动物，包括鱼类、两栖类、爬行类、鸟类、哺乳类。,原索动物,（,无头类）,（,Protochordata）,3,、脊索动物的起源：,由无脊椎动物进化而来，其中与棘皮动物和半索动物亲缘关系较近，因为：,棘皮和半索动物均为后口动物。,由原肠腔法形成中胚层。,短腕幼虫和柱头幼虫含有肌酸和精氨酸。,所以，认为脊索动物和棘皮动物、半索动物具有具有共同祖先。而且生活在寒武纪之前。,脊索动物与无脊椎动物之间的联系,区别：三大特征，心脏和大动脉位于消化管的腹面，肛后尾。,在生物化学方面，脊索动物参与肌肉收缩能量代谢的非蛋白质含氮浸出物是,磷酸肌酸,（,creatine），,无脊椎动物的是,磷酸精氨酸,(,arginine)。,相同：后口、三胚层、两侧对称、真体腔、分节现象等，表明脊索动物起源于无脊椎动物。与棘皮动物和半索动物亲缘关系较近。,3.5.1.,2,原索动物之一：尾索动物亚门（,Urochordata）,本亚门包括海鞘(,Ascidia)、,柄海鞘(,Styela),等在内的大约2000种海生动物，成体大多营固着生活。个体从几,mm,至30,cm,长。幼体具脊索动物3大特征，但,脊索仅限于尾部,。,幼体经变态至成体后只保留鳃裂。体外包被特殊的被囊(,tunic)，,由近似植物纤维素的被囊素构成，又称,被囊动物(,Tunicata)。,1.成体的结构,1）外形结构：,海鞘的外形呈长椭圆形，基部固着在海底岩石、贝壳或船底之上。身体的最外层是被囊，被囊内是一层柔软的外套膜(,mantle)。,顶端有2个开口，顶部开口是入水管口(,incurrent siphon)，,侧面的开口是出水管孔(,excurrent siphon)。,2）消化和呼吸系统：,消化系统：,包括口、咽、食道、胃、肠和肛门。,口：入水管孔下方。口后为宽大的咽，几占体34，咽壁为大量鳃裂贯穿。咽下为短的食道。食道下连膨大的胃（囊状）。肠略呈弯曲。肛门位出水管孔下方，开口于围鳃腔内。,围鳃腔(,atrium),：,是由身体表面陷入体内形成的空腔，咽壁被许多鳃裂洞穿，水进入咽后再经鳃裂进入围鳃腔，经出水管孔流出体外。,呼吸：,当水流在咽部经鳃裂流入围鳃腔时，在鳃裂处进行气体交换。,3）排泄器官：,柄海鞘无专门的排泄器官，仅在肠附近弯曲处有一堆具排泄机能的细胞，称为小肾囊(,renal vesicles)，,其中常含尿酸结晶。排入围鳃腔。,4）生殖系统：,雌雄同体，但同一个体的精子和卵子不同时成熟，为异体受精。,5）循环系统：,海鞘血液循环独特.,开管式循环,，血管无动脉和静脉之分。而且血液的流动每隔几分钟就,周期性地改变方向,，这种循环方式在脊索动物中是唯一的，在动物界也是极少见的。血液无色。,6）神经系统和感官,由于营固着生活，,神经系统和感觉器官都很退化,。,神经中枢仅是一个神经节，位于入水管孔和出水管孔之间的外套膜上，由此发出若干神经分支到身体各个部分。,无集中的感觉器官。仅在外套膜、出、入水管孔等处有分散的感觉细胞。,2.幼体及变态：,1）海鞘的受精卵经过胚胎发育，形成外形似蝌蚪、自由游泳的幼体，体长仅几,mm，,有一肌肉质的侧扁长尾。,2）幼体具有脊索动物3大特征,：长尾内有典型的脊索；脊索背部有中空的背神经管，神经管前端膨大成脑泡，并具眼点和平衡器；消化道前端分化成咽，咽壁上有鳃裂。此外尾在肛门后方，心脏位于腹面。,3）幼体经过几小时自由游泳，借助眼和感觉细胞，寻到合适的栖息地，用身体前端附着，,开始变态。失去一些脊索动物应具有的特征：,其尾部连同脊索逐渐萎缩消失；神经管退化成神经节；感觉器官消失。但咽部扩大，鳃裂数增加。同时附着突起背面生长迅速，其他部位生长迟缓，使其内部器官旋转了大约90。体壁分泌被囊素形成被囊，开始营固着生活。,象柄海鞘这类动物，在发育过程中，失去了一些重要的构造，形体变得更加简单的变态，,称为逆行变态,(,retrogressive metamorphosis)。,或称退化变态。,3.尾索动物亚门的分类,最低等，遍布世界各个海洋，约1.375种，分3个纲。我国已知14种左右。,尾海鞘纲(,Appendiculariae),海鞘纲,(Ascidiacea),樽海鞘纲,(Thaliacea),单海鞘目,玻璃海鞘 长纹海鞘 瘤海鞘 乳突皮海鞘,3.5.1.,3,原索动物之二：头索动物亚门,（,Cephalochodata）,头索动物：终生具有脊索动物门三大特征（脊索、背神经管、咽鳃裂）.,脊索纵贯全身、且延伸到身体最前端，终生保留，故称,头索动物。,又因此亚门动物都缺乏真正的头和脑，所以又称,无头类。,代表动物白氏文昌鱼,（,Branchiostoma belcheri),1.,外形和生活方式,1）外形,文昌鱼体形略似小鱼，左右侧扁，,两端尖细，又称双尖鱼,(,Amphioxus)，,海矛。半透明，长约50,mm，,最长的一种，可达100,mm。,在水质清澈的浅海身体通常半埋泥沙里，仅露出头瑞。产于我国厦门、青岛、烟台等地的海滩，以浮游生物为食。寿命2年8个月左右。,文昌鱼有1背鳍、尾鳍和腹面的臀鳍。臀鳍前方的腹面两侧各有一皮肤下垂，而形成的褶状物，叫腹褶，其横断面略呈三角形。,身体前端腹面有漏斗形口笠，周围有触须。腹褶与臀鳍的交界处有1腹孔,(,atripore),。尾鳍腹面偏左有肛门。食物颗粒随水流进入口中，食物留在咽部，水流进入围鳃腔经腹孔排出。,2.内部构造特征,1）皮肤：表皮和真皮组成。,薄而透明，由单层柱状细胞的表皮和胶冻状结缔组织的真皮两部分构成。表皮外覆有一层角皮层(,cuticle)。,幼体时表皮外生有纤毛，成体后消失。,2）骨骼：,尚未形成骨质的骨骼，主要是以纵贯全身的脊索作为支持动物体的中轴支架。脊索细胞呈扁盘状，收缩时可增加脊索的硬度。,3）肌肉：,大部分在背部两侧，呈“,V”,形的肌节组成,，,尖端朝前，肌节间以结缔组织的肌隔分隔，两侧的肌节交错排列，便于做弯曲运动。肌节数目是分类的主要依据。,4）消化系统:,由口、咽、肠组成。,身体前端腹面有口笠，周围有触须、缘膜，起过滤作用。,口后为咽,收集食物和呼吸。占消化道全长一半，两侧有许多鳃裂。咽内壁有咽上沟和内柱(腺细胞和纤毛).将食物团推入咽上沟，再进入肠。,肠为一直管，在起始处向前伸出一盲囊进入咽右侧，称,肝盲囊,(,hepatic diverticulum)。,能分泌消化液，相当于肝脏。,5）呼吸:,当水流流经鳃裂时，在咽内壁有丰富的毛细血管进行气体交换。,6）循环：,闭管式循环,咽部腹面有,腹大动脉,(有搏动能力)和,入鳃动脉,，进入鳃裂进行气体交换，后注入成对的,背大动脉根,，向前供应各器官，向后汇合为一条,背大动脉,，,发出血管到体后各器官和内脏。,动脉血在组织细胞内变为静脉血，左右,前主静脉,和两条,后主静脉,的血液全部汇流至一对横形的,总主静脉,，,然后流入,腹大动脉,。,从背大动脉分出内脏支，分布到肠壁，从肠壁返回的血液集合成,肠下静脉,，前行至肝盲囊处的血管称,肝门静脉,，,入肝盲囊后，又形成毛细血管，再汇合成肝静脉,，,并注入,静脉窦,内。,血液中没有细胞，没有血红素（呼吸素），故血液无色。,循环途径与脊椎动物基本相同。,文昌鱼循环路线图,7）排泄器官：,位于咽壁背方两侧。数10对按节排列的肾管组成，每个肾管是一短而弯曲的小管，一端是肾孔开口于围鳃腔,，,另一端以管细胞紧贴体腔,。,管细胞收集代谢废物，然后由肾管，经肾孔排入围鳃腔，再随水流经腹孔排出体外。,8）神经系统：,中枢神经是脊索背面的一条背神经管，由前端脑泡发出2对脑神经。神经管其余部分发出成对脊神经。按体节分布。一对背神经根为混合神经，数条腹神经根为运动神经。,感觉：背神经上有一系列黑色的小点，称脑眼(,ocell),，有感光作用。,其中前端有一个大的眼点(,eye spot)，,无感光作用，但可遮挡阳光。,在口笠背中央有一沟状结构哈氏窝，能产生促性腺激素释放素。相当于脑下垂体。,3 发育和变态,雌雄异体，,生殖腺位于肌节腹面的围鳃腔两侧，26对厚壁小囊，性成熟，精巢为白色，卵巢为淡黄色。生殖细胞成熟后，落入围鳃腔，随水流经腹孔排出体外，在,海水中受精，发育,。,受精卵经过桑椹胚、囊胚、原肠胚、神经胚等阶段，发育成,纤毛幼体,、沉入水底变态、3个月左右成熟。,4.头索动物的起源和进化地位,关于最早的原索动物没有太多的化石资料支持。只有湛江动物群中的“华夏鳗”和加拿大寒武纪中期的“皮克鱼”与文昌鱼相似。但还是不能确定与最早脊椎动物的关系。,文昌鱼具有：,1）脊索动物3大特征,2）脊椎动物的一些特征：分节的肌肉、血液循环模式、肝盲囊、周围神经的背腹根、相当于脑下垂体的哈氏窝等。,不同：,1）无头、无成对附肢、无心脏、无集中肾脏、特化的口器等。被认为是,前脊椎动物的原始类群、脊椎动物的姐妹群。,3.5.1.4 脊椎动物亚门,（,Subphylum Vertebrata）,脊椎动物：,是脊索动物门的一个亚门，是脊索动物门中数量最多，结构最复杂，进化地位最高,等，与人类