第九章细菌和病毒遗传

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第九章 细菌和病毒的遗传,1,本章重点,1细菌和,病毒,的特点。,2细菌和病毒的四种,遗传分析方法,：,转化、接合、性导、转导。,3掌握,F,+,、,F,、,F,、,Hfr,F,+,的特点。,4理解和掌握,中断杂交,和,重组作图,的原理。,5,噬菌体,结构和基因重组特点。,2,细菌,：,一个,线条状,或,环状,染色体(单倍体结构)；,无典型的有丝分裂和减数分裂；,染色体传递和重组方式与真核生物不同。,病毒,：,比细菌更简单；,在寄主细胞内以集团形式产生；,属于只有一条染色体的单倍体。,E. coli,T,4,Phage,3,第一节 细菌和病毒遗传研究的意义,4,1.,大小：,细胞较小、长约,12,m,(,1,m,1/1000mm),、宽约,m,；,2.,结构：,鞭毛、,细胞壁、质膜、,间体、核质体、核糖体,3.,遗传物质：,单个主染色体、,一个或多个小染色体,(,质粒,),4.,涂布和繁殖：,每个细胞在较短,时间内,(,如一夜,),能裂殖到,10,7,个,子细胞,成为肉眼可见的菌落,或克隆,(clone),。,一、细菌：,5,5.,生理特性突变,：,.营养缺陷型：,丧失合成某种营养物质能力，不能在基本培养基上生长；,原养型：,野生菌株则可在基本培养基上生长。,用不同的选择性培养基,测知突变的特性。,.,抗性突变型：,如抗药性或抗感染性。,例如：青霉素（,pen,r,）抗性突变,的菌落。,6,测定突变的方法影印法：,黎德伯格等（,Lederberg J.,和,Lederberg E. M., 1952,）,设计。,Lederberg J., 1958,Nobel,奖获,得者，,发现细菌转导和接合,无链霉素,吸附细菌,丝绒印在母板上,再印在选择培养基上,链霉素,筛选出抗链霉素的菌系,从模板中挑出抗性和敏感菌系,7,病毒分类：,寄主：,动物、植物、细菌等；,遗传物质：,DNA,或,RNA,。,二、病毒：,单倍体，仅一条染色体。病毒,蛋白质外壳,核酸。,烟草花叶病毒腺病毒,T,4,噬菌体 HIV病毒,RNA,DNA,DAN,RNA,8,噬菌体,对于分子生物学研究具有重要意义。,9,1世代周期短：,大肠杆菌（）,20,min可繁殖一代,。,2便于操作和生化分析：,个体小，一般在,1,m,至几,m,之间，操作方便。,三、细菌和病毒在遗传研究中的优越性：,10,3,便于研究基因突变：,裸露的,DNA,分子,（有的病毒为,RNA,分子），容易受,环境条件的影响而发生突变；,单倍体生物,，不存在显性,掩盖隐性问题，隐性突变也能表现出来。,4,便于研究基因的作用：,影印培养,，易检出营养缺陷型突变，有利于从生化,角度来研究基因的作用。,5,便于研究基因重组：,细菌具有,转化、转导,和,接合,作用，可以进行精密的,遗传分析,。,11,6.,便于研究基因结构、功能及调控机制：,细菌和病毒的,遗传物质简单,，易于进行基因定位、,结构分析和分离，基因的表达调控也适于采用生理生化,的方法进行深入研究。,7.,便于进行遗传操作：,染色体结构简单,，没有组蛋白和其它蛋白的结合，,适合进行遗传工程的操作。,12,第二节 噬菌体的遗传分析,13,1.,结构简单：,蛋白质外壳、核酸、某些碳水化合物、脂肪等。,2.,多样性的原因：,外壳的蛋白质种类、染色体类型和结构。,3.,两大类：,烈性噬菌体：,T,噬菌体系列（,T,1,T,7,）；,温和性噬菌体,:,P,1,和噬菌体。,一、噬菌体的结构：,T,4,噬菌体从,大肠杆菌中释放,14,、烈性噬菌体：,1.,结构大同小异，外型呈蝌蚪状：,头部,：双链,DNA,分子的染色体；,T,偶列噬菌体,颈部,：中空的针状结构及外鞘；,尾部,：由基板、尾针和尾丝组成。,15,2,.,T,偶列噬菌体的侵染过程（如,T,4,噬菌体）：,尾丝固定于大肠杆菌，遗传物质注入,破坏寄主细胞遗传物质,合成噬菌体遗传物质和蛋白质,组装许多新的子噬菌体,溶菌酶裂解细菌,释放出大量噬菌体。,T,4,噬菌体侵染大肠杆菌的生活周期,16,、温和性噬菌体：,例如和,P,1,噬菌体，和,P,1,各代表,一种略有不同的溶源性类型。,噬菌体结构,17,.,噬菌体：,噬菌体侵入后，细菌不裂解,附在,染色体上的,gal,和,bio,位点间的,att,座位上,整合,到细菌染色,体，并能阻止其它噬菌体的超数感染。,噬菌体特定位点的整合,1.溶源性噬菌体的生活周期：,18,.P,1,噬菌体：,不整合到细菌,的染色体上，而是,独立,存在于细胞质,内。,19,裂解途径,溶源途径,o,原噬菌体,：整合到,宿主基因组中的噬菌体。,仅少数基因活动，,表达出阻碍物关闭其它,基因。,原噬菌体经,诱导,可,转变为,烈性噬菌体,裂解途径。,20,2.,P,1,和噬菌体的特性：,P,1,和各代表不同的溶源性类型：,P,1,噬菌体：,侵入后并不整合到细菌的染色体上，独立存在,于细胞质内；,噬菌体：,通过交换整合到细菌染色体上。,溶源性细菌分裂,两个子细胞：,P,1,噬菌体复制则使每个子细胞中至少含有一个拷贝；,噬菌体随细胞染色体复制而复制，细胞中有一个拷贝。,共同特点：,核酸既不大量复制，也不大量转录和翻译。,21,P,1,和噬菌体的生活周期特性,22,1.,噬菌体遗传性状分为两类：,形成的噬菌斑形状：,指噬菌斑大小、边缘,清晰度、透明程度。,寄主范围：,指噬菌体感染和裂解,的菌株范围。,二、,T,2,噬菌体的基因重组与作图：,23,.,正常噬菌体,r,+,：,噬菌斑小而边缘模糊。,r,突变体,（,rapid lysis,，速溶性）：,噬菌斑大而边缘清楚。,.,寄主范围突变体：,指,能克服噬菌体抗性,的突变体。,例：,T,2,h,+,噬菌体：只侵染大肠杆菌,B,株,半透明噬菌斑。,T,2,h,突变株：能利用,B,株和,B/2,株,透明噬菌斑。,2,T,2,噬菌体的研究最为广泛：,T,2,phage,24,h,和,h,+,均能感染,B,株,可用,T,2,两个亲本,h,r,+,和,h,+,r,同时,感染,B,株。,h,r,+,(,透明，小,),h,+,r,(,半透明，大,),同时感染,B,菌株,获得噬菌体子代,亲本型：,h,r,+,，,h,+,r,重组型：,h,r,，,h,+,r,+,B株,双重感染：,25,将,亲本型,和,重组型,混合子代,感染,混合有,B,和,B/2,菌株的培养基,h,r,+,(,亲,),：,噬菌斑透明、小，边缘模糊,h,+,r,(,亲,),：,噬菌斑半透明、大，边缘清楚,h,r,(,重组,),：,噬菌斑透明、小，边缘清楚,h,+,r,+,(,重组,),：,噬菌斑半透明、小，边缘模糊,重组值计算：,重组值,=,重组噬菌斑数,/,总噬菌斑数,100%,= (,h,+,r,+,+ h,r,)/(h,+,r,+ h,r,+,+ h,+,r,+,+ h,r,),100%,去掉,%,即可作为图距。,h,+,r,-,26,不同速溶菌的突变型在表现型上不同,，可分别写成,r,a,、,r,b,、,r,c,等，用,r,x,h,+,r,x,+,h,获得试验结果列于下表：,杂交组合各基因型（%）重组值,r,-,h,+,r,+,h,-,r,+,h,+,r,-,h,-,r,-,a,h,+,r,a,+,h,-,34.042.012.012.0,24.0,/100=24%,r,-,b,h,+,r,b,+,h,-,32.056.0,5.9,6.4,12.3,/100.3=12.3%,r,-,c,h,+,r,c,+,h,-,39.059.0,0.7,0.9,1.6,/99.6=1.6%,分别作出,r,a,、,r,b,、,r,c,与,h,的三个连锁图,:,27,再做杂交：,r,c,r,b,+,r,c,+,r,b,结果表明,:,r,c,r,b,的重组值,r,b,h,h,位于,r,b,及,r,c,之间，排列顺序,r,c,h,r,b,。,由于,T,2,噬菌体的连锁图是环状的，所以,2,、,3,排列都对。,四种可能的基因排列连锁图:,1,2,3,4,h,r,c,r,a,r,b,28,三、,噬菌体的基因重组与作图：,凯泽（Kaiser,A.,D.,1955）,最先进行,噬菌体的重组,作图试验。,紫外线照射处理,获,5个,噬菌体突变系,，产生,不同噬菌斑：,s系：,小噬菌斑；,mi系：,微小噬菌斑；,c系：,完全清亮的噬菌斑；,co,1,系：,中央环之外部分表现清亮的噬菌斑；,co,2,系：,更浓密的中央环噬菌斑。,29,凯泽,利用,噬菌体,sco,1,mi,与,噬菌体,+,进行杂交作图：,遗,传,图,谱,30,第三节 细菌的遗传分析,31,概念：,某些细菌通过其细胞膜,摄取,周围供体的染色体,片段，将此外源,DNA,片段通过,重组,整合到自己,染色体组的过程。,1928,年，格里费斯（,Griffith F.,）,在肺炎双球菌中发现转化现象。,1944,年，阿委瑞（,Avery O. T.,）,进行肺炎双球菌转化试验；,证实遗传物质是,DNA,；,转化是细菌交换基因的方法之一。,一、转化（,transformation,）：,32,转化的条件：,细菌活跃摄取外源DNA分子；,具备重组程序所必需的酶。,转化三种细菌：,肺炎双球菌；,枯草杆菌；,流感嗜血杆菌。,转化的两个例子：,.,用两个带有不同抗性的肺炎双球菌群体混合,可以,发现带有双抗性的细菌。,细菌裂解,DNA,残留被其它细菌摄取。,.,枯草杆菌细胞表面分泌,DNA,，可被其它细胞摄取。,33,、供体与受体的互作：,.,转化片断的大小：,肺炎双球菌转化：,DNA,片断至少有,800,bp,；,枯草杆菌的转化：,DNA,片断至少有,16000,bp,。,.,供体,DNA,分子存在的数目：,供体,DNA,分子数目与特定基因的成功转化有关。,链霉素抗性基因转化：每个细胞含有,10,个,DNA,分子之前,，,抗性转化体数目一直与,DNA,分子,存在数目成正比。,原因：,细菌的细胞壁或细胞膜上有固定数量的,DNA,接受,座位,，故一般细菌摄取的,DNA,分子数,10,个。,34,受体的生理状态：,感受态是处于刚,停止,DNA,合成,、而,蛋白质合成,继续活跃,进行时的状态。,？,活跃合成的蛋白质可使细菌,细胞壁,易于接受转化,DNA,。,只有感受态受体细胞才能摄取并转化外源,DNA,，,而这种,感受态也只能发生在细菌生长周期的,某一时间范围,内。,35,、,转化,DNA,的摄取和整合过程：,.,结合与穿入：,DNA,分子结合,在接受座位上,(,可逆,),，,可被,DNA,酶降解；接受座位饱和性。,DNA,摄取,(,不可逆,),，不受,DNA,酶破坏。,穿入,后，由外切酶或,DNA,移位酶降解,其中一条链。,.,联会：,按各个位点与其相应的受体,DNA,片段,联会。亲缘关系越远，联会越小、转化的,可能性越小。,36,整合,(,重组,),：,是指单链的转化,DNA,与,受体,DNA,对应位点的,置换,稳定地进入到受体,DNA,。,对同源,DNA,具有特异性。异源,DNA,，视亲缘关系远近也可发生不同频率整合。,37,黎德伯格等用枯草杆菌进行转化和重组试验：,DNA,片段进入受体细胞后，可与受体染色体发生重组。,紧密连锁的两个基因有较多的机会在同一个,DNA,片段中,同时整合到受体染色体中。,38,三者并发转化的频率高,，故这,3,个基因是连锁的，,其中,his,2,和,tyr,1,连锁最为紧密：,trp,2,his,2,tyr,1,34,13,40,单交换时，染色体开环易降解，故不存在单交换类型；,只有双交换和偶数的多交换才有效。,39,二、接合（,conjugation,）：,1.,概念：是指原核生物的遗传物质从,供体,（,donor,）转移,到,受体,（,receptor,）内的过程。,特点：需通过,细胞的直接接触,。,40,不同营养缺陷型的大肠杆菌：,A,菌株：,Met,-,bio,-,thr,+,leu,+,，,需加,甲硫氨酸,和,生物素,。,B,菌株：,Met,+,bio,+,thr,-,leu,-,，,需加,苏氨酸,和,亮氨酸,。,A,菌株和,B,菌株营养缺陷型，,不能在基本培养上生长。,A,B,菌株混合培养,，在完全,培养基上，几小时后离心，涂,布基本培养基上，,长出原养型,（,Met,+,bio,+,thr,+,leu,+,）菌落,。,2,实例：黎德伯格和塔特姆（,1946,年）：,41,这种原养型细胞如何出现？,A,菌株,B,菌株,A,、,B,菌株分别培养在基本,培养基上,一边加压和,吸引使培养液充分混合,结果任何一臂的培养基上,均未长出原养型细菌。,直接接触,(,接合,),是原养型,细胞出现的必要条件。,海斯,（,Hayes W.,1952,）证明,：,接合过程是一种,单向,转移，,A,菌株遗传物质,B,菌株，从供体（,donor,）到受体（,receptor,）。,滤片,大分子可,通过，细菌,不能通过,U,型管的实验,（,Davis,，,1950,）,42,F,因子：,致育因子（性因子），是一种附加体。,携带,F,因子的菌株称为供体菌或雄性，用,F,表示。,未携带,F,因子的菌株为受体菌或雌性，用,F,表示。,、,F,因子及,F,向,F,的转移：,F,因子的组成：,染色体外遗传物质，环状,DNA,；,4060,个蛋白质基因；,24,个,/,细胞,(,雄性内,),。,43,F,因子的三种状态：,以大肠杆菌为例：,没有,F,因子，即,F,；,一个自主状态,F,因子，即,F,；,一个整合到自己染色体内的,F,因子，即,Hfr,。,44,自主状态时,F,因子独立进行分裂。,45,F,因子的传递：,带,F,因子的细菌较少。,具有,F,因子的菌株可以作为供体,。,F,因子中有形成,F,性伞毛（,F pilus,）的基因,接合管,F,细胞中的,F,因子由接合管向,F,传递,F,受体变成,F,。,F,F,：,先形成接合管，,F,因子的,DNA,边转移边复制，,F,细胞,F,细胞。,46,在,Hfr,F,结合时，,细菌染色体由一小段单链的,F,因子为前导而转移到,F,-,受体,边进入边合成。一般仅小部分细菌染色体能够转入，接合中断,受体细胞为,F,，,F,因子仍留在供体内。,F,因子整合到细菌染色体上（,F,Hfr,细胞），,其繁殖与细菌染色体同步进行,。此时，细菌基因的,重组频率增加,4,倍,以上，,染色体上整合有,F,因子的菌株，称为,Hfr,菌株,。,HfrF,、,Hfr,细胞的形成及染色体的转移：,47,降解,单交换,双交换,受体内,基因,供体外基因,部分二倍体：,当,F,或,Hfr,的细菌,染色体进入,F,后，在,一个短时期内，,F,细,胞内的,某些位点就会,成为二倍体,DNA,。,c,b,+,a,+,c,+,b,a,部分二倍体中发生交换,:,单数交换,：打开环状染色体，产生一个线性染色体，这种,细胞是不能成活的。,偶数交换,：产生可遗传的重组体和片段。,48,、中断杂交试验及染色体连锁图：,50,年代，雅科（,Jacob F.,）,和沃尔曼（,Wollman E.,）,：,中断杂交试验：,发现,接合时遗传物质转移是直线进行。,其方法为：,Hfr,菌株与,F,菌株混合培养。,Hfr,菌株：,str,s,a,+,b,+,c,+,d,+,对链霉素敏感,F,-,菌株：,str,r,a,-,b,-,c,-,d,-,抗链霉素,不同时间取样,搅拌器中断杂交,稀释,含链霉素完全培养基杀死,Hfr,细菌抗,str,细菌,菌落影印培养法：鉴定,a,+,b,+,c,+,d,+,各基因转移时间。,49,实例：,Hfr,菌株：,苏氨酸,(thr,+,),、亮氨酸,(leu,+,),、抗叠氮化物,(azi,r,),、,抗,T,1,噬菌体,(ton,r,),、半乳糖,(gal,b,+,),、乳糖,(lac,+,),。,F,-,菌株：,thr,-,、,leu,-,、,azi,s,、,ton,s,、,galb,-,、,lac,-,型。,8,分钟时：,thr,+,进入,F,-,细胞；,分钟时：,leu,+,进入,F,-,细胞；,9,分钟时：出现,叠氮化物抗性,的菌落，少数,azi,r,基因进入,F,-,细胞；,11,分钟时：出现,抗噬菌体,T,1,的,F,-,细菌；,18,和,25,分钟时：分别出现,乳糖,和,半乳糖发酵,基因，即,lac,+,和,gal,b,+,进入,F,-,细胞。,8,8.5,9,11,18,50,重组体中各标志基因进,入,F,-,细胞中时间不同，,达到最高水平的时间也,不同；,随时间的推迟，某个基,因的重组率增加；一定,程度后，重组率便不再,增加。,如：,10 min ton,r,首次出现，,15,min 时,40%,、,25,min后,80%,。,Hfr,中基因是按一定的线性顺序依次进入,F,-,菌株的。,51,thr,leu,azi,ton,lac,gal,F,O,8,8.5,9,11,18,25,时间,(min),以基因出现的,时间,为标准,作出,E. coli,的遗传连锁图。,52,用一种大肠杆菌的,不同Hfr菌株,进行中断杂交实验，作出,连锁图，其基因向F,-,细胞转移的,顺序不同,。,Hfr,类型,原点基因转移顺序,HfrH,O,thr,prolacpurgalhis,glythi,1,Othrthigly,hisgalpurlacpro,2,Opro,thrthigly,hisgalpurlac,3,Opurlacpro,thrthigly,hisgal,AB,312,O,thithr,prolacgurgalhis,gly,转移的顺序是不是随机？,例如：,thr thi gly,。,53,Hfr,1,和,HfrAB,312,菌系的中断杂交试验及其连锁图：,开始,开始,结束,结束,54,差异：,不同,Hfr,菌株转移,的,原点,(O),和转移,方向,不同。,进一步说明,F,因子和,细菌染色体都是,环状。,55,、重组作图：,两基因转移时间间距,2分钟,时，中断杂交法的图距不够精确，,应采用传统的,重组作图法,。,例：二个基因紧密连锁,:,lac,-,（乳糖不发酵）,ade,-,（腺嘌呤缺陷型）,完全培养基混合培养,完全培养基,（无腺嘌呤、加链霉素）,F,-,ade,+,lac,+,未发生交换,F,-,ade,+,lac,-,基因间发生交换,Hfr lac,+,ade,+,（,str,s,）,F,-,lac,-,ade,-,（,str,r,）,F,-,ade,+,菌落,加乳糖,56,基因间重组频率：,两个位点间的时间约为,1,分钟，约相当于,20%,的,重组值。,57,三、性导,（,sexduction,）,:,性导：,指接合时由,F,因子,所携带的外源,DNA,整合到细菌,染色体的过程。,F,因子整合过程,：,可逆：发生环出时，,F,因子,又可重新离开染色体。,整合,环出,什么是F ,因子？,58,Adelberg,和,Burns(,1959),：,F,因子偶尔在环出时,不够准确，会携带出,染色体上的一些基因，,这种因子称为,F,因子,。,F,因子,携带染色体,的节段大小：从一个,标准基因到半个细菌,染色体。,59,F,因子使细菌带有某些,突出的特点：,F,因子转移基因频率极,高，如同,F,+,因子转移频率；,F,因子自然整合率极高，并且整合在,一定的座位,上。（,携带与细菌染色体一样的同源区段；而正常,F,因子,可在,不同座位,整合。）,60,雅科和阿代尔伯格发现：,特殊的,Hfr,菌株能把,lac,+,等位基因,高频率,地转移到,F,-,lac,-,受体中。,lac,基因位于远端，中断杂交实验中只有,1/1000,重组率,；,由,F,携带,lac,+,基因进入受体后可在,lac,位点上形成部分,二倍体,F,lac,+,/ lac,-,。,61,性导在大肠杆菌遗传研究中的作用：,分离出大量F,因子（每个F,因子携带有不同大肠,杆菌基因）,利用不同基因在一起的并发性导的,频率来作图；,通过性导产生部分二倍体,确定等位基因位置、,显隐性关系；,. 性导形成的部分二倍体可用作互补测验,确定两个,突变类型是否属于同一个基因。,62,并发性导,(co-sexduction):,是建立遗传图的另一手段，两个位点必须密切,相连才能处在同一个,F,因子上。,获得两个位点间重组率,每个片段的连锁群。,性导作图法,与,转导作图法,相同。,63,1.,概念：,指以噬菌体为媒介进行的细菌遗传物质重组，,是细菌遗传物质传递和交换方式之一。,2.,特点：,以噬菌体为媒介,细菌的一段染色体被,错误地,包装,在噬菌体的蛋白质外壳内,通过感染转移到另一个受体细胞内。,（,感染细菌的能力决定于噬菌体的,蛋白质外壳。）,四、转导（,transduction,）：,64,3.,例如：,黎德伯格与津德（,1951,）发现鼠伤寒沙门氏菌中转导现象。,.,将两个沙门氏菌的营养缺陷型进行杂交：,phe-,trp-,tyr-,met,+,his,+,phe,+,trp,+,tyr,+,met-,his-,混合培养,在基本培养基,发现原养型的菌落,频率为,1/10,5,65,.,产生上述结果的原因,:,.,是否属于回复,突变,?,高频率出现不可能是回复突变。,.,是否属于,接合,、,性导,?,戴维斯,U,型管试验 (防止细胞直接,接触,),结果也获得野生型,重组体，排除由于,接合或性导,而产生基因重组可能性。,.,是否属于,转化,?,结果表现为不受,DNA,酶的影响,，排除了由于,DNA,片断通过滤片,经转化实现基因重组可能性。,.,唯一可能的结论是：这种重组通过一种过滤性因子实现。,这种过滤性因子称为,FA,，不受,DNA,酶的影响,。,FA,为噬菌体,P,22,（溶源性）。,66,、普遍性转导：,转导颗粒,同源重组,错误包装,(1/1000机率),转导颗粒：,把细菌染色体片段,包装在,噬菌体蛋白质外壳内而产生,的,假噬菌体,（不包含噬菌体的遗传物质）。,.作用：,可转导细菌染色体组的任何部分。,67,以普遍性转导噬菌体,P,1,为例，测定大肠杆菌的,leu,（亮氨酸合成,),、,thr,（苏氨酸合成）、,azi(,叠,氮化钠抗性）三个基因的,顺序。,2测定细菌基因间的连锁关系：,噬菌体,P,1,大肠杆菌,leu,+,、,thr,+,、,azi,+,P,1,后代,含转导颗粒,大肠杆菌,leu,-,、,thr,-,、,azi,-,侵染,侵染,释放,68,基本培养基,2,azi,，,leu,+,整合,thr,+,细菌生长,azi,r,与,azi,s,个数,leu+,与,leu,个数,受体菌特定培养,（接上图）,基本培养基,1,azi,，,thr,+,整合,leu,+,细菌可生长,azi,r,与,azi,s,个数,thr,+,与,thr,个数,基本培养基,3,azi,Leu,+,thr,+,细菌生长,azi,r,与,azi,s,个数,69,三个位点之间的连锁关系：,实验1：,2种可能排列：,azileuthr,leuazi,thr,实验2：,肯定三个基因的顺序是：,azileuthr,实验3：,证明这一顺序，因为,leu,+,和,thr,+,片段之间,从未携带有,azi,r,。,每个选择的标记基因进行多次试验：,实验选择的标记基因未选择的标记基因频率,1,leu,+,50%azi,r,2%thr,+,2,thr,+,3%leu,+,0%azi,r,3,leu,+,thr,+,0%azi,r,70,通过合转导关系求出两基因之间的物理距离：,由以上公式可知：,转导,DNA,的平均长度约为个病毒基因组的大小；,通过试验测知两个基因的并发转导频率，就可估算出两,个基因间的物理距离。,并发转导,71,不正常的环出：,携带出部分细菌染色体区段的噬菌体，又叫,特殊性转导颗粒,。,裂解起始：,正常环出。,溶源起始：,在染色体的,特定位点整合。,、特殊性转导：,由温和噬菌体进行的转导。,72,重组性转导：,再次整合：,导致溶源,性转导。,特点：转导仅限于,靠近原噬菌体附着点,的基因。,73,以,噬菌体为例：,d,gal,颗粒形成过程：,74,噬菌体的侵入，导致重组性转导。,75,应用中断杂交技术、重组作图、转化和转导相结合,细菌非常详细的染色体连锁图谱。,1963,年,，已,定位近,100,个基因,(,右图,),；,1990,年，,定位基因,已超过,1400,个；,1997,年完成全部测,序,：,4639221,对碱基,，,其,功能基因已基本了解。,76,本章小结,1细菌的特点及影印培养法：,77,2,噬菌体的类型；,烈性噬菌体：,能破坏寄主细胞原有的遗传物质,组,装成许多子噬菌体,使细菌裂解,释放出子噬菌体。,温和性噬菌体：,特点,：,.,核酸不大量复制、转录和翻译，具有溶源性的生活周期；,.,噬菌体能通过交换而整合到细菌染色体上；,.,P,1,噬菌体独立存在于细菌细胞质内；,.,通过诱导,(,如紫外线,),可转变为烈性噬菌体。,78,.,噬菌体的基因重组与作图：,通过双重感染两种噬菌体进行杂交,重组的噬菌斑两基因之间的遗传距离。,79,转化,接合,3细菌遗传分析中的基因转移：,80,转导,性导,返回总目录,81,