第十一章 植物成熟和衰老生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第十一章 植物成熟和衰老生理,随着植株年龄的增长，植物要发生,衰老,和,脱落,现象。,伴随着形态上的变化，生理生化上也发生剧烈的变化。,第十一章 植物成熟与衰老生理,一、种子成熟生理,二、果实成熟生理,三、种子和延存器官的休眠生理,四、植物衰老的生理,五、程序性细胞死亡,六、植物器官的脱落,一、种子成熟生理,淀粉种子,油料种子,豆类种子,1,、主要有机物的变化,淀粉种子：,淀粉，纤维素、半纤维素,油料种子：,豆类种子：,可溶性糖 ,可溶性碳水化合物 脂肪,含氮化合物 蛋白质,油料种子成熟过程中，,酸价,降低，,碘值,升高。,酸价：,中和,1g,油脂的脂肪酸所需的,KOH,的毫克数。酸价高，说明油质差，即发生酸败。,碘值：,100g,油脂中不饱和脂肪酸吸收碘的克数。,酸价与碘值,2,、其他生理变化,含水量在种子成熟过程中逐渐减少。,呼吸速率,在干物质积累时升高，成熟时降低。,内源激素,在种子成熟过程中，,ZT,（调节籽粒细胞分裂）、,GA,、,IAA,（抽穗、调节物质向籽粒运输）、,ABA,（籽粒休眠）依次出现峰值。,二、果实成熟生理,1,、果实的生长,肉质果实的生长具有生长大周期，呈,S,形生长曲线,。,一些核果及某些非核果呈,双,S,形生长曲线,，在生长的中期有一个缓慢期。为什么？,S,形生长曲线的果实,双,S,形生长曲线的果实,珠心和珠被生长停止，营养成分向种子集中,单性结实（,parthenocarpy,）,：不经受精作用而形成不含种子的果实。有,天然的单性结实,和,刺激性单性结实,两种。,刺激性单性结实多用生长素类（,NAA,、,2,4-D,）处理。,2,、呼吸跃变,呼吸跃变（,respiratory climacteric,）,当果实成熟到一定程度时，呼吸速率降低，然后突然增高，最后又下降的现象。,跃变型果实,苹果、香蕉、梨、桃、芒果等。成熟比较迅速。,非跃变型果实,橙、葡萄、草莓和柠檬等。成熟比较缓慢。,呼吸跃变的本质,：,果实中复杂有机物的分解，使果实进入完全成熟，达到可食状态。,引起呼吸跃变的原因,：,Eth,增加果实细胞膜的透性。使底物与酶接触，增强呼吸作用。,Eth,促进水解酶的形成。加强底物水解，增强呼吸作用。,2,、呼吸跃变,3,、肉质果实成熟时的色香味变化,果实变甜,淀粉转变为蔗糖等可溶性糖。,酸味减少,有机酸转变为糖或被中和。,涩味消失,单宁被氧化分解。,香味产生,酯类和醛类有机化合物合成。,由硬变软,果胶质变为果胶，淀粉被分解。,色泽变艳,叶绿素被破坏，花色素苷合成。,三、种子和延存器官的休眠生理,种子是植物的延存器官，是个体发育的终点和起点。,休眠（,dormancy,）：,成熟种子、鳞茎和芽在合适的萌发条件下仍不萌发的现象。,1,、种子休眠的原因和破除,种皮限制,种皮不透水，不透气或太坚硬，,如紫云英、 椴树、苋菜、苜蓿等。,种子未完成后熟作用,如苹果、桃等。,胚未发育完全,如珙桐等。,抑制物质存在,如香豆素、脱落酸等可抑制莴苣种子萌发。,2,、,延存器官休眠的打破和延长,磨擦、浓硫酸及氨水处理种子破除休眠。,层积处理使种子完成后熟作用。,GA,处理打破块茎休眠。,PP333,、萘乙酸甲酯处理延长块茎休眠。,大量水洗，冲刷，去除抑制物质。,植物的休眠或生长，受,GA,和,ABA,调节。,3,、休眠与植物激素,甲瓦龙酸,Mevalonic acid,赤霉素,GA,脱落酸,ABA,长日照,LD,短日照,SD,打破休眠，促进生长,诱导休眠，抑制生长,四、,植物衰老的生理,衰老（,senescence,）：,指细胞、组织、器官或整个植株生理功能衰退，最后自然死亡的过程。,衰老受遗传控制和环境胁迫。是一种正常的生命现象，是有层次的，是随时进行的，是植物对环境的一种反应。,Dec 6, 2005,Apr 12, 2007,May 6, 2007,衰老的方式,整体衰老型,一次开花结实死亡的叫单稔植物（,monocarpic plant,）。如一年生、二年生和一些多年生植物（竹）。,衰老的方式,地上部衰老型,多年生的木本和草本植物叫多稔植物（,polycarpic plant,）。,In summer In winter,衰老的方式,脱落性衰老型,落叶树木。叶片在特定的时期脱落，秋天较常见。,衰老的方式,渐进衰老型,衰老只发生在成熟的器官组织中。幼嫩器官在成熟器官的衰老中不断发育。,1,、,衰老时的生理生化变化,蛋白质含量显著下降,核酸含量降低,光合速率下降,呼吸速率下降,物质转移,细胞结构明显衰退,2,、,影响衰老的条件,光照,光照延缓衰老。,温度,低温和高温加速衰老。,水分,干旱加速衰老。,营养,N,肥不足，加速叶片衰老；,Ca,2+,有稳定膜的作用，延缓衰老；一定浓度的,Ag,+,、,Ni,2+,也能延缓叶片衰老,。,植物激素,细胞分裂素显著延长保绿时间，推迟离体叶子衰老，防止果树生理落果的作用。,2,、,影响衰老的条件,3,、植物衰老的原因,营养亏缺理论,认为营养亏缺造成衰老。,激素调控理论,认为各种激素相对不平衡引起衰老。,CTK,、,GA,及,IAA,延缓衰老，,ABA,、,ETH,促进衰老。,ABA,增加是引起叶片衰老的重要原因。,DNA,损伤假说,认为,基因表达蛋白质过程中引起差误造成衰老。,他们发现端粒和端粒酶是如何保护染色体的。研究成果揭示，端粒变短，细胞就衰老（停止分裂，凋亡）；如果端粒酶活性很高，端粒的长度就能得到保持，细胞的老化就被延缓（保持分裂）。,09,年诺贝尔生理学或医学奖,伊丽莎白,布莱克本,卡萝尔,格雷德,杰克,绍斯塔克,ETH,含量上升，使,CTK,、,GA,、,IAA,含量下降，导致激素不平衡，促进衰老。,ETH,引起呼吸链电子传递转向抗氰呼吸，造成物质的空耗浪费。,ETH,增加细胞膜透性，形成活性氧，使膜脂过氧化。,ETH,与衰老,Ethylene promotes leaf senescence in wild-type (WT),Arabidopsis, but not in the ethylene-insensitive,etr1,mutant,The inflorescence in (B) is from a plant carrying the never ripe mutation, which is insensitive to ethylene because of a mutation in an ethylene receptor. As a result, ethylene does not trigger senescence and abscission in these flowers.,In untreated wild-type flowers,floral senescence follows pollination (C),whereas in the ethylene-insensitive,mutants, the flowers do not senesce after pollination but instead remain intact, even as the fruit begin to develop,(D).,Thus,ethylene is a key signal in inducing floral senescence after pollination in tomato. As the name implies, in the never ripe mutant, the fruit do not ripen. The two tomato fruits in (E) are of approximately the same age and were grown under the same conditions. However, the fruit on the left is from a never ripe mutant, whereas the fruit on the right is from the wild-type plant, thus emphasizing the importace of ethylene signaling in the induction of repening .,Exogenous treatment with ethylene induces senescence in many plants. The tomato inflorescence on the left in (A) was treated with ethylene, causing the flowers to senesce and abscise,w,w,w,nr,nr,nr,五、程序性细胞死亡,程序性细胞死亡（,programmed cell death,，,PCD,）：,指植物体内由基因编码的程序控制的细胞自然死亡。,PCD,是细胞分化的最后阶段。,分为两类：,（,1,）是植物体发育过程中必不可少的部分。,如种子萌发后胚乳细胞死亡，根尖生长时根冠细胞死亡，幼苗出土后子叶死亡等。,（,2,）是植物体对外界环境的反应。,如病原微生物侵染处局部细胞死亡，玉米受水淹时薄壁细胞死亡形成通气组织。,龟背竹,六、,器官脱落的生理,脱落（,abscission,）,：指植物组织或器官与植物体分离的过程。,器官脱落的种类,：,正常脱落,由于衰老或成熟引起的。,胁迫脱落,由于逆境条件引起的。,生理脱落,因植物自身的生理活动引起。,1,、环境因子对脱落的影响,温度,过高和过低促进脱落。,水分,干旱引起器官的脱落。,光照,弱光或短日照导致脱落。,氧气,高浓度氧气促进脱落。,矿质营养,缺少,N,、,Zn,、,Ca,等导致脱落。,10,20,30,40,50,60,70,80,90,50,100,O,2,concentration %,Abscision %,2,、,脱落时细胞和生化变化,脱落时细胞形态的变化,离层细胞核仁明显，,RNA,增加，内质网、高尔基体和小泡增多。小泡聚集在质膜，释放出酶到细胞壁和中胶层，导致细胞壁和中胶层分解。,离区,离层,保护层,离层与脱落,ABA,与脱落,ABA,促进分解细胞壁酶的分泌，抑制叶柄内,IAA,的传导，促进器官脱落。,ETH,与脱落,诱导离层果胶酶和纤维素酶的合成，增加膜透性。,促使,IAA,钝化和抑制,IAA,向离层输导，使离层,IAA,含量减少。,2,、,脱落与植物激素,2,、,脱落与植物激素,生长素梯度学说（,Addicott 1955,）,远基端浓度,近基端浓度，抑制脱落,两端浓度差小或不存在，器官脱落,远基端浓度,近基端浓度，加速脱落,IAA promotion of abscission,IAA protection from abscission,Abscission zone,谢谢大家！,结 语,