植物生理学-第十一章 植物的生殖生理

第十一章 植物的生殖生理,植物从营养生长向生殖生长转变的条件,(,一,),内部条件：,年龄、生长量、营养水平。,植物具有能感受环境条件而诱导开花的生理状态称为,花熟状态,。,(,二,),外部条件,光周期、,低温,第一节 春化作用,1918,，加斯纳,(Gassner),冬黑麦,在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。,1928,年，李森科,(Lysenko),萌动的冬小麦种子经低温处理后春播，开花，春化。,低温诱导促使植物开花的作用称春化作用,(vernalization),概念,二、春化作用的概念,低温诱导促使植物开花的效应称为,春化作用,(,vernalization,),。,三、春化作用的反应类型,冬性,半冬性,春性,三、春化作用的条件,1.,低温：,-3,10,范围内有效，而以,12,最有效。,2.,其它：水、,O,2,、,养料供应,去春化作用,：在春化过程结束之前，如将春化处理的植株放在,25,40,高温下，低温刺激的效果减弱或消失的现象。,三、,植物通过春化的条件,1.,低温,1,2,表,9-1,不同类型小麦通过春化需要的温度及天数,类型,春化温度范围,(),春化天数,(d),冬性,0-3,35-45,半冬性,5-8,20-30,春性,10-12,5-15,2.,水分、氧气和营养,40,长日照诱导,前体物 中间产物 最终产物,(,完成春化,),低温,低温,高温,去春化作用（解除春化）,2540,在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的生长温度下，低温的效果会被减弱或消除的现象。,分解,概念,四、,春化作用的机理,1.,感受低温的时期,种子吸胀萌动时 苗期,2.,感受低温的部位,分生组织 能进行细胞分裂的部位,芹菜等,:,茎尖生长点,温室,茎尖生长点低温处理春化；,栽培在低温下，茎尖,25,，不能通过春化,幼叶 叶柄基部。,3.,春化效应的传递, 不能传递。,菊花，已春化,未春化,(,不能开花,),嫁接, 能够传递。,天仙子,已春化,未春化,(,开花,),嫁接,天仙子,烟草或矮牵牛,(,开花,) (,开花,),物质传递,4.,春化的生理生化基础, 末端氧化酶：,细胞色素氧化酶抗坏血酸氧化酶, 游离,AA,和可溶性,Pr,增加。,有新,Pr,合成, 核酸含量增加，有新,mRNA,合成。,5.,春化素、,GA,和其他生长物质,与春化作用,春化素,：,Melchers, Lang,等，开花刺激物，嫁接传递春化素,(vernalin),不存在？,GA,: ,可代替低温；低温处理后，,GA,增加。,冬小麦的,GA,春小麦，但经低温能增高到春小麦的水平。,用,GA,生物合成抑制剂处理,抑制春化。,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,但,GA,不是春化素,有些植物（紫罗兰）经低温处理后体内,GA,含量并不增加。,低温诱导,抽薹时就出现花芽，,GA,茎伸长或抽薹，但不一定开花。,SDP,，,GA,不能代替低温。,玉米赤霉烯酮,1.,人工春化处理,闷麦法，,0,5,，,40,50d,，,春天补种。,2.,调种引种,北方品种南方，不能满足低温要求，不开花结实。,3.,控制花期,低温处理促进花芽分化（石竹等）春播 。,利用解除春化控制开花，贮藏的洋葱鳞茎，高温处理以解除春化，防止开花，增产。,四,.,春化作用的应用,第二节 光周期现象,一、光周期现象的发现,在一天之中，白天与黑夜的相对长度，称为光周期,(,photoperiod),。,昼与夜的长度因地球的纬度及季节的变化而不同。,在北半球不同纬度地区，一年中白天最长夜间最短的一天是夏至，而且纬度愈高，白天愈长夜间愈短；相反，冬至是一年中白天最短夜间最长,的一天，纬度愈高，昼愈短夜愈长；春分与秋分的昼夜长度相等，各为,12,小时。,在一天之中，白天和黑夜的相对长度称为,光周期,(photoperiod),。,植物对昼夜长度发生反应的现象称为,光周期现象,(photoperiodism),人们,烟草的引种过程中发现,植物开花,与昼夜的相对长度,(,即光周期,),有关。并将植物对昼夜相对长度的反应称为光周期现象。,加纳和阿拉德,(Garner and Allard),，,1920,，,烟草变种,夏季，株高达,3,5m,时仍不开花，,冬季温室，,lm,就开花。,夏季缩短日照长度,开花；,冬季在温室内延长日照长度,不开花。,短日照是这种烟草开花的关键条件。,二,.,植物对光周期反应的类型,1.,长日植物,(long-day plant,，,LDP),指在,24h,昼夜周期中，日照长度长于某一临界日长，才能成花的植物。如小麦、萝卜、白菜、天仙子等。,2.,短日植物,(SDP),：,指在,24h,昼夜周期中，日照长度短于某一临界日长，才能成花的植物。如水稻、大豆、苍耳、烟草、菊花等。,3.,日中性植物,(DNP),:,在任何长度的日照下均能开花。如月季、四季豆、番茄等。,4.,长,-,短日植物 芦荟、夜香树等。,5.,短,-,长日植物 白三叶草等。,6.,中日照植物,中等长度日照,甘蔗,11.5,12.5h,LDP,的临界日长不一定长于,SDP,；,SDP,的临界日长不一定短于,LDP,。,关键：超过还是短于其临界日长。,不同品种不同，如烟草。,植物,临界日长 （,h,）,SDP,苍耳,15.5,LDP,菠菜,13,二,、光周期诱导,的机理,（一）,光周期诱导,植物,在,达到,一定生理年龄,时，,经过,足够日数的适宜的光周期,处理,，以后即使处于不适宜的光周期条件下，,仍然,能,保持这种刺激的效果而开花,，这种诱导效,应,叫,光周期诱导,(,photoperiodic induction),。,（,二）光周期诱导中光期与暗期的作用,光周期诱导中光期与暗期的作用：暗期比光期更重要，尤其是,SDP,，,要求连续长黑暗，若在暗期中，那怕是短时间的被闪光所间断，也将使暗期的诱导失效。,二,、光周期诱导,的机理,（三）光周期刺激的感受和传递：,感受光周期刺激的部位是成熟叶片，而发生反应的部位是芽。可见二者之间必有某种刺激信息的传导，因而有人提出了开花刺激物学说。,韧皮部传导。,（四）开花刺激物的性质：至今为止，仍有争议：植物的成花与甾类化合物和植物激素有一定关系。,暗期与光周期诱导,决定能否成花,光,暗,24h,SDP,LDP,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,营养生长,开花,开花,开花,开花,开花,开花,暗期间断实验,光期与光周期诱导,影响成花数量,大豆,暗期长度为,16h,二,、光周期诱导,的机理,（五）光敏色素在成花诱导中的作用：,植物的成花作用受,Pfr,/,fr,比值影响，短日植物要求低的,Pfr,/,fr,比值，长日植物则要求相对高的,Pfr,/,fr,比值。而日光中含有高比例的红光，故光期结束时植物体内,Pfr,占优势，黑暗中,Pfr,能缓慢转变成,Pr,成被破坏，因而暗期结束前,Pr,占优势，,Pfr,/Pr,比值增高利于,LDP,成花而抑制,SDP,成花，,Pfr,/Pr,比值下降而效果相反，在暗期中途或末尾以短暂红光处理，可使,Pfr,迅速增高，则促进,LDP,成花而抑制,SDP,成花这种效应又能为随后的远红光处理所逆转。,植物的地理起源和分布与光周期特性,低纬度,SDP,，,高纬度,LDP,，,中纬度,SDP,LDP,同,纬度，,LDP:,春末和夏季开花,(,小麦,),；,SDP:,秋季开花，,(,菊花,),SDP,大豆，南方北京，开花推迟；北方北京,花期提前。,三、光周期现象的应用,异地引种：要考虑两地的日照时数是否一致及作物对光周期的要求如：,北方 南方 发育提前，应选晚熟品种,SDP,南方 北方 发育推迟，应选早熟品种,北方 南方,发育推迟，应选晚熟品种,LDP,南方 北方发育提前，应选晚熟品种,育种：利用人工光照，可以调节开花期，使父母本花期相遇，便于杂交授粉。,控制花期：在花卉栽培中，可用缩短或延长光照时数，来控制开花时期，使它们在需要的时节开花。,调节营养生长和生殖生长,第三节 授粉授精生理,一 授粉生理,1,花粉化学组成,1,）壁物质,内壁：,外壁：,由花粉素（,pollenin,）、,纤维素、角质构成，其中花粉素是花粉特有的。,果胶质,+,胼胝质,内壁与外壁中均含有活性蛋白：,外壁蛋白由绒毡层合成，属于糖蛋白类，具有种的特异性，授粉时与柱头相互识别，称为,识别蛋白,；,内壁蛋白是花粉自身合成，主要是一些与花粉萌发和花粉管在柱头中伸长有关的,水解酶类,。,植物的双受精过程,花粉柱头的亲和性,2,）碳水化合物和脂类,淀粉型花粉：风媒传粉植物多为此类；,脂肪型花粉：虫媒传粉植物多为此类。,3,）色素,花粉中色素的作用：,防止紫外线对花粉粒的破坏；,吸引昆虫传粉,可能与某些植物的自花授粉不亲和性有关,4,）氨基酸,脯氨酸的含量特别高,维,持花粉活性。,5,）酶类与植物激素,水解酶类，生长素的含量很高。,6,）维生素与无机物质,B,族维生素较多，维生素,E,对植物有性过程起重要作用。,主要元素有,P,、,K,、,Ca,、,Mg,、,Na,、,S,等,.,2,花粉与柱头的识别反应,识别决定于花粉外壁中的蛋白质,(,识别蛋白,),与柱头乳突表面的,蛋白质膜,之间的相互关系，二者是相互识别过程中的感受器。,自交不亲和性,(,self-incompatibility),：,指植物花粉落在,同花雌蕊的柱头上不能受精,的现象。,自交,不亲和,-,半,数,以上,；,远缘,杂交不亲和性,-,普遍,受一系列复等位 (,multiple alleles),基因的单一基因座 (,S locus),控制 ,S,基因座在雌雄生殖组织中表达 1 个或多个,S,基因 , 这些,S,基因编码不同的蛋白质,（,花粉外壁蛋白,）,是自交不亲和或亲和的,识别基础,。,S,基因相同,时,-,不,亲和,S,基因,不同,-,亲和,雌雄双方有,被子植物,自交不亲和性可分,孢,子体,型不亲和性 (,sporophytic,self -incompatibility,SSI),-,SSI,植物,（,少,）,如十字花科、菊科等,，,表现在花粉和雌,蕊,相互作用 , 阻碍花粉水合作用或,不能形成花粉管。,发生在,柱头表面,，表现为花粉管,不能穿过柱头。,配子体,型不亲和性,(,gametophytic,self -incompatibility,GSI),-GSI,植物,（,多,）,如茄科、禾本科等,不亲和发生在花粉管进入花柱后,中途生长停顿、破裂,。,生理上,克服不亲和性的可能途径：,1,）花粉蒙导,(mentor pollen),法,在授不亲和花粉的同时，混入一些杀死的亲和花粉，蒙骗柱头，从而达到受粉的目的。,2,）物理化学处理法,采用变温、辐射、激素或抑制剂处理雌蕊组织，以打破不亲和性。,3,）重复授粉,超量授粉，干扰识别反应,（,1,）,破坏识别物质或抑制识别反应,1,）组织培养,利用胚珠、子房培养，试管受精。,2,）,细胞杂交,原生质体融合或转基因技术,1,）蕾期授粉法,雌蕊识别蛋白尚未形成，雄性生殖单位可能成熟,2,）延期授粉法,柱头内不亲和物质减少，活性减弱，对花粉萌发，花粉管生长抑制作用降低,（,2,）,避开雌蕊中识别物质的活性期,（,3,）,去除识别反应组织,3,花粉萌发与花粉管生长,花粉萌发与花粉管生长表现出,集体效应,（,group effect,），,即落在柱头上花粉密度越大，萌发比例越高，花粉管生长越快。,原因：,花粉中存在,生长素,，花粉数量越多，生长素也就越多，所以促进花粉的萌发和花粉管的生长。,花粉为什么能向着胚囊定向生长？,由花粉管的,向化性运动,引起的。,雌蕊组织中产生“向化性物质”控制花粉管的可塑性；同时，雌蕊组织中向化性物质分布的浓度不同，花粉管尖端朝着向化性物质浓度递增的方向（柱头胚囊）定向延伸,-,Ca,2+,二 授精生理,1,生理生化变化,呼吸速率提高；,内源激素含量提高,;,物质的转化和运输提高,;,生长中心转向种子和果实,.,4,授粉后花粉和柱头代谢变化,授粉后雌蕊中生长素含量急剧增加，其主要原因是：,授粉后花粉中的,生长素扩散,到雌蕊中；,花粉管伸长过程中,一些将,色氨酸转变为生长素,的酶系分泌到雌蕊中，使雌蕊合成大量的生长素。,第四节 种子和果实的成熟生理,受精卵 胚,种子发育,胚 珠 种子,子房壁 果皮,子 房 果实,种子成熟,胚从小长大,营养物质在种子中的积累与贮藏,一、,种子,的生长和成熟时的生理生化变化,(,一,),主要有机物质的变化,变化总趋势：,可溶性糖,-,转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺,-,合成蛋白质；,脂肪变化：糖,-,饱和脂肪酸,-,不饱和脂肪酸；,非丁,(,Phytin,),的变化：钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁。,(,二,),其它生理生化变化,呼吸作用先升高后降低；,内源激素的变化：,CTK-GA-IAA,依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,二、果实的生长和成熟时的生理生化变化,(,一,),果实的生长,有生长大周期，是,S,型生长曲线,核果类多呈,双,“,S,”,型曲线,原因：,在生长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢。,珠心和珠被生长停止，营养向种子集中,.,(,二,),果实的成熟,1.,呼吸跃变,(Respiratory Climacteric),随着果实的成熟，呼吸速率最初降,低,，到成熟末期又急剧升,高,，然后又下,降,，这种现象叫果实的呼吸跃变,根据果实的呼吸跃变现象，可把果实分为二种：,跃变型果实：,如梨、桃、苹果、芒果、西瓜等。,非跃变型果实：,如草莓、葡萄、柑桔等。,差异,乙烯含量：跃变型果实在呼吸峰之前出现,乙烯释放峰,。,酶类活性：跃变型果实,水解酶,的活性高。,贮藏物质：跃变型果实含有,大分子,物质较多。,呼吸跃变的意义、产生的原因及应用：,呼吸跃变是果实即将成熟的的一个重要特征，呼吸跃变结束意味着果实已经成熟。,产生原因：,1.,随着果实的成熟，细胞内线粒体的数目增多，呼吸活性提高；,2.,产生了氧化磷酸化解偶联剂，刺激了呼吸速率的提高；,3.,乙烯的释放量增加，导致抗氰呼吸的加强；,4.,糖酵解关键酶被活化，呼吸活性加强。,生产上，果实贮藏过程中，可以通过,低温、低氧、高,CO,2,浓度的方法，,推迟,呼吸跃变出现的时间，降低呼吸跃变的强度，达到延长果实贮藏期的目的。,2.,各种物质的转化,甜味增加,：淀粉转变为糖；,酸味减少,：有机酸转变为糖，离子中和；,涩味消失,：单宁被过氧化物酶氧化或凝结成不溶性物质；,香味产生,：产生酯类，如乙酸乙酯、乙酸戊酯、甲酸甲酯等,果实由硬变软,：果胶水解为可溶性果胶、果胶酸等；,淀粉转变为可溶性糖。,色泽变艳,：叶绿素降解，类胡萝卜素显现，花青素合成；,3.,内源激素的变化,乙烯含量增加，质膜透性提高，呼吸速率升高，刺激水解酶类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。,植株或枝条突变：,香蕉，菠萝和某些葡萄，柑橘，黄瓜等,2,单性结实,（,Parthenocarpy,）,植物不经受精作用而形成无籽果实的现象,天然,(natural),刺激性,(,stimulative,),保存,-,以营养繁殖,果实生长,-,子房本身产生的生长物质,如番茄,茄子,2,4D,；,葡萄,枇杷,-GA,辣椒,-NAA,处理,植物已经完成受精作用，由于种种原因，胚发育停止，而子房或花的其他部分继续发育形成无籽果实,环境刺激，如短日照或较低的夜温,人工诱导,(induced),假单性结实,单性结实,无籽果实,习题,名词解释,