第二节：电子传递链

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第二节 电子传递链,一、概念,二、电子传递链的组成,三、,电子传递链,的电子传递顺序,四、,呼吸链的电子传递抑制剂,第二节 电子传递链,一、概念,需氧细胞内糖、脂肪、氨基酸等通过各自的分解途径所形成的还原性辅酶，包括,NADH,和,FADH2,通过电子传递途径被重新氧化。,即还原型辅酶上的氢原子以质子的形式脱下，其电子沿一系列按一定顺序排列的电子传递体转移，最后转移给分子氧并生成水，这个电子传递体系称为,电子传递链,。,由于消耗氧，故也叫,呼吸链。,电子传递链在原核生物存在于,质膜,上，在真核细胞存在于,线粒体内膜,上。,二、呼吸链的组成,呼吸链由一系列的氢传递体和电子传递体组成。包括：,NADH-Q,还原酶、琥珀酸-,Q,还原酶、,细胞色素还原酶,、细胞色素氧化酶,。,NADH,NADH-Q,还原酶,Q,细胞色素,还原酶,细胞,色素,C,细胞色素,氧化酶,O,2,琥珀酸-,Q,还原酶,FADH2,二、呼吸链的组成,呼吸链由一系列的,氢传递体,和,电子传递体,组成。包括：,NADH-Q,还原酶（,复合体）,琥珀酸-,Q,还原酶（,复合体,II）,细胞色素还原酶,（,复合体,III）,细胞色素氧化酶（,复合体,IV）,1、,NADH-Q,还原酶(,NADH,脱氢酶、复合体、,亦是第一个质子泵),NADH-Q,还原酶是一个大的蛋白质复合体，,FMN,和铁-硫聚簇,（,Fe-S）,是该酶的辅基，,辅酶,Q,是,该酶的辅酶，由辅基或辅酶负责传递电子和氢。,以,FMN,或,FAD,为辅基的蛋白质统称,黄素蛋白,。,FMN,通过氧化还原变化可接收,NADH+H,+,的氢以及电子,。,FMN FMNH,2,铁硫聚簇主要以（,Fe-S ） (2Fe-2S),或 (4,Fe-4S),形式存在，铁硫聚簇与蛋白质结合称为,铁硫蛋白,。,铁硫聚簇（,Fe-S,中心,）,Cys,S S S,Cys,Fe,3+,Fe,3+,Cys,S S S,Cys,Cys,S S S,Cys,Fe,3+,Fe,2+,Cys,S S S,Cys,+,e,-,-,e,-,铁硫聚簇通过,Fe,3+,Fe,2+,变化，将氢从,FMNH,2,上脱下传给,CoQ,，,同时,起传递电子的作用，每次传递一个电子.,NADH-Q,还原酶,先与,NADH,结合并将,NADH,上的两个氢转移到,FMN,辅基上，,NADH + H,+,+ FMN FMNH,2,+ NAD,+,铁硫络合物,CoQ,e-,e-,M,MH2,NAD,+,NADH,2,FMN,FMNH,2,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2(,Fe-S),CoQH,2,CoQ,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2(,Fe-S),CoQH,2,CoQ,2,H,+,2,H,+,NADH-Q,还原酶各辅基（,辅酶,）的氧化还原循环,NADH-Q,还原酶,泵到线粒体内膜外侧,是脂溶性醌类化合物，而且分子较小，可在线粒体内膜的磷脂双分子层的疏水区,自由,扩散。,功能基团是苯醌,通过醌,/,酚的互变传递氢，,Q (,醌型结构,),很容易接受,2,个电子和,2,个质子，还原成,QH,2,（,还原型）；,QH,2,也容易给出,2,个电子和,2,个质子，重新氧化成,Q。,因此，,它在线粒体呼吸链中作为电子和质子的传递体。,2、辅酶,Q（,泛醌、亦简称,Q。,是许多酶的,辅酶,),、,如：,NADH-Q,还原酶、,琥珀酸-,Q,还原酶、脂酰-,CoA,脱氢酶等,3、琥珀酸-,Q,还原酶（复合体,）,琥珀酸脱氢酶也是此复合体的一部分，其辅基包括,FAD,和,Fe-S,聚簇。,琥珀酸脱氢酶催化琥珀酸氧化为延胡索酸，同时其辅基,FAD,还原为,FADH,2,，,然后,FADH,2,又将电子传递给,Fe-S,聚簇。,最后电子由,Fe-S,聚簇传递给琥珀酸-,Q,还原酶的辅酶,CoQ,。,4、细胞色素还原酶,（细胞色素,bc,1,复合体、复合体,）,含有两种细胞色素（细胞色素,b、,细胞色素,c1）,和一铁硫蛋白（,2,Fe-2S,）。,细胞色素,bc1,复合体,的作用是将电子从,QH2,转移到细胞色素,c：,QH2,cyt,.b Fe-S,cyt,.c1,cyt,.c,是以铁卟啉（血红素）为辅基的蛋白质（,有颜色,），高等动物线粒体呼吸链中主要含有,5,种细胞色素,a、a,3,、 b、 c 、c,1,等，细胞色素,b,c,1,c,的辅基都是铁,-,原朴啉,，,细胞色素,a、a3,的辅基为血红素,A。,细胞色素主要是通过辅基中,Fe,3+,Fe,2+,的互变起传递电子的作用。一个细胞色素每次传递一个电子。,细胞色素（,cytochrome,cyt,）,5、细胞色素,c,在复合体,III,和之间传递电子。,（细胞色素,c,交互地与细胞色素还原酶的,C,1,和细胞色素氧化酶接触）,是唯一能溶于水的细胞色素,由,cyt,.a,和,a3,组成。复合物中除了含有铁卟啉外，还含有,2,个铜原子（,Cu,A,，,Cu,B,）。,Cyta,与,Cu,A,相配合，,cyta3,与,Cu,B,相配合，当电子传递时，细胞色素的,Fe3+ Fe2+,间循环，同时,Cu2+ Cu+,间循环，将电子从,cytc,直接传递给,O,2,。,也叫末端氧化酶。,6、细胞色素氧化酶,（复合体,、,细胞色素,c,氧化酶,）,细胞色素氧化酶（10个亚基的多聚蛋白）,M,MH2,NAD,+,NADH,2,FMN,FMNH,2,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2(,Fe-S),CoQH,2,CoQ,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2,cytb,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2,cytb,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2(,Fe-S),CoQH,2,CoQ,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2,cytb,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2,Cytc,1,2,Fe,2+,2,Fe,3+,2,Fe,3+,2,Fe,2+,2,cytaa,3,2(,Fe-S),2,cytc,H,2,O,1/2,O,2,2,H,+,2,H,+,2,H,+,2,H,+,NADH,呼吸链每个传递体的氧化还原循环,每个分子氧被还原共需,4,个电子,细胞色素,bc1,复合体（,）,复合体,NADH-Q,还原酶,三、呼吸链的电子传递顺序,呼吸链的各组分在线粒体内膜上是按一定顺序排列的，在线粒体内膜上主要有,两条呼吸链：,NADH+H,+,FMN Fe-S,CoQ,cytb,Fe-S cytc,1,cytc,cytaa,3,O,2,Fe-S,FAD,FMN Fe S,Cytb,Fe-S cytc,1,cytaa,3,Fe-S,FADH2,关于电子传递顺序的实验验证,呼吸链电子传递顺序的确定经历了半个多世纪的探索，最关键的实验,概括如下：,测得每个电子传递体的氧化还原电位,E,0,。（P62）,呼吸链中,传递体的氧化还原电位排列或对电子的亲和力,用已经分离出来的电子传递体进行体外重组,氧化还原反应只能在相邻的的传递体间发生,用分光光度法测得各个传递体发生吸收光谱的变化,完整的线粒体当电子传递体处于氧化状态时，悬浮液浑浊，光吸收不能直接 测出；但当之处于还原态时，即可以氧化态为对照测出。游离的线粒体在有氧下进行电子传递时，,NADH,一端还原性最强，而靠近氧一端电子传递体几乎处于氧化态，由此判断电子的流向。当向完全处于还原状态的电子传递体中加入氧时，最先被氧化的是细胞色素,aa,3,其次是,cytC,-cytC1-,cytb,-.NADH,从线粒体中分离出传递体的复合物。,四、呼吸链的电子传递抑制剂,1、概念：,能够阻断呼吸链中某部位电子传递的物质称为电子传递抑制剂。,电子传递抑制剂的使用是研究,呼吸链中电子传递体顺序的有效方法。（阻断部位物质的氧化-还原状态可以测出）,2、,常用的几种,电子传递抑制剂及其作用部位,（1）,鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素。其作用是阻断电子在,NADH- Q,还原酶,内的传递，所以阻断了,电子由,NADH,向,CoQ,的传递。,（2）抗霉素,A：,干扰电子在细胞色素还原酶中细胞色素,b,上的传递，所以阻断电子由,QH,2,向,cytC1,的传递。,（3）氰化物（,CN,-,）、,硫化氢（,H,2,S）、,叠氮化物（,N,3,-,）、,一氧化碳（,CO）,等：其作用是阻断电子在细胞色素氧化酶中传递，即阻断了电子由,cytaa,3,向,分子氧的传递。,呼吸链的电子传递抑制剂图示,NADH,NADH,-Q,还原酶,鱼藤酮、安密妥、杀粉蝶菌素,CoQ,cytb,抗霉素,A,cytc1,cytc,cytaa3,氰化物、一氧化碳、硫化氢、叠氮化合物,O2,