植物学 第08章生殖器官——花

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,植 物 学,Botany,丽江师范高等专科学校 杨桂芳,第八章 生殖器官花,第一节 花的组成及其在发育上的意义,一、花在植物个体发育和系统发育中的意义,在植物个体发育中，花的分化标志着植物从营养生长转入了生殖生长。,从系统发育上来认识，花器官的形成及其生殖作用是植物繁殖方式中最进化的类型。,植物生长发育到一定阶段，通过一定的方式，从它自身产生新的个体来延续后代，称为繁殖。,植物的繁殖主要有,3,种方式：营养繁殖、无性生殖和有性生殖，其中有性生殖是最高级和最进化的形式。,1,、营养繁殖,(vegetative propagation),营养繁殖是植物用其自身的一部分，如鳞茎、块茎、块根和匍匐茎等，自然地增加个体数的一种繁殖方式。低等植物的藻殖段、菌丝段等和高等植物的孢芽、珠芽、根蘖均可用来营养繁殖，农林生产中广为应用的扦插、压条、嫁接和离体组织培养等也属于营养繁殖。,嫁接,压条,2,、孢子繁殖,(,或无性繁殖,asexual reproduction),孢子繁殖是藻、菌、地衣、苔藓、蕨类等植物的一种普遍存在的繁殖方式。这些植物在生活史的某一阶段能产生一种具有繁殖能力的特化细胞,-,孢子，当孢子离开母体后，在适宜外界环境下便能发育成一新的植物体的繁殖方式。,3,、有性生殖,(sexual reproduction),有性生殖是指植物在繁殖阶段产生两种生理、遗传等均不同的配子，经其结合形成合子，再由合子发育成新的植物体的生殖（或繁殖）方式，故又称配子生殖。被子植物的有性生殖过程中产生两种形态大小、生理功能、活性完全不同的两种配子即雄性的精子和雌性的卵子，精卵结合产生合子发育成胚，由胚发育成新的植株。,二、花的基本形态,花是适应于生殖的变态短枝。,花的来源：从枝条,-,茎,-,（逐渐缩短）花柄， 叶（演变）,-,花萼、花冠、雄蕊、雌蕊。演化成雌蕊的叶子称为心皮。,被子植物的完全花（,flower,）通常由,花梗,、,花托,、,花萼,、,花冠,、,雄蕊群,和,雌蕊群,等几部分组成。,根据花中雌蕊、雄蕊的具备与否，可把花分为,3,类：,两性花,(bisexual flower),：兼有雄蕊和雌蕊的花。,单性花,(unisexual flower),：仅有雄蕊或雌蕊的花。,无性花,(neutral flower),：花中既无雄蕊，又无雌蕊的花。,（一）花柄和花托,桃花解剖结构,2,、花托：花柄顶端膨大 的部分。,1,、花柄（花梗）：着生,花的小枝，花后发育为果柄。,花梗,(,花柄,),仙客来,桃花,花梗顶端略膨大、着生花的其它部分的结构。,圆柱形,浅杯状,圆锥形,壶 状,杯,状,壶 状,花托类型及,子房位置,上位子房下位花,上位子房周位花,半下位子房周位花,上位子房下位花,下位子房上位花,花托类型,圆锥形花托,壶状花托,环状花托,花盘状花托,玉兰花托,荷花花托,桃花花托,（二）花萼,概念：花的最外轮变态叶，由若干萼片,(sepal),组成，常呈绿色，不同植物的花萼形态大小、颜色不同，构成花萼的萼片数目及其相互关系亦不同，是植物种分类的依据之一，其结构与叶相似。,花萼,(calyx),类型,油菜花的离萼,合萼的萼筒和萼裂片,花萼,(calyx),类型,花萼,副萼,一般花萼为一轮，若具两轮，外轮的花萼叫副萼。,棉花的副萼,花萼,(calyx),类型,Aconitum,sanyoense,萼片大而鲜艳呈花瓣状,瓣状萼。,花萼变态成毛状,冠毛。,耧斗菜,花萼有距,花萼,宿存萼,颠茄,（三）花冠,一朵花中所有花瓣的总称，位于花萼的内侧。,花瓣常具各种鲜艳的颜色，有香气 ，具招引昆虫的作用。,离瓣花冠,花瓣彼此分离,合瓣花冠,花瓣彼此联合,花冠的类型（按花瓣离合）,花冠的类型（按花瓣离合）,离瓣 合瓣,曼 佗 罗 花,毛茛,杜鹃,距,花瓣基部延长成管状或囊状。,犁头草,马利筋,副花冠：有些植物在花冠上或介于花冠与雄蕊之间有瓣状附属物,花冠的形状：,被子植物的分类标准之一。,常见的有：,十字形、蝶形、唇形、管状、舌状、漏斗状、高脚碟状、钟状、辐（轮）状,花 冠,花冠的类型,十字形花冠,扁豆（蝶形,花冠）,丹参（唇形花）,管状花,黄鹌,菜（舌状花）,曼陀,罗（漏斗状花冠）,长春花（,高脚碟状,）,茄子（辐状或轮状 ）,1,、花萼和花冠的总称；,2,、花萼和花瓣形态相,似时，统称花被；,3,、无花冠而由花萼变,成花冠状时，称为,花被，如百合。,百合,花被,(,perianth,),双被花：有花萼和花冠。,花被,(,perianth,),单被花：仅有花萼。,无被花：无花萼和花冠的花，又称裸花。,（四）雄蕊群,雄蕊群,(,anthroecium,),雄蕊群：花内雄蕊的总称。由花丝和花药两部分组成。,雄蕊类型：二强雄蕊；四强雄蕊；单体雄蕊；二体雄蕊；三体雄蕊；多体雄蕊和聚药雄蕊。,单体雄蕊,二体雄蕊,多体雄蕊,聚药雄蕊,二强雄蕊,四强雄蕊,（五）雌蕊群,一朵花内所有雌蕊的总称。雌蕊位于花的中央，是花的重要组成部分之一。一个雌蕊由,柱头,、,花柱,和,子房,三部分组成。,雌蕊的类型,：,单雌蕊,(simple pistil),：一朵花中只有一个心皮构成的雌蕊。,离心皮雌蕊群,(,apocarpous,gynoecium,),：一朵花中有多数彼此分离的单雌蕊。,复雌蕊,(compound pistil),：又名合心皮雌蕊,(,syncarpous,p-istil,),，一朵花中只有一个雌蕊，但由,2,个或,2,个以上的心皮组成。,第二节 花芽分化,一、花芽分化时顶端分生组织的变化,生长锥,-,半球状突起（花序原基）,-,花序轴伸长 基部半球状突起（花原基分化）,-,花萼原基分化（,K,）,-,花瓣（,C,）原基分化、 顶端生长,-,雄蕊原基分化（,A,）,-,雌蕊和心皮的突起,-,顶端生长,-,两心皮愈合,-,雌雄蕊顶、边、居间生长、花瓣顶、边生长,-,依次居间生长,-,花芽生长,-,开花,二、花芽分化的时期和过程,（一）桃花的花芽分化,（二）白菜的花芽分化过程：,第三节 雄蕊的发育和结构,一、花丝和花药的发育,雄蕊由花药和花丝组成。雄蕊是由雄蕊原基发育而来的，经顶端生长和原基上部有限的边缘生长后，原基迅速伸长，上部逐渐增粗，不久即分化出花药和花丝两部分。,1,、花药的发育过程：,花药由花粉囊和药隔组成。花药发育初期，结构简单，外层为一层原表皮，内侧为一群基本分生组织，不久，由于花药四个角隅处分裂较快，花药呈四棱形。以后在四棱处的原表皮下面分化出多列体积较大，核亦大，胞质浓，径向壁较长，分裂能力较强的,孢原细胞,。随后孢原细胞进行平周分裂，成内、外两层，外层为初生周缘层；内层为初生,造孢细胞,，初生周缘层细胞继续平周分裂和垂周分裂，逐渐形成,药室内壁,、,中层,及,绒毡层,。花药中部的细胞逐渐分裂，分化形成维管束和薄壁细胞，构成药隔,2,、花药的结构：,雄蕊由花丝和花药两部分组成，多数被子植物的花药由四个花粉囊组成，左、右各两个，中间由药隔相连。成熟花粉囊内有花粉粒，花药成熟后，花粉囊的壁破裂，花粉粒散出。,药室内壁通常仅,1,层细胞，初期常贮藏大量物质。花药成熟时，细胞径向扩展，贮藏物质消失，除外切向壁外，均发生多条斜纵向条纹状的纤维素次生加厚，故称纤维层。药室内壁在形成纤维层时，常在,2,个相邻花粉囊交接处留下一狭长的薄壁细胞,-,裂口。,中层由,1,至数层较小的细胞组成，初期可贮存有淀粉等营养物质，以后其细胞被挤压逐渐解体和被吸收，所以，其在成熟的花药中已消失。,绒毡层的细胞较大，初期为单核的但在花粉母细胞开始减数分裂时，形成双核或多核。该层胞质浓，胞器丰富，胞质含较多的,RNA,及蛋白质，并含有丰富的油脂和类胡萝卜素等营养物质，对花粉粒的发育或形成起着重要的营养和调节作用，后渐退化。绒毡层能合成和分泌胼胝质酶，分解花粉母细胞和四分体的胼胝质壁，使单核花粉粒分离。绒毡层还合成蛋白质，通过运转至花粉粒的外壁上，这是一种识别蛋白。,花粉粒成熟后，纤维层细胞失水，所产生的机械力使花药在裂口处断开，花粉粒由裂口处纵轴形成的裂缝散出。花粉囊壁因绒毡层的解体而消失，或仅存痕迹，只剩有表皮及纤维层。,花粉囊,药隔,花丝,表皮,药室内壁,中层,绒毡层,花粉母细胞,二、花粉粒的发育,（一）花粉粒的发生,造孢细胞经几次分裂后，形成花粉母细胞。花粉母细胞排列紧密，早期具有一般的纤维素壁。整个花粉囊内，花粉母细胞之间与绒毡层细胞之间都有胞间连丝相贯通。在相邻的花粉母细胞间，常形成直径为,1,2,的胞质管,将同一花粉囊的花粉母细胞连接成为合胞体。研究发现有染色质、内质网片段等细胞器、营养物质等通过胞质管进行物质交流。这种连接现象与花粉囊中花粉母细胞的减数分裂同步化与营养物质、生长物质的迅速运输及分配有关。,小孢子的形成,百合四分体,（二）雄配子体的形成,在减数分裂过程中，随着花粉母细胞在质膜与细胞壁之间积累胼胝质，形成胼胝质壁，并逐渐加厚，致使胞间连丝和胞质管被阻断。 花粉母细胞在减数分裂前，细胞的形态和结构常有很多变化，如细胞和核的体积增大，胞质增稠，,RNA,和蛋白质大量合成，核蛋白体密集，质体和线粒体增多，液泡小而不明显等，所以花粉母细胞显著地与周围花粉囊壁细胞不同。,花粉（雄配子体）的发育,花粉囊中花粉母细胞的发育过程,2-,细胞花粉粒,生殖细胞,营养细胞,二,细胞花粉、三细胞花粉,花药发生及花粉的发育形成过程,花药,药隔及维管束,幼花粉囊,原表皮,孢原细胞,平周分裂,周缘细胞,平周分裂,药室内壁中层,绒毡层,纤维层,(,花药开裂,),(,最后消失,),(,提供养料,最后消失,),花粉囊壁,造孢细胞,有丝分裂,花粉母细胞,减数分裂,四分体,小孢子,营养细胞,生殖细胞,有丝分裂,精细胞,精细胞,表皮,花粉,(,雄配子体,),花粉母细胞减数分裂的意义,1.,花粉母细胞（二倍体）,-,花粉粒（单倍体）,-,精子（单倍体），与卵细胞（单倍体）受精,-,胚（二倍体），恢复遗传上的稳定性。,2.,减数分裂中同源染色体间片段交叉互换，产生遗传物质的重组，丰富了植物的变异性。,3.,对探讨植物遗传和变异的内在规律及杂交育种有重要意义。,（三）雄性生殖单位,(MGU),在被子植物的有性生殖过程中，一对精子和营养核构成一个功能复合体，它们的所有雄性核和细胞质的遗传物质,DNA,包容在一起成为一个完整的传递单位。,成熟花粉粒,三、花粉粒的形态,各种类型花粉,花粉外壁雕纹,花粉萌发孔、沟,花粉粒的形状、大小及萌发孔或萌发沟的数目、位置、形态，以及花粉壁上的纹饰均有较明显的种属特征，是研究植物系统分类，演化、地理分布和古代气候的重要依据,进行花粉研究的学科称为孢粉学,四、花粉粒的内含物和生活力,（一）花粉粒的内含物,花粉粒的内含物主要贮藏于营养细胞的细胞质中，包括营养物质、各种生理活性物质和盐类。它们对花粉的萌发和花粉管的生长有重要作用。,花粉壁,外,壁：,成分：孢粉素、蛋白质、脂类、酶,特点：厚，坚硬，抗酸、碱腐蚀和生物分解,内壁：,成分：纤维素、果胶质、水解酶,营养细胞,明显不同与生殖细胞,细胞核结构松散，细胞器较多,内含大量的淀粉、脂肪、各种酶、维生素、植物激素和无机盐,为花粉管的生长提供营养,生殖细胞,裸,细胞,核大，染色质凝集，具,12,个核仁,细胞质少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体、微管等细胞器，多无质体,微管与细胞长轴平行,精子,裸,细胞,纺锤形、球形、椭圆形、蠕虫形、带状,细胞质很少，含线粒体、高尔基体、内质网、核糖体等细胞器,精子,(,Svn,),：,大，与营养核紧密联结,精子,(,Sua,),：,小，不与营养核联结,（二）花粉粒的生活力,花粉生活力因植物种类而异，既决定于植物的遗传性，又受环境条件（因素）的影响。，大多数植物的花粉从花药中散出后只能存活几小时、几天或几个星期。在干燥、凉爽的条件下，一些花粉的存活力：,花粉种类 存活时间,-,苹果,10,70,天柑桔,4,50,天棉属,1,天之内玉米,1,2,天水稻,3,4,分钟,花粉生活力还大致有这样的规律：,一般木本植物的花粉生活力大于草本植物,2-,细胞花粉生活力要大于,3-,细胞花粉的生活力。 环境因素亦明显影响花粉生活力： 温度、相对湿度和气体环境是主要因素。降低温度,(,如用超 低温、,-192,的液态空气或,-196,的液态氮,),、真空和快速冷冻 等，可大幅度地延长花粉生活力。,五、花粉败育与雄性不育,由于外界条件和内在因素的影响，花粉的正常发育受到干扰，形成无生殖能力的花粉，这种现象称为花粉败育。,雄性不育是指在正常自然条件下，一些植物的群体中某些个体由于内在生理、遗传的原因和外界环境条件的影响，花中的雄蕊发育不正常，不能形成正常的花粉粒或精细胞。,六、花药、花粉培养和花粉植物,花粉是雄性配子体，与植物有性生殖有关。花药或花粉培养的作用：,作物育种,缩短育种周期：常规育种需,4-6,年获得纯系，而小孢子培养仅需一年。,供体植株小孢子（,n,）,花培,花粉植株（,n,）,雄核发育,自然加倍,人工加倍,纯合植株,DH,（,2n,）,一年内,获得纯系,花药和花粉培养基本流程：,预处理花药（物理或生理逆境）,收集具胚性小孢子的花药，或离心收集胚性小孢子,培养（充足的营养、合适的温光、或条件培养）形成胚状体,胚状体转移至固化培养基上”萌发”形成小植株。,选择合适的供体植株,倍性鉴定或染色体加倍,第四节 雌蕊的发育与结构,一、雌蕊的组成,雌蕊由心皮构成，心皮有,3,条维管束，与叶脉相当的为,背束,，其两侧的维管束为,腹束,。心皮向内卷合，使近轴的一面,(,或称腹面,),闭合起来，心皮边缘连合之处称为,腹缝线,(,v-entral,suture),；其背束之处称为,背缝线,(dorsal suture),。单雌蕊只有一条腹缝线和背缝线。在复雌蕊或合生心皮雌蕊中，其腹缝线和背缝线的数目与心皮数目相同。心皮卷合成雌蕊后，其上端为柱头，中间为花柱，下端为子房。,（一） 柱头的类型,多数植物的柱头有乳突，乳突原是表皮毛。细胞为长形、较大，壁外有薄的角质膜；核大、质较浓，轻度液泡化，常含淀粉粒。此外，常覆盖一层水合蛋白质薄膜。这与花粉粒和柱头的识别有关。柱头上的分泌液的组成主要有蛋白质、氨基酸、酚类化合物、脂类和糖类。脂类有助于粘住花粉粒，减少柱头失水；酚类有助于防止病虫对柱头的侵害，有选择地促进花粉粒的萌发。糖类供给花粉管生长的营养。蛋白质参与识别反应。,（,1,）干柱头,:,雌蕊成熟时，柱头没有分泌物，多数被子植物属此类。 （,2,）湿柱头,:,雌蕊成熟时，柱头能产生很多液态分泌物。,(,二,),花柱类型,1.,实心型花柱,:,无中空的花柱道，但常有引导组织。其细胞为长形。横壁薄，有很多胞间连丝，纵向壁常很厚；核大，呈浅瓣裂；高尔基体分泌小泡的活动旺盛，线粒体、多核蛋白体、内质网、脂肪球等多，液泡大，质体大，含淀粉粒。引导组织细胞多为圆柱形，胞间隙大，其间充满分泌液，主要成分为糖类,(,果胶质,),和蛋白质。花粉管多经引导组织穿过。,(,二,),花柱类型,2.,空心型花柱：在花柱的中央有,1,至数条纵行的沟道，称花柱道,自柱头通向子房。花柱道的表面衬着高度腺性的细胞，称花柱道细胞，具有传递细胞的特征。细胞呈乳突状，内切向壁多作拱形，壁厚，壁,-,膜器丰富；核大或呈多核；线粒体、高尔基体、内质网、核蛋白体很多。花柱道分泌物经邻近细胞合成，转运到花柱道细胞，在开花期间，将粘性物质释放在花柱道的表面上。花粉粒的花粉管即沿着花柱道的表面分泌液生长。,3.,半封闭型花柱：花柱中也有中空的花柱道，但其周围是由,2,3,层退化的引导组织组成的腺性细胞，也能向外分泌粘液，如仙人掌等植物。,(,三,),子房的结构,子房横切：,子房壁,子房室,胎座,胚珠,二、胚珠,合点,(,chalaza,),：珠心基部，珠被、珠心和珠柄连合的部位。 珠心,(,nucellus,),：胚珠中最重要的部分，位于珠被内的薄壁组织，其中产生大孢子，进一步发育成胚囊。 珠被,(integument),：包被珠心组织的结构，有的植物可有外珠被,(outer integument),和内珠被。 珠孔,(,micropyle,),：珠被前端未闭合留下的小孔。 珠柄,(,funiculus,),：胚珠基部着生于胎座上的小柄，维管束经胎座进入胚珠。,合点,外珠被,内珠被,珠柄,珠心,珠孔,胎座,(,一,),成熟胚珠的结构,胚珠的发育过程首先在胎座表皮下层的一些细胞经平周分裂，产生一团突起，成为胚珠原基。原基的前端成为珠心,(,nucellus,),。珠心是一团相似的薄壁细胞，原基的基部成为珠柄。由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状的突起，逐渐向上生长扩展，将珠心包围，此包围珠心的组织即为珠被,(integument),，仅在珠心的前端留下一小孔，即珠孔。,胚珠的结构和组成,合点,珠心,胚囊,内,珠被,外,珠被,珠孔,珠柄,三、胚囊的发育和结构,（一）胚囊的结构,胚囊,(embryo-sac),：是被子植物的雌配子体，由卵细胞、助细胞、极核和反足细胞组成的结构。,成熟胚囊的结构与功能,反足,细胞,:,数目不定,通常,3,个,向胚囊转运物质，受精前后退化,中央细胞,:,体积大，具大液泡，两个极核可形成次生核与一精子结合,发育成胚乳,助细胞,:,极性与卵相反，珠孔端具丝状器，为卵细胞提供营养,受精前后解体消失,卵细胞,:,雌配子,极性明显，液泡在珠孔端，核在合点端，受精后发育成胚,(,二,),胚囊的发育,首先，在胎座表皮下层的一些细胞经平周分裂，产生一团突起，成为胚珠原基。原基的前端成为珠心,(,nucellus,),。珠心是一团相似的薄壁细胞。原基的基部成为珠柄,通常在靠近珠孔一端的表皮下，逐渐形成一个与周围不同的细胞，即孢原细胞。孢原细胞的体积较大，细胞质较浓，细胞器丰富，,RNA,和蛋白质含量高，液泡化程度低，细胞核大而显著，壁上具有很多胞间连丝。孢原细胞在形成后，需要进一步发育长大成胚囊母细胞。其发育的形式随植物不同而有差异。很多被子植物，包括棉花等作物，其孢原细胞先进行 一次平周分裂，形成内、外两个细胞：外侧的一个称为周缘细胞，内侧的一个称为造孢细胞。周缘细胞继续进行平周分裂和垂周分裂，增加珠心的细胞层数，而造孢细胞则长大形成胚囊母细胞。,胚囊母细胞进行减数分裂的第一次分裂：由于珠心基部的表皮层细胞分裂较快，产生一环状的突起，逐渐向上生长扩展，将珠心 包围，仅在珠心的前端留下一孔。此包围珠心的组织即为珠被 。,减数分裂的二次分裂：形成四分体。,近珠孔端的,3,个细胞退化。近合点端的细胞逐渐发育为单核 胚囊。并从珠心组织中不断吸取营养物质，体积不断增大，细胞核也稍有增大，同时出现大液泡。以后单核胚囊进行三次有丝分裂形成八核胚囊。,第一次分裂，分别移到胚囊细胞的两端，形成二核胚囊。,第二次分裂，形成四核胚囊。胚囊细胞进一步长大，核暂时游离于共同的细胞质中。,第三次分裂，形成八核胚囊。随后，每一端的,4,核中，各有,1,核向胚囊的中部移动，互相靠拢。,成熟的八核胚囊。珠被前端留下一小孔，即珠孔。,胚囊的发育过程,孢原细胞,周缘细胞,造孢细胞,形成珠心的一部分,分裂,长大,胚囊母细胞,减数分裂,四分体,3,个消失,1,个发育,单核胚囊,3,次有丝分裂,7,细胞或,8,核胚囊,卵细胞,1,个,助细胞,2,个,中央细胞,1,个,(,含极,核,2,个或次生核,1,个,),反足细胞,3,个或多个,直接发育,(,水稻、小麦,),雌,配子体,四、成熟胚囊的组成及其细胞学特点,1,、卵细胞是一个有高度极性的细胞，通常它的壁在珠孔端最厚，接近合点端的壁逐渐变薄。卵细胞核大，核仁的,RNA,含量高于胚囊中其他细胞，细胞内常有一个大液泡。核和细胞质等在卵细胞内的分布也常有明显的极性，成熟卵细胞中，质体和线粒体常退化，数量减少（棉花和向日葵除外），内质网及高尔基体也常变得稀少或不发达，反映出卵细胞代谢活动的强度是低的。,2,、助细胞与卵细胞在珠孔端排列成三角形。它们也是有高度极性的细胞。助细胞的壁和卵细胞一样，也以珠孔端为最厚，向合点端逐渐变薄。助细胞最突出的特征是在珠孔端的细胞壁上有丝状器结构，它是壁向内延伸的部分，类似传递细胞壁的内褶突起。丝状器主要有果胶质、半纤维素及纤维素等组成。不同植物的组成常有变化。丝状器的结构，大大地增加了质膜的表面面积，这可能与助细胞的功能有关。,助细胞,3,、中央细胞是胚囊中最大的一个细胞，也是高度液泡化的细胞。成熟胚囊的增大，主要由于中央细胞液泡的膨大。中央细胞的壁厚薄变化很大，在与卵细胞和中央细胞相接处，通常只有质膜而没有细胞壁；而与反足细胞相接处，则具有胞间连丝的薄壁。不少植物中央细胞壁的内侧也有许多指状的内突，说明它能从珠心组织或珠被组织吸取营养物质，中央细胞的细胞质内在不少植物中发现含丰富的质体、核蛋白体、线粒体、高尔基体和内质网。中央细胞的极核或次生核常被许多细胞索悬挂在高度液泡化的细胞中间，极核通常很大，核仁也很大。,4,、反足细胞是胚囊中一群变异最大的细胞，不仅细胞数目可差异很大，在细胞的结构上也因植物而有各种变化。一般在反足细胞与珠心细胞和中央细胞相邻处，通常为有一层电子透亮的、有纤丝组成的细胞壁。反足细胞具有从珠心吸收营养物质，经过反足细胞输入中央细胞的功能。反足细胞是代谢活动非常活跃的细胞，对胚囊的发育具有吸收、传输和分泌营养物质的多种功能。除一些植物的反足细胞能存在较长的时间外，在多数植物中，它们通常是短命的，在受精前或受精后不久即退化。,五、雌性生殖单位及其功能,花粉和胚囊的发育,第五节 开花与传粉,一、开花,开花,(,anthesis,),： 当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊,(,或二者之一,),已经成熟时，花萼和花冠即行开放，露出雄蕊和雌蕊。,二、传粉,传粉：成熟的花粉粒借外力传到雌蕊柱头上的过程，称为传粉,（一）自花传粉和异花传粉及其生物学意义,自花传粉：成熟的花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程。广义的自花传粉：在农业生产上包括同株异花间的传粉如水稻、小麦及同品种异株间的传粉，如桃、柑桔等。,异花传粉：一朵花的花粉粒传到另一朵花的柱头上的过程。如玉米、油菜、瓜类、梨、苹果和向日葵等。,异花传粉比自花传粉优越,异花传粉植物的雌配子和雄配子是在差别较大的生活条件下形成的，遗传性具有较大的差异，由它们结合产生的后代具有较强的生活力和适应性，往往植株强壮，结实率较高，抗逆性也较强；而自花传粉植物则相反。如长期连续自花传粉，往往导致植株变矮，结实率降低，抗逆性变弱；栽培植物则表现出产量降低，品质变差，抗不良环境能力衰减，甚至失去栽培价值。,（二）风媒传粉和虫媒传粉,风媒花的特点：,常形成穗状或柔荑花序；花被一般不鲜艳，小或退化，无香味，不具蜜腺；产生大量细小质轻、外壁光滑、干燥的花粉粒；雄蕊常具细长花丝，易随风摆动，有利散发花粉；雌蕊柱头一般较大，常分裂成羽毛状，开花时伸出花被以外，增加了受纳花粉的机会。,（二）风媒传粉和虫媒传粉,虫媒花的特点：,具有大而艳丽的花被；常有香味或其他气味；有分泌花蜜的蜜腺存在；花粉粒较大，数量较风媒花的少，表面粗糙，常形成刺突雕纹，有黏性，易黏附于访花采蜜的昆虫体上而被传播开去。,传粉的媒介,虫媒花,（三）植物对异花传粉的适应,（,1,）单性花,unisexual flower,如玉米、黄瓜、蓖麻、板栗、大麻、菠菜、桑、杨、柳等。,（,2,）雌雄异熟,dichogamy,雄蕊先熟型：如玉米、向日葵、梨、苹果等雌蕊先熟型：如油菜、甜菜等。,（,3,）雌雄蕊异长,heterogony,指同种植物不同个体间产生,2,种或,3,种两性花，且两性花中雌雄蕊的长度互不相同。,（,4,）雌雄蕊异位,(,herkogamy,),：同种个体只产生一种两性花，但花中雌雄蕊的空间排列不同，可避免自花传粉。 （,5,）自花不孕,(self-sterility),：花粉落到同一朵花或同一植株上不能结实的一种现象。根据植物的传粉规律，人为地加以利用和控制，就可以提高作物的的产量和品质，并能培育新的品种。,第六节 受精,受精是指雌、雄性细胞即精子与卵细胞相互融合的过程。传粉是受精的必要前提条件。,传粉与受精,一、花粉的萌发,花粉粒与柱头间相互识别，如是亲和的，则花粉粒从柱头上吸水。吸水导致内部压力增加，使内壁在萌发孔处向外突出，逐渐形成花粉管。在角质酶和果胶酶的作用下，花粉管穿过柱头乳突的已被侵蚀的角质膜，经乳头的果胶质,-,纤维素壁，进入柱头组织。花粉管吸收花柱中的营养，经花柱道或引导组织不断生长深达胚珠。,二、花粉管的生长,花粉管进入胚珠的方式有,3,种：珠孔受精、合点受精和中部受精。,珠孔受精 合点受精 中部受精,花粉管向化性生长，而且雌蕊分泌的向化性物质是热稳定性的，与钙离子浓度有关；助细胞退化，花粉管进入,花粉管在雌蕊组织中的生长,三、双受精过程,双受精：是被子植物花粉粒中的一对精子分别与卵细胞和中央细胞结合的过程。是被子植物所特有的现象,花粉管从丝状器处进入助细胞,花粉管顶端孔裂，精子、营养核和少量细胞质释放,精子细胞从卵细胞和中央细胞无细胞壁处进入，完成双受精,四、受精作用的生物学意义,（一）受精的选择性,选择性是生物体与周围环境条件之间发生相互作用而形成的一种适应特性，它与生物的繁衍进化密切相关。,植物受精作用的全过程中，自始自终都贯穿着选择作用。卵细胞总是选择生理上和遗传上最合适的精细胞完成受精过程。,（二）双受精作用的生物学意义,（,1,）双受精不仅是被子植物共有的特征，也是植物系统进化与高度发展的一个重要标志。 （,2,）精、卵融合，形成了具双重遗传特性的合子，其后代保持了物种遗传的相对稳定性。 （,3,）由于减数分裂过程中，同源染色体联会或染色体片段互换，因此，在此基础上分裂产生的精、卵细胞的遗传物质已出现新的变异，物种的适应性增强。 （,4,）精子与中央细胞融合，形成了三倍体的初生胚乳核，生理上更活跃，为胚的发育提供更适宜的营养，使子代的适应性、生活力更强。,五、受精作用与现代生物技术,（一）传粉的人工调控,（二）离体受精,（三）子房和胚珠培养,（四）植物生殖工程,作业,P195,第,4,、,9,题,简述双受精过程及其生物学意义？,