植物的成熟与衰老生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,单击此处编辑母版标题样式,*,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,植物的成熟与衰老生理,受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房及其周围的组织（包括花被、胎座等）膨大形成果实；,植物的开花，意味着其进入成熟期，紧随这一过程的三大生理机制包括：,多数植物种子和某些植物的营养繁殖器官在成熟后进入休眠；,随着植株的成熟，会发生衰老和器官脱落现象。,植物的成熟与衰老生理,1,种子成熟时的生理生化变化,2,种子及延存器官的休眠,3,果实的生长和果实成熟时的生理生化变化,4,植物的衰老,5,植物器官的脱落,1,种子成熟时的生理生化变化,一、物质的变化,种子成熟时贮藏物质的变化，大体上和种子萌发时的变化相反；,植物营养器官制造的养料以,可溶性的低分子化合物,如蔗糖和氨基酸等运往种子；,在种子内逐渐转化为,不溶性的高分子化合物,淀粉、蛋白质和脂肪等并贮藏起来。,物质的变化,1,、,糖类的变化：,淀粉种子在其成熟过程中，可溶性糖（蔗糖、葡萄糖等）含量降低，而淀粉、纤维素等,不溶性糖含量增高,。,2,、蛋白质的变化：,种子中的蛋白质，是由营养器官运输来的氨基酸或酰胺合成的。豆科种子在成熟过程中，先在豆夹中合成蛋白质（暂时贮存态），而后降解，以酰胺态运到种子，重新合成蛋白质。,小麦、水稻、玉米等种子的贮藏物质以淀粉为主，通常称为,淀粉种子,；,形成初期籽粒中主要是积累可溶性糖，淀粉含量相对较少，而中后期,可溶性糖减少，淀粉逐渐增加。,在形成淀粉的同时，还形成了构成,细胞壁的不溶性物质，如纤维素和半纤维素。,蚕豆中含,N,物质由叶运到豆荚然后又由豆荚运到种子的情况,豆科种子为例,：,氨基酸、 酰胺,荚果皮，合成蛋白质暂存,分解,酰胺,运往种子,氨基酸,蛋白质,3,、 脂肪的变化：,脂肪种子在成熟过程中一般先积累糖类，而后再转化为脂肪和蛋白质。因此随着种子的成熟，,糖含量降低，脂肪含量增高,；,脂肪种子成熟时先合成饱和脂肪酸，而后再转变为不饱和脂肪酸。,脂肪种子先合成脂肪酸，而后合成脂肪。,大麻种子成熟期间脂肪酸含量的变化,油料种子在成熟过程中干物质的积累情况（,1,）可溶性糖；（,2,）淀粉；（,3,）千粒重（,4,）含,N,物质；（,5,）粗脂肪,种 子 分 类,淀粉种子：,富含淀粉，仅含少量蛋白质和脂肪。,油质种子：,富含脂肪、蛋白质，糖类很少。,豆类种子：,淀粉、蛋白质含量大，脂肪很少。,物质,变化总趋势：,可溶性糖-转为不溶性糖和脂肪（纤维素、淀粉、油脂）；,氨基酸或酰胺-合成蛋白质；,脂肪变化：糖-饱和脂肪酸-不饱和脂肪酸,脂 肪,；,13,4,、非丁的变化 ：,种子在合成淀粉的过程中会积累大量的无机磷酸，这些无机磷酸主要是以,肌醇六磷酸（植酸）盐,（植酸钙镁，或称非丁）形式贮存在种子中。,肌醇六磷酸,(,植酸,),是一种主要的磷酸贮藏物，约占贮藏磷酸总量的,50%,以上。当种子成熟脱水时，它常与,Ca,、,Mg,等结合形成非丁（植酸钙镁）,。,水稻成熟种子中有,80%,的磷以非丁形式存在，贮存于糊粉层中；当种子萌发时，非丁分解释放出,Pi,、,Ca,和,Mg,，供给胚生长利用。,二、呼吸作用的变化,幼嫩种子干物质积累迅速，代谢旺盛，呼吸速率高，随着成熟，干物质积累减慢，呼吸随之降低，种子成熟脱水时，呼吸显著降低。,三、含水量的变化：,幼嫩种子中细胞含水量高，呈溶胶态，代谢旺盛，随着种子成熟，含水量逐渐降低，完全成熟时，种子脱水（仅含束缚水），细胞质转变为凝胶态。,有机物质的合成是脱水过程，因此随着种子成熟，其含水量逐渐下降。,种子成熟时，幼胚中有浓厚的细胞质而无液泡，自由水很少，种子的生命活动由代谢活跃转入代谢微弱的休眠状态。,四、内源激素的变化,种子发育初期，,IAA,、,GA,、,CTK,的含量很高，到成熟期含量降低，完全成熟时上述三种激素消失（主要是转变为束缚态）。,在成熟后期，随着种子的脱水，,ABA,含量明显增高，导致,LEA,（胚胎发育晚期丰富表达蛋白）的合成，以及成熟和休眠。,种子成熟过程中内源激素的变化,玉米素（CK） GA IAA ABA,（参与细胞分裂） （调节有机物运输和积累）,（参与种子休眠）,依次出现高峰，脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。,五、环境条件对种子成熟和化学成分的影响,1,、光：,种子中的贮藏物质主要是通过光合作用转化而来。因此光照强、光照时间长，籽粒品质好、产量高。,2,、温度：,温度高，呼吸消耗大，温度低，不利于物质运输与转化。温度适宜利于物质的积累，促进成熟。,适当的低温有利于油脂的积累；昼夜温差大有利于不饱和脂肪酸的形成。,3,、水分：,水分过多（阴雨天过多）和干旱都影响籽粒产量和品质。机理：,a.,影响可溶性糖的运输和转化。,b.,影响呼吸和光合速率,c.,促进转录和翻译的正常进行,d.,影响胞内离子浓度，酸碱度、酶活性。,(1).,空气相对湿度,：,高，延迟种子成熟；低，加速成熟；大气干旱，阻碍物质运输，合成,酶的,活性降低，水解,酶,活性增高，干物质积累减少,。,(2).,土壤含水量,：,“风旱不实现象”：,干燥和热风使种子灌浆不足而减产的,现象。灌浆成熟时常常遭受到“干热风”。,风旱不实的种子中蛋白质的相对含量较高,可溶性糖来不及转化为淀粉，与糊精胶结在一起，形成玻璃状籽粒，而蛋白质的积累受阻较小。,北方小麦种子蛋白质含量较南方高,（,面筋多，韧性强，口感好）。,4.矿质营养对种子成熟和品质的影响,氮肥,能提高淀粉性种子的蛋白质含量。,钾肥,能促进糖类的运输，增加籽粒或其它贮存器官的淀粉含量。,磷肥,对脂肪的形成有良好作用。,2,种子和芽的休眠,植物在个体发育过程中，生长暂时停顿的现象称为,休眠（,dormancy,）,。休眠是植物抵抗和适应不良环境的一种保护性的生物学特性。一年生植物的休眠器官主要是种子，多年生植物的休眠器官是芽。,强迫性休眠（force dormancy）,：由于环境条件不适宜而引起的休眠。,生理性休眠（physiological dormancy）,：,因为植物本身的原因引起的休眠称为生理性休眠或真正休眠。,一、种子休眠的原因及破除方法,种皮的限制：,种皮不透水、不透气，或机械强度过大。如豆科、藜科等“硬实”种子。,破除方法：,机械擦破种皮；热水、酒精、浓硫酸处理等破坏种皮，增加种皮透性；,胚未发育完全：,如银杏、冬青等的种子。,破除方法：,在合适的贮藏条件下（如适当的高温、干藏）让胚尽快发育完全；,胚未完成生理后熟：,如苹果、桃等蔷薇科种子。,生理后熟,是指种子脱离休眠所经历的某些生理生化代谢变化，其中主要是有机物和激素的转化。,后熟分两种情况：,一种是常温、低含水量下进行后熟，这类种子经干藏（或适当高温）后才能萌发；,另一种是在低温、潮湿环境中后熟，多数种子属于些类。可用“低温层积”的方法促进其完成后熟。经“层积”处理后，种子内,GA,含量明显增高，,ABA,含量降低。,种子内含有抑制剂：,由于种子或果实内含有抑制剂，如,ABA,、水杨酸、氰化物、生物碱等，使种子不能萌发。,破除方法：,流水冲洗、剥胚培养等。,种子休眠往往不止一个原因，如小麦的种皮不透氧，同时胚也需要经过后熟。,此外，种子经休眠以后，若环境条件（如水分、温度、氧气）不适宜，则仍不能萌发，将继续被迫休眠。因此，,不适宜的环境条件,也是种子休眠的原因。,休眠与植物激素,人们现在认为：植物休眠或生长，是由,脱落酸,和,赤霉素,这两种激素调节的。,长日照：赤霉素，植物生长,短日照：脱落酸，植物休眠,二、芽的休眠,导致芽休眠的环境因子是,光周期,，多年生木本植物接受短日照后，体内合成大量,ABA,，运至芽，促使芽停止生长，进入休眠。,打破芽休眠的措施有：,长日照处理：,人工光照；,低温处理：,适度的低温处理可使芽内,GA,含量增高，,ABA,含量降低。,GA,处理：,打破,休眠,：赤霉素处理,延长,休眠,：0.4%的萘乙酸甲酯,3,果实的生长和果实成熟时的生理生化变化,一、果实的生长,S,型生长曲线：,肉质果实，生长曲线呈慢快慢的趋势。,双,S,型生长曲线：,一些,核果,如桃、杏及一些,非核果,如葡萄等在生长中期有一段缓慢生长时期，使其生长曲线,呈,慢,-,快,-,慢,-,快,-,慢的趋势,。此生长缓慢期正是果肉暂停生长，而内果皮木质化、果核变硬和胚迅速生长的时期，主要进行中果皮细胞的膨大和营养物质的大量积累，而珠心和珠被的生长停止。,不同果实的生长曲线,桃果实各部分生长情况,已知具有双,S,型生长曲线的核果类果实，缓慢生长期正值珠心及珠被生长停止而幼胚生长强烈进行、核也正在变硬期，表明胚的发育和果肉竞争养分，影响果实生长。但有的,单性结实果,和有籽果实一样，仍呈双,S,型，其原因还有待进一步研究探讨。,果实的生长与受精后子房膨大生长（形成果实）有关。但也有不经受精而结实的，这种,不经传粉受精作用而形成果实的现象称为,单性结实,（,parthenocarpy,）。,形成的果实属于,无籽果实,。,单性结实有天然和刺激性单性结实之分：,天然单性结实,：,如无籽香蕉、密柑、葡萄等。由于某种原因个别植株或枝条发生,突变,，形成无籽品种；,刺激单性结实,：,人工施加生长素或,GA,，刺激子房膨大生长，结出无籽果实。,IAA茄子、番茄、草莓,GA葡萄,二、呼吸跃变,1.定义：,果实停止生长进入成熟期后，呼吸速率逐渐降低，在接近成熟时突然升高，出现呼吸高峰，此后显著降低，此时果实完全成熟。这种,果实成熟前出现呼吸高峰的现象称为,呼吸跃变（,respiration climacteric,）,，,出现呼吸跃变的这一时期称为跃变期（或呼吸转折期）。,2.类型：,跃变型果实有：,苹果、香蕉、梨、桃、番木瓜、芒果等；,非跃变型果实有：,橙、凤梨、葡萄、草莓、柠檬等；,区别,：,a: 前者含有复杂的贮藏物质，在摘果后达到完全可食,状态前，贮藏物质强烈水解，呼吸加强。,b:,跃,变型果实成熟比较迅速,。,有跃变期（,A,）和无跃变期（,B,）果实的呼吸大小和类型,原因：,果实中产生乙烯的结果。乙烯可增加果皮细胞的透性，加强内部氧化过程，促进果实的呼吸作用，加速果实成熟。,3.乙烯影响呼吸的可能原因,a.乙烯与细胞膜的结合，改变了膜的透性，气体交换加速；,b.乙烯使呼吸酶活化；,c.乙烯诱导与呼吸酶有关的,mRNA,的合成，新形成有关的呼吸酶；,d.乙烯与氰化物一样，都可以刺激抗氰途径的参与和呼吸速率升高。,4.,后熟作用,呼吸骤变期间果实内部的变化是果实的后熟作用。呼吸骤变的出现，标志着果实成熟达到了可食的程度。,5.,实践意义,：,人工加速或延缓呼吸骤变，加速或延缓成熟。,催熟：乙烯（烟熏、乙烯利）,保青：控制气体，提高CO,2,浓度,、降低O,2,浓度,跃变型果实中乙烯生成有两个调节系统,系统,负责跃变前果实中低速率的基础乙烯生成,系统,负责伴随成熟过程,(,跃变,),乙烯自我催化大量生成。,非跃变型果实,乙烯生成速率相对较低，变化平稳，整个过程中只有系统,活动，缺乏系统,。,跃变型果实,：,外源乙烯只在跃变前起作用，诱导呼吸上升；同时启动系统,，形成乙烯自我催化，促进乙烯大量增加，但不改变呼吸跃变顶峰的高度；它所引起的反应是不可逆的，一旦反应发生后，即可自动进行下去，即使将乙烯除去，反应仍可进行，而且反应的程度与所用乙烯的浓度无关。,非跃变型果实,：,外源乙烯在整个成熟期间都能起作用，促进呼吸增加，其反应大小与所用乙烯浓度高低成比例；是可逆的，当处理乙烯除去后，其影响也就消失，呼吸下降恢复原有水平，同时不会促进乙烯增加。,外用乙烯对非跃变型（,A,）与跃变型（,B,）果实呼吸作用的效应,呼吸变化趋势外，跃变型果实和非跃变型果实更重要的区别在于其乙烯生成的特性和对乙烯反应的不同,三、肉质果实成熟时的,生理生化,变化,（1）,果实变甜,：,淀粉,转化为,可溶性糖。,（2）,酸味减少,：,有机酸含量下降。,（3）,涩味消失,：,单宁被氧化或凝结成不溶于水的胶状物质。,（4）,香味产生,：,产生一些具有香味的物质。主要是酯类,、醛类,。,（5）,果实,由硬变软,：,细胞壁中,果胶质变为可溶性的果胶；果肉细胞中淀粉粒消失。,（6）,色泽变艳,：,叶绿素破坏，类胡萝卜素,仍较多；形成花色素。,四、果实成熟时蛋白质的变化,在呼吸跃变初期，有一个加速蛋白合成的时期，这些合成的蛋白质包括呼吸酶、与成熟过程中有机物、色素变化及果实变软有关的酶，如叶绿素酶、果胶酶、淀粉酶、脂酶、过氧化物酶、磷酸果糖激酶等。,用,蛋白质合成抑制剂,环己酸亚胺或,RNA,合成抑制剂,放线菌素,D,处理正在成熟的果实组织，蛋白质合成减少，同时抑制了后来乙烯的合成以及后熟。,五、果实成熟时激素的变化,开花与幼果生长时期,：生长素、赤霉素、细胞分裂素含量增高。,苹果,（呼吸跃变型）,果实成熟,时：乙烯含量达到高峰。,葡萄、柑橘,（,非呼吸跃变型）,成熟,时：脱落酸含量最高。,4,植物的衰老,衰老（,senescence,）,是导致植物自然死亡的一系列恶化过程，也是植物生命活动自然结束的衰退过程。衰老可在细胞、组织、器官或整株水平上发生。,一,、植物衰老的类型,整体衰老：,一年生、二年生或多年生一次性开花结果的植物。结实后整体植株衰老死亡；,地上部分衰老：,多年生草本植物，根系可生存多年；,同步衰老：,多年生落叶木本植物秋天叶子的衰老；,渐次衰老：,不同部位的叶子，通常从下至上，逐渐衰老脱落；,植株整体衰老,地上部分衰老,叶的同步衰老,叶的渐进衰老,二、,衰老的特征,衰老的最基本特征是生活力下降，具体表现在四个方面：,（1）,生理上,，生理机能减退，呼吸,、,运输、分泌等,过程,，,以及,促进生长,、,延缓衰老的激素,的,产生受到抑制，促进成熟和衰老的激素产生受到促进。,（2）,物质代谢方面,：合成代谢减弱，分解代谢加强。,（3）,抗性方面,：对环境的适应性和对逆境的抵抗力下降。,（4）,外观,：,叶片或果实褪绿，器官脱落。,三、衰老时的生理生化变化,蛋白质的变化,蛋白质分解超过合成，游离氨基酸积累。核糖核酸酶、蛋白酶、酯酶、纤维素酶的含量或活性增加。,核酸的变化,RNA总量下降，尤其是rRNA的减少最为明显。DNA含量也下降，但下降速率较RNA小。,光合色素丧失,叶绿素含量不断下降，叶绿素a/b比值减小，最后导致光合能力丧失。,呼吸作用异常,呼吸速率先下降、后上升，又迅速下降，但降低速率比光合速率降低的慢。,激素变化,促进生长的植物激素如IAA、CTK、GA等含量减少，而诱导衰老的植物激素ABA和Eth含量升高。,细胞结构的变化,膜结构破坏，膜选择透性丧失，细胞由于自溶而解体。,四,、影响衰老的外界条件,1、,光,：光能延缓叶片的衰老。,（1）光,强,延缓叶片衰老：光合产生ATP，降低Pr、RNA分,解，阻止叶绿素分解。,（2）光质：红光最有效，远红光消除这种作用，蓝光也,能显著抑制衰老。,2、,温度,：低温和高温都会加快叶片衰老。,3、,水分,：干旱促使叶片衰老，加速蛋白质降解和提高呼吸速率，叶绿体片层结构破坏，光合磷酸化受抑制，光合速率下降。,4、,营养,：营养缺乏导致叶片衰老。,五、植物衰老的原因/机理,1、营养亏却理论,生殖器官是一个很大的“库”,垄断了植株营养的分配,聚集了营养器官的养料,引起植物营养体的衰老.,例证：,大豆摘花,但此理论不能解释下列问题:, 即使供给已开花结实植株充分养料,也无法使植株免于衰老., 雌雄异株的大麻和菠菜,在雄株开雄花后,不能结实,谈不上积累营养体养分,但雄株仍然衰老死亡.,大 豆 摘 花 实 验,2、植物激素调控理论,植物营养生长时，根系合成的细胞分裂素运到叶片，促使蛋白质合成，推迟植株衰老。,而,植株,开花、结实时, 根系合成的CTK数量减少，叶片得不到足够的CTK；, 花和果实内CTK含量增大，成为植株代谢旺盛的生长中心，促使叶片的养料运向果实，这就是叶片缺乏CTK导致衰老的原因。,另一种解释是,花或种子中形成促进衰老的激素（脱落酸和乙烯），运到植株营养体所致。,例证,：,（1）不断去荚（种子）的大豆生活期延长，减缓衰老,（2）离体叶片长出根后，叶中CK供应充足，减缓衰老。,（3）秋天GA合成，ABA合成加速衰老。,1.,作为适应季节变化保持特种延续的手段,，,例如，一年生植物通过根、茎叶的衰老，将营养物质转移到种子中，作为新个体形成的营养来源；,多,年,生草本植物通过地上部分衰老，将有机物转移到地下延存器官中，作为第二年形成新营养体的养分来源。,多年生树木通过叶片脱落衰老，将有机物质转入中茎中贮存起来，同时降低蒸腾作用，减少水分损失。,2.,器官和组织的更新，维持活力的手段,，如树木的表皮在不断更新中。,六、植物衰老的意义,5,植物器官的脱落,一、器官脱落,1.,定义,：,指植物细胞组织或器官与植物体分离的过程。,2.,脱落形式：,正常脱落,：,由于衰老或成熟引起的脱落，比如果实和种子的成熟脱落；,生理脱落,：,是因植物自身的生理活动而引起的，例如营养生长与生殖生长的竞争，源与库不协调等引起的脱落；,非正常脱落,：,是因逆境条件而引起的,，也叫,胁迫脱落,。,脱落的,生物学意义,：有利于植物种的保存，尤其是在不适宜生长的条件下。,二,、脱落的解剖学和生理基础,1.,离层与脱落,离区,：指分布在叶柄、花柄、果柄等基部一段区域中经横向分裂而形成的几层细胞。,(,外表形态结构，,脱落器官基部特定部位),离层,：脱落过程,中,水解离区的细胞壁和中胶层，使细胞分离,成为离层。,(,内部解剖结构,脱落器官基部离区的一部分薄壁细胞,),离层细胞呈圆形，较小，具有很多淀粉粒和浓厚的细胞质。,离层在器官未长成前就已形成，并在器官长成中进行几次分裂；但形成以后，可以长期潜伏，维持原状而不发生变化。,禾本科植物叶片不产生离层，因而不会脱落；花瓣脱落也没有离层形成。,2.,与脱落有关的酶,脱落的生物化学过程主要是离层的细胞壁和中胶层水解，使细胞分离，而细胞的分离又主要受酶的控制。,纤维素酶：,定位在离层，,乙烯,和,脱落酸,促进该酶活性 。,果胶酶：,果胶是中胶层的主要成分。,乙烯,促进果胶酶活性。,离层形成过程,Addicott(1982),将离层形成过程分为,三种类型,：,仅离层细胞的胞间层溶解，分离后，初生细胞仍然保留；,胞间层及初生壁都溶解；,这两种类型，在木本植物的落叶中较普遍；,整个一层细胞的溶解，这是真正的细胞的溶解，包括原生质与细胞壁的溶解。,在草本植物的落叶中较为常见。,离层细胞溶解分离的三种形式,a.,仅胞间层溶解；,a,b,c,b.,胞间层及初生壁溶解；,c.,整个细胞溶解,在离层细胞分离之后，脱落器官靠,维管束,与着生部位,连接,，在重力或风的作用下，维管束易,折断,，于是器官,脱落,。,维管束的断口为树胶或胼胝质所堵塞，暴露面上形成“,保护层,”，以避免过度失水及微生物侵害。,三、脱落与植物激素：,1.,生长素,生长素梯度学说,：,决定脱落的不是生长素,的,绝对含量，而是相对浓度，即离层两侧生长素浓度梯度起着调节脱落的作用。当,远基端浓度高,于近基端时，器官,不脱落,；当,两端浓度差异小或不存在,时，器官,脱落,；当,远基端浓度低,于近基端时，,加速脱落,。,乙烯,：乙烯释放量增多，会促进脱落。,乙烯促进脱落的原因,：,1）诱导离层果胶酶和纤维素酶合成，增加膜透性。,2）促使生长素钝化和抑制生长素向离层输导。,3.,脱落酸,：,叶片接近脱落时，脱落酸含量最高。,脱落酸促进脱落的原因：,1）脱落酸能促进分解细胞壁的酶的分泌,2）能抑制叶柄内生长素的传导,短日照,有利于脱落酸的合成，所以短日照,是叶片脱落的环境信号。,4,.,GA,和,CTK,因延迟衰老而抑制脱落。,5,.,激素平衡与器官脱落,生长素正常运输,生长素停止合成,保持相,诱导相,脱落相,乙烯增加，离层形成,四、环境因子对脱落的影响：,1.,温度,：过高、过低均促进脱落。,2.,水分,：,干旱,提高,IAA氧化酶,的活性，降低,CTK,含量,;,提高,ETH和ABA,含量，促进脱落。,水淹,时，也会出现落花，落果，落叶,。,3.,光照：,强光抑制脱落,弱光促进脱落,光强,长日照抑制脱落,短日照促进脱落,光质,67,光强度对叶片脱落的影响,68,4.,O,2,：,O,2,脱落,高O,2,导致呼吸的加强，光合产物消耗加大，导致脱落,5.,矿质营养：,N脱落，,Ca,2+,不足，易脱落。,五、脱落的调控,1.,防止脱落,-,园艺作物（蔬菜）,2,4-D,-,防止茄果类植物落花，如茄子、番茄等,NAA,-,防止落果（缺点-提前呼吸跃变，不耐贮藏）,低浓度2,4-D ,NAA-减少棉花早期幼铃脱落,GA,-,能增加棉花座铃。,2.,促进脱落,-,果树（大小年），不利于果树生产经营，人工疏花疏果,NAA或萘乙酰胺,（作用可能是通过增加乙烯,的,形成,来,诱导离区水解酶活性而实现）,MgCO,3,和,NaClO,为,脱叶剂,，使,叶全部脱落，,便于机械采收,。,采前用,乙烯利,喷洒枣树，使成熟,果实脱落,，提高采收效率,。,3. 改善水肥条件,增肥，供水，适当修剪-保证养分充足，防,止,脱落,。,4. 基因工程,-,调控衰老基因表达,70,The end！,