第三节蛋白质和氨基酸代谢

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第三节 蛋白质和氨基酸代谢,1,学习导航,蛋白质的酶促降解,氨基酸的一般代谢,氨基酸代谢产物的代谢途径,氨基酸的生物合成,谷氨酸发酵,2,即蛋白质在其相应水解酶的催化作用下，肽键断裂，经逐步水解，最后生成氨基酸的过程。,一、蛋白质的酶促降解,1、概念,3,2、蛋白水解酶类,肽酶,（Peptidase）,蛋白酶,(Proteinase,),4,肽酶的种类和专一性,编号 名 称 作 用 特 征,3、4、11,3、4、13,-氨酰肽水解酶,(-aminoacyl peptide hydrolase),作用于多肽链的N-末端,-羧肽水解酶,(-carboxyl peptide hydrolase),作用于多肽链的C-末端,3、4、14,二羧肽水解酶,(depeptide hydrolase),水解二肽,蛋白酶的种类和专一性,编号 名 称 作用特征 实例,3、4、2、1,3、4、2、2,丝氨酸蛋白酶类,(serine pritelnase),活性中心含,Ser,3、4、2、3,3、4、2、4,硫醇蛋白酶类,(Thiol pritelnase),活性中心含,Cys,羧基（酸性）蛋白酶类,carboxyl(asid) pritelnase,活性中心含,Asp,最适pH在5以下,金属蛋白酶类,(metallopritelnase),活性中心含有,Zn,2+,、,Mg,2+,等金属,胰凝乳蛋白酶,胰蛋白酶,凝血酶,木瓜蛋白酶,无花果蛋白酶,菠萝酶,胃蛋白酶,凝乳酶,枯草杆菌蛋白酶,嗜热菌蛋白酶,消化道内几种蛋白酶的专一性,（Phe.Tyr.Trp）,（Arg.Lys）,（脂肪族）,胰凝乳蛋白酶,胃蛋白酶,弹性蛋白酶,羧肽酶,胰蛋白酶,氨肽酶,羧肽酶,（Phe. Trp）,3、蛋白质的水解过程及其产物,蛋白质,蛋白胨,多肽,氨基酸,8,二、氨基酸的一般代谢,（一）、脱氨基作用,1,、,脱氨基作用,2、,转氨基作用,3、,联合脱氨基作用,（二）、,脱羧基作用,9,脱氨基作用,是氨基酸分解代谢最主要的反应方式，通常也是机体氨基酸分解的第一步骤。可通过多种方式脱去氨基，一般分为两类：,氧化脱氨基作用,非氧化脱氨基作用,10,氧化脱氨基作用,氨基酸在酶的催化下脱去氨基生成相应的,-酮酸的过程称为氧化脱氨基作用。主要有以下两种类型：,-氨基酸,氨基酸氧化酶（FAD、FMN）,-酮酸,R-CH-COO,-,NH,+,3,|,R-C-COO-+NH,3,O,|,H,2,O+O,2,H,2,O,2,L-谷氨酸脱氢酶,谷氨酸,+,H,2,O,-酮戊二,酸+,NH,3,NAD（P）,+,NAD（P）H,11,非氧化脱氨基作用,大多在微生物中进行,主要方式：,（1）直接脱氨基作用,（2）还原脱氨基作用,（3）水解脱氨基作用,（4）脱水脱氨基作用,（5）氧化还原脱氨基作用,12,还原脱氨基作用,在严格无氧的条件下，一些含有氢化酶的微生物利用还原脱氨基方式使氨基酸加氢脱氨，生成饱和脂肪酸和氨，例如 ：,天冬氨酸经氢化酶作用生成琥珀酸,13,水解脱氨基作用,氨基酸在水解酶的作用下，产生羟酸和氨 ，例如：亮氨酸水解生成-羟基-甲基-戊酸；精氨酸水解生成瓜氨酸等。,水解脱氨基作用,14,脱水脱氨基作用,生物体内还有少数氧化特定氨基酸的酶，如丝氨酸脱水酶和苏氨酸脱水酶。此两种酶分别催化丝氨酸和苏氨酸的直接脱氨基作用，在脱水过程中脱氨，并进行分子重排，然后自发生成相应的丙酮酸和-酮丁酸，例如：,丝氨酸直接脱氨基作用,15,脱巯基脱氨基作用,L-半胱氨酸在脱巯基酶催化下，脱去-SH生成丙酮酸，这与脱水脱氨基作用相类似，如 ：,脱巯基脱氨基作用,16,氧化还原脱氨基作用,两个氨基酸互相发生氧化还原反应，分别形成有机酸、酮酸和氨，如图所示。一个氨基酸进行氧化性脱氨（供氢体），脱下去的氢去还原另一个氨基酸使其发生还原脱氨（受氢体）。,氧化还原脱氨基作用,17,脱酰胺基作用,谷氨酰胺和天冬酰胺分别在谷胺酰胺酶和天冬酰胺酶的作用下，发生脱酰胺基作用生成谷氨酸、天冬氨酸，如 ：,脱酰胺基作用,18,转氨基作用,-氨基酸1,R,1,-CH-COO,-,NH,+,3,|,-酮酸1,R,1,-C-COO,-,O,|,R,2,-C-COO,-,O,|,-酮酸2,R,2,-CH-COO,-,NH,+,3,|,-氨基酸2,转氨酶,（辅酶：磷酸吡哆醛）,定义：,在转氨酶的催化下， -氨基酸的氨基转移到-酮酸的酮基碳原子上，结果原来的-氨基酸生成相应的-酮酸，而原来的-酮酸则形成了相应的-氨基酸，这种作用称为转氨基作用或氨基移换作用。,19,联合脱氨基作用,a、,转氨酶与,L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联,b、转氨基作用与嘌呤核苷酸循环相偶联,转氨基作用和氧化脱氨基作用联合进行的脱氨基作用方式,（1）概念,（2）类型,20,转氨酶与L-谷氨酸脱氢酶作用相偶联,转氨酶,L-谷氨酸脱氢酶,H,2,0+NAD,+,NH,3,+NADH,-酮酸,-氨基酸,-酮戊二酸,L-谷氨酸,21,氨基酸的脱羧基作用,1、概念,3、,脱羧产物的进一步转化（次生物质代谢,）,氨基酸在脱羧酶的,作用下脱掉羧基生成相,应的胺类化合物,的作用。脱羧酶的辅,酶为磷酸吡哆醛。,直接脱羧 胺,羟化脱羧 羟胺,2、类型,:,22,三、氨基酸代谢产物的代谢途径,-酮戊二酸的代谢,氨的代谢,二氧化碳的去路,23,-酮戊二酸的代谢,氨基酸经联合脱氨或其它方式脱氨所生成的-酮酸在体内可合成非必需氨基酸、转变成糖和脂类，也可氧化成二氧化碳和水，释放能量供机体需要。,生成非必需氨基酸,氧化生成CO,2,和H,2,O,转变生成糖和酮体,24,谷氨酸的重新生成,L-谷氨酸脱氢酶,谷氨酸+,H,2,O,-酮戊二,酸+,NH,3,NAD(P),+,NAD(P)H+H,+,25,氨基酸碳骨架进入三羧酸循环的途径,草酰乙酸,磷酸烯醇式酸,-酮戊二酸,天冬氨酸天冬酰氨,丙酮酸,延胡索酸,琥珀酰CoA,乙酰CoA,乙酰乙酰CoA,苯丙氨酸,酪氨酸,亮氨酸,赖氨酸,色氨酸,丙氨酸,苏氨酸,甘氨酸,丝氨酸,半胱氨酸,谷氨酸,谷氨酰胺,精氨酸,组氨酸,脯氨酸,异亮氨酸,亮氨酸,缬氨酸,苯丙氨酸,酪氨酸,天冬氨酸,异亮氨酸,甲硫氨酸,缬氨酸,葡萄糖,柠檬酸,26,转变生成糖和酮体,氨基酸所生成的-酮酸可以经过特定的代谢途径转变为糖和酮体。依据所生成的产物不同，可以将氨基酸分为三类：生糖氨基酸、生酮氨基酸、生糖兼生酮氨基酸，如表所示。,氨基酸的分类表,分类,氨基酸名称,生糖氨基酸,甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、半胱氨酸、缬氨酸、组氨酸、精氨酸、甲硫氨酸、脯氨酸、谷氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸、天冬酰胺,生酮氨基酸,亮氨酸、赖氨酸,生糖兼生酮氨基酸,异亮氨酸、苏氨酸、色氨酸、苯丙氨酸、酪氨酸,27,1生糖氨基酸,凡能生成丙酮酸或三羧酸循环的中间产物的氨基酸均为生糖氨基酸。体内多数氨基酸脱氨基后生成的-酮酸，可经糖异生途径转变为糖。,2生酮氨基酸,凡能生成乙酰CoA或乙酰乙酸的氨基酸均为生酮氨基酸。生酮氨基酸可沿脂肪酸代谢途径转变为酮体。,3生糖兼生酮氨基酸,凡能生成丙酮酸或三羧酸循环中间产物同时能生成乙酰CoA或乙酰乙酸者为生糖兼生酮氨基酸。,28,氨的代谢,谷氨酰胺和天冬酰氨的生成,尿素的生成尿素循环（鸟氨酸循环）,29,谷氨酰胺的生成,+NH,2,+H,2,O,ATP ADP+Pi,谷氨酰胺合成酶,Mg,2+,+2H,谷氨酸合成酶,30,尿 素 的 生 成,a、概念,b、总反应和过程,NH,3,+CO,2,+3ATP+天冬氨酸+2H,2,O,NH,2,-CO-NH,2,+,2ADP +2+,AMP +PPi+延胡索酸,在排尿动物体内由,NH3,合成,尿素是在肝脏中通过个循环机制完成的，这一个循环称为尿素循环。,31,鸟氨酸循环,氨基酸,谷氨酸,谷氨酸,氨甲酰磷酸,鸟氨酸,瓜氨酸,瓜氨酸,精氨琥珀酸,鸟氨酸,精氨酸,延胡索酸,草酰乙酸,氨基酸,谷氨酸,-酮戊二酸,天冬氨酸,ATP,AMP+PPi,H,2,O,2ATP+CO,2,+NH,3,+H,2,O,2ADP+Pi,基质,线粒体,胞液,NH2-C-NH2,O,尿素,32,氨代谢的其它途径,排氨动物将氨以谷氨酰胺形式运至排泄部位，经谷氨酰胺酶分解，直接释放,NH,3,。游离的,NH,3,借助扩散作用直接排除体外。,肌肉组织中以丙酮酸作为转移的氨基受体，丙氨酸在,pH=7,时接近中性，不带电荷，经血液运到肝脏。在肝脏中，经转氨基作用生成丙酮酸，可经糖异生作用生成葡萄糖，葡萄糖由血液运输到肌肉组织中，分解代谢再产生丙酮酸，后者再接受氨基生成丙氨酸。所以在肌肉与肝脏之间形成葡萄糖,-,丙氨酸循环，如图所示。,33,二氧化碳的去路,氨基酸脱羧生成的CO,2,大部分直接排到细胞外，小部分可通过丙酮酸羧化支路被固定，生成草酰乙酸或苹果酸。CO,2,固定反应主要通过以下途径完成：,34,1,在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）羧化酶（或称草酰乙酸激酶）作用下，磷酸烯醇式丙酮酸与CO,2,发生固定反应。,2,在丙酮酸羧化酶的作用下，丙酮酸与CO,2,发生固定反应，并消耗1个ATP。,3,在苹果酸酶和NAD（P）辅酶的作用下，发生还原羧化反应，丙酮酸生成苹果酸，再转化为草酰乙酸。,35,一、氨基酸合成类型：,三羧酸循环：,-酮戊二酸（谷氨酸族）、草酰乙酸（天冬氨酸族）；,糖酵解：,3-磷酸甘油酸（丝氨酸族）、丙酮酸（丙氨酸族）、磷酸烯醇式丙酮酸+4-磷酸赤藓糖（芳香族氨基酸）；,戊糖磷酸途径：,5-磷酸核糖（组氨酸）；,二、氨基化作用：,由-酮戊二酸形成谷氨酸 、由谷氨酸形成谷氨酰胺,三、转氨基作用,：,天冬氨酸的生物合成、天冬酰胺的生物合成,氨基酸合成：,碳骨架来自三羧酸循环、糖酵解、戊糖磷酸途径。,氨来自无机氮,：,N2，NH3。,四、氨基酸的生物合成,36,五、谷氨酸发酵,37,（一）、谷氨酸发酵的机理,1、谷氨酸生物合成途径,38,2、谷氨酸生物合成的代谢调节,生物素的调节,-酮戊二酸脱氢酶的缺失或活力微弱,：,-酮戊二酸才不能被进一步氧化分解，致使-酮戊二酸积累，为谷氨酸的合成提供物质保障,谷氨酸脱氢酶活力高，且没有谷氨酸分解的能力,：,能及时将三羧酸循环中生成的-酮戊二酸转化成谷氨酸,NH,4,+,的调节,3、细胞膜通透性的调节,细胞膜形成的控制,对于细胞壁形成的控制,39,（二）、谷氨酸生产菌的主要生化特点,：,1.细胞形态为球形、棒形以至短杆形；,2.革兰氏染色阳性，无芽孢，无鞭毛，不能运动；,3.都是需氧型微生物；,4.脲酶强阳性；,5.不分解淀粉、纤维素、油脂、酪蛋白以及明胶等；,6.发酵中菌体发生明显的形态变化，同时发生细胞膜渗透性的变化;,40,7.CO,2,固定反应酶活力强；,8.异柠檬酸裂解酶活力欠缺或微弱，乙醛酸循环弱；,9.-酮戊二酸氧化能力缺失或微弱；,10.还原型辅酶II（NADPH,2,）进入呼吸链能力弱；,11.柠檬酸合成酶、乌头酸酶、异柠檬酸脱氢酶以及谷氨酸脱氢 酶活力强；,12.具有向环境中泄漏谷氨酸能力；,13.不分解利用谷氨酸，并能耐高浓度的谷氨酸。,41,（三）、环境条件对谷氨酸发酵的影响,：,溶解氧,pH,温度,泡沫,营养物质的浓度。,42,