植物的生殖生理

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第十一章 植物的生殖生理,（,Reproductive of plant,）,植物开花的条件,高等植物的一生都要经过,种子萌发,幼苗,成体,开花,结实,种子形成,各个阶段。但植物并非在任何情况下都能开花。植物要开花，首先自己要度过,幼年期,，进入“,感受态,（,competent,）”或“,花熟状态,”，这时才能感受外界条件的变化，在得到了适当的外界刺激后（,低温与光周期,）才能开花。外界条件对开花的诱导，称为,花诱导,(,Floral induction),，经过花诱导后，植物的,茎顶端分生组织,才有可能分化成花。,A simplified model for floral evocation at the shoot apex in which the cells of the vegetative,meristem,acquire new developmental fates. To initiate floral development, the cells of the,meristem,must first become competent. A competent vegetative,meristem,is one that can respond to a floral stimulus (induction) by becoming florally determined (committed to producing a flower). The determined state is usually expressed, but this may require an additional signal.,顶端分生组织向芽原基的转变,古诗云：“年年岁岁花相似”，形象地指出了多年生植物在每年特定的时间开花，并且可以生长多年的生活习性。那么这些植物是如何感知四季变化，调控开花的呢？,第一节 幼年期,（,juvenility,）,幼年期（,juvenility,）是植物早期生长的阶段。在此期间，,任何处理都不能诱导开花,。,一、幼年期的特征,生理特征,:,生长快，呼吸旺盛，核酸和蛋白质合成快，切段易发根 。,形态特征：,由于植株从幼年期转变为成年期是由茎基向顶端转变，所以植株不同部位的成熟度不一样。树木的基部通常是幼年期，顶端是成年期，中部则是中间型。,从常春藤茎基取材插植，繁殖出的植株呈幼年期特征；如从顶端取材插植，则长出的植株呈成年期特征；如从中部取材，长出的植株呈成年期和幼年期混合特征。冬季，落叶植物顶端叶片脱落而基部叶片不脱落，这就是幼年期的特征。以基部或顶端为接穗嫁接，则前者一两年后仍不开花，而后者一两年则开花。,二、提早成熟,影响幼年期长短的因素：,日照的长短,树木的大小,内源赤霉素,第二节 春化作用,（,vernalization,）,花诱导：,植物在合适的环境条件下植物体的细胞内部发生成花所需的一系列生理变化过程，称为,floral induction,。花诱导之后植物才能开花。,花诱导的外界条件：,1.,低温,2.,光周期,一、春化作用,的概念和反应类型,(,一,),春化作用的概念,作物的生长发育进程与季节的温度变化相适应。一些作物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新旺盛生长，并于春末夏初开花结实。如将秋播作物春播，则不能开花或延迟开花。,早在,1918,年，加斯纳（,Gassner,）用冬黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一个低温阶段才能开花，而春黑麦则不需要。,成花受低温影响的植物：,1),一些冬性,1,年生植物：冬小麦、冬黑麦,2),一些,2,年生植物：芹菜、胡萝卜、萝卜、葱、白菜、荠菜、天仙子等。,春化作用,vernalization,：,苏联学者李森科把,低温促进植物开花的作用称为春化作用。,我国农民采用的春化方法：,1),闷麦法：,把萌动的冬小麦放入罐中，放入,05,的低温下处理,4050,天，然后拿出播种。,2),七九小麦：,自冬至起将小麦种子浸在井水中，次晨取出阴干，每,9,天处理,1,次，共处理,7,次后播种。,对低温的要求是相对的,对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物，不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花,冬小麦等冬性植物，低温处理可促进它们开花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但是最终也能开花,植物开花对低温的要求大致有两种类型：,不同类型小麦所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来说，冬性强的，要求的春化温度低、春化天数长,(,表,9-1),。,(,二,),植物对低温反应的类型,根据原产地的不同，可将小麦分为,冬性、半冬性和春性,三种类型。中国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种，而华南一带一般为春性品种。,二、春化的条件：,1.,低温是主要条件,1),不同品种的作物所需的时间和温度不同,2),春化是个量的积累过程，降低温度会缩短对时间的要求,2.,其它条件：,氧气、水、糖,3.,春化作用可被逆转,如果把未完成春化的的植物放在高温下,(30,或更高,),或缺氧条件下，则春化效果即行消失，这称为,脱春化,devernalization,或,春化解除,。而在春化完成后，再放入高温环境则无影响。,三、春化作用的时期和部位,1.,时期,2.,部位,1),一般来说，春化的部位是,茎尖生长点,。,2),但有的植物的低温感受部位不是茎尖生长点。如缎花是叶片或根，大白菜是根；另外，许多植物的种子、离体胚也可通过春化。,3,、春花作用的刺激传导：形成,春花素,（,vernalin,）,四、春化作用后的生理生化变化,1.,体内的,RNA,含量增加，且,RNA,性质也有所变化；,2.,可溶性蛋白及游离氨基酸（脯氨酸）含量增加；,3.,膜透性变大,4.,呼吸作用、光合作用、蒸腾作用加强,5.,抗寒性减弱,6.,某些作物体内,GA,合成增多,五、 春化作用的机理,1.,春化作用与,GA,形成的关系,1)GA,可以代替低温使部分未春化植物在常温下开花，而不能使所有植物开花,2),低温处理后，,GA,含量不一定都升高,3)GA,处理和春化处理对植物的作用效果不完全相同，,GA,处理先抽苔再开花，而春化处理抽苔与开花同时进行,2.,春化素假说,梅尔切斯提出低温后植物体产生了春化素,(,vernalin,),，该物质可以经过嫁接传递，如低温处理的天仙子嫁接到未春化处理的天仙子上，可引起后者开花，但至今未发现春化素为何物。,3.,近来提出春化与,DNA,去甲基化有关（春花基因去甲基化假说）,GA,对胡萝卜开花的影响,对照,10,g,GA/d,处理,4,周,低温处理,6,周,第三节 光周期现象,（,photoperiodism,）,光周期现象的发现：,人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时，尽管在不同时间播种，但开花期都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有规律的变化。,1920,年，美国,Garner W.W.,等发现美洲烟草的一个变种,(,maryland,mammoth,),在华盛顿附近的夏季长日下不开花，而在冬天温室中却开花。,他们试验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。,美洲烟草只有在日照长度,14h,时方开花，这导致光周期现象的发现。,后来的大量实验也证明，许多植物的开花与昼夜的相对长度即光周期有关，即这些植物必须经过一定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。,烟草的马里兰猛犸（,Maryland Mammoth,）突变体（右）与野生型烟草（左）的对比。这两个植株在夏天都是在温室中生长的。,光周期（,photoperiod,）：,在一天之中，白天和黑夜的相对长度,光周期现象（,photoperiodism,）：,植物对白天和黑夜的相对长度的反应,光周期的发现，使人们认识到光不但为植物光合作用提供能量，而且还作为环境信号调节着植物的发育过程，尤其是对成花诱导起着重要的作用。,一、植物对光周期反应的类型,1.,长日植物（,long-day plant, LDP,）：,指日照长度必须长于一定时数才能开花的植物。延长光照，则加速开花；缩短光照，则延迟开花或不能开花。如小麦、黑麦、胡萝卜、甘蓝、天仙子、洋葱、燕麦、甜菜、油菜等。,典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的,8.5,11.5h,日照才能开花，如果日照长度短于,8.5h,它就不能开花。,2.,短日植物（,short-day plant, SDP,）：,指日照长度必须短于一定时数才能开花的植物。如适当缩短光照，可提早开花；但延长光照，则延迟开花或不能开花。如美洲烟草、大豆、菊花、日本牵牛、苍耳、水稻、甘蔗、棉花等。,3.,日中性植物（,day-neutral plant, DNP,）：,指在任何日照条件下都可以开花的植物，例如番茄、茄子、黄瓜、辣椒和菜豆等。,4.,长短日植物（,long-short-day plant,）：,花诱导需要长日照而花器官的形成需要短日照。如大叶落地生根（,Bryophyllum,daigremontianum,）。,5.,短长日植物（,short-long-day plant,）,花诱导需要短日照而花器官的形成需要长日照。如风铃草（,Campanula medium,）。,4,和,5,属双重日长（,dual,daylength,）类型,二、,临界日长,（,Critical day-length,）,1.,临界日长（,critical,daylength,）：,是指昼夜周期中诱导短日植物开花所必需的最长日照或诱导长日植物开花所必需的最短日照。,长日植物是指在日照长度长于临界日长才能正常开花的植物；短日植物是指在日照长度短于临界日长才能正常开花的植物。,2.,临界暗期（,critical dark period,）：,指在昼夜周期中短日植物能够开花所必需的最短暗期长度，或长日植物能够开花所必需的最长暗期长度。,临界暗期比临界日长对开花更为重要。短日植物实际是长夜植物（,long-night plant,），长日植物实际是短夜植物（,short-night plant,）。,注意的几个问题：,1),所谓长日植物、短日植物有相对和绝对之分,(,专性和兼性,),，对于栽培作物而言，由于长期的人工驯化与引种，对光周期反应不很敏感。,2),同一植物的不同品种对日照的要求不同，如短日植物玉米，越向北的品种对短日的要求越敏感。,3),短日植物的临界日长不一定短于长日植物的临界日长。,如短日植物美洲烟草临界日长,14h,长日植物天仙子临界日长,8.5h,4),短日植物并非日照越短越好，日照太短会影响光合产物积累，影响开花的质量和数量。,5),光周期的临界日长的长短还受温度影响,北半球不同纬度地区昼夜长度的季节变化,（,A,）一年中不同时间内纬度对日照长度的影响。日长是在每个月的,20,号测量的。（,B,）显示经度与纬度的世界地图,1),在北半球，任何纬度都是夏至时白天最长，冬至时白天最短。,2),在北半球，自春分到秋分，纬度越高，白天越长；纬度越低，白天越短。自秋分到春分，纬度越高，白天越短，纬度越低，白天越长。,3),因此对于我国南方,(,广州一带，北纬,23),白天与的长度变化不大，没有很长的白天，原产于此的多为短日植物。,4),北方,(,东北一带，北纬,45),在其春分,秋分的生长季节中，日长很长，原产于此的多为长日植物而在秋分,春分季节中温度太低，植物不宜生长。,5),山东,(,北纬,36),自春分,夏至，日渐变长，适于长日植物如小麦；自夏至,秋分，日渐变短，适于短日植物如玉米、大豆。,三、光周期刺激的感受和传导,1),部位：,感受光周期的部位是叶片，（通常,1,片展开叶即够），而开花部位在茎尖生长点。,2),开花刺激物的传递：,A.,通过,韧皮部,传递，并可经过嫁接传递传递给其它植株,B.,实验证据：,短日植物牵牛的嫁接实验,短日植物高凉菜与长日植物八宝的嫁接实验,通过在短日植物,Perilla,（紫苏）上嫁接叶片,-,产生花刺激的示意图。,（左）从短日照下生长的植株上的经过诱导的叶片嫁接到一个未经诱导的枝条上，从而导致腋枝产生花。,（右）从长日照植物上嫁接一个未经诱导的叶片仅仅导致形成营养枝。,Graft Transmission of Flowering in,Bryophyllum,diagremontianum,四、光周期诱导,植物只需要一定时间适宜的光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍然可以长期保持刺激的效果，这种现象称为光周期诱导（,photoperiodic induction,）。,光周期诱导的周期数,:,每种植物开花所需的最少光周期数，低于该天数不能开花。光周期诱导所需的光周期处理天数，因植物种类而异。例如，短日植物苍耳的临界日长为,15.5 h,，只需要一个光诱导周期（,photoinductive,cycle,），即一个循环的,15 h,照光及,9 h,黑暗（,15L-9D,）就可以开花 。每种植物光周期诱导需要的天数随植物的年龄以及环境条件，特别是温度、光强及日照的长度而定。,光诱导的光强度与光质,光强,:,一般,50,100Lux,即可,光质：,600,660nm,红光最有效，绿光无效，而红光的作用可被远红光消除。,五、光对暗期中断,1,、在对植物开花的影响上，晚上的长度比白天更重要，可以说植物通过感知夜长来感知日长。,短日（长夜）植物,长日（短夜）植物,暗周期时间数对成花作用的效应。用不同的光周期处理短日植物与长日植物清楚地显示了暗周期的长度是变化的。,2,、临界夜长：在昼夜周期中，短日植物能开花的最小日照长度或长日植物开花的最大暗期长度。,3,、对于短日植物来说，它开花所需的暗期必须是连续的，在这过程中若以光照中断黑暗，则短日植物不能开花,(,长日植物开花,),，这称为,暗间断,。,4,、在暗间断中，红光最有效，远红光可逆转红光的作用，,(,二者相互逆转，最终结果看最后照射的光,),。,5,、暗间断所需的光强很弱，,50,100lux,即可。,总结,光周期诱导中三个最主要的因素,临界夜长,诱导周期数,光质,六、光敏色素与花诱导,光敏色素在晚上以,Pr,的形式合成，在白天吸收光后，其中大部分转变成,Pfr,，这个过程进行得很快；在夜晚，,Pfr,的分解和转变就慢得多，常需几小时，黑暗的长度决定了,Pfr,的量或比例，反过来，通过,Pfr,的量或比例可以使植物分辨出黑夜的长短，从而使植物开花反应在一定的日长季节中产生。,对于短日植物来说，它需要超过一定时间的黑暗，才能达到所需的,Pfr,比例，只有该比例低于开花所需的临界,Pfr,量或比例，才能开花。,对于长日植物来说，它需要短于一定时间的黑暗，使体内,Pfr,的比例超过开花所需的临界,Pfr,量或比例，才能开花。,光敏素在花诱导中的作用模式，属于慢反应，基因模式，一定量的,Pfr,或比例开启了开花有关基因。,七、光周期诱导的几种假说,(,一,),柴拉轩,Chailakhyan,的成花素假说,柴拉轩提出诱导开花的激素,成花素（,florigen,）,是由形成茎必需的,赤霉素,和形成花必需的,开花素,（,authesin,）两组物质组成。植物必须同时具有,GA,和开花素才能开花。日中性植物本身含有,GA,和开花素，所以不论长日和短日下都开花，而长日植物在长日下、短日植物在短日下都具有,GA,和开花素，都能开花。而长日植物在短日下缺乏,GA,，短日植物在长日下缺乏开花素，所以都不能开花。冬性长日植物在长日下具有开花素，但缺乏低温不能形成,GA,，所以不能开花。,植物类型,短日条件,长日条件,日中性植物,LDP,SDP,GA+,开花素,(,开花,),只有开花素,(,不开,),GA+,开花素,(,开花,),GA+,开花素,(,开花,),GA+,开花素,(,开花,),只有,GA,(,不开花,),成花 素,=,成 茎 素,GA +,开花 素,成茎所需，长日,LDP,缺,成花所需，短日,SDP,缺,成花素学说与一些实验结果相符合，但成花素和开花素至今未分离到。,（二）光敏素假说,大量实验证明，光敏素活化了某些特定基因，促进了新的,RNA,和蛋白质的合成，最终诱导了花器官的分化。,暗期前期强光照,-,高,Pfr,暗期,-,Pfr,/Pr,降到临界值,开花刺激物前体的合成,合成开花刺激物,从叶运输到芽（韧皮部）,引起开花反应,（三）碳氮比理论,C/N,比理论在,20,世纪初期由,Klebs,提出，他认为当植物体内的糖量多于含,N,化合物的量时，就开花，反之不开花。,C/N,比理论确实与许多农业和林业现象相符合，例如一些果树遮光或增大水肥比例时会延迟开花，而延长光照则促进开花，因此得到当时许多人的拥护。,但用,C/N,理论解释花诱导不合适，因为,Klebs,的实验植物都是些长日植物和日中性植物，而对短日植物不适合这一理论。,但如果把它看作花诱导之后花的形成的理论，比较合适，因为花诱导完成后，花的形成需要一定的有机物才能开花，含糖量高有助于花的形成，这对于农业、果树生产具有一定指导意义。,八、春化和光周期理论在农业上的应用,（一）春化处理,1.,使萌动种子通过低温处理，可解决冬小麦春播问题（如罐埋法、七九小麦）。,2.,育种时进行春化处理，可加速冬性作物育过程。,（二）控制开花,通过人工控制光周期，可使花卉提前或推迟开花。,（三）引种,在引种作物品种，应遵循同纬度引种的原则。以短日植物大豆为例：南方品种引种到北方，会延迟开花；北方品种引种到南方，会提前开花。二者都影响产量。,短日植物：北种南引，提前开花，应引晚熟种；,南种北引，开花推迟，应引早熟种。,长日植物：北种南引，开花推迟，应引早熟种；,南种北引，开花提前，应引晚熟种。,第四节 花器官形成及其生理,花器官是由茎端分生组织分化而来的。花的发育可分为,3,个阶段：（,1,）成花决定（或成花诱导）：进行着营养生长的植物感受到外界环境信号（如光周期、春化等）及自身产生的开花信号，向生殖生长转变；（,2,）形成花原基：茎端分生组织转变为花分生组织，由诱导状态向分生组织的转变。（,3,）花器官的形成及其发育。花分生组织中的细胞进一步分化成不同的花器官。,一、成花诱导的多因子途径,1.,光周期途径（,photoperiodic pathway,）,光敏色素和隐花色素参与这个途径。,PhyB,抑制,CONSTANS,（,CO,）,的表达，而,PhyA,、,CRYI,和,CRY2,相互作用，通过生理钟基因促进“开花素”的形成，从而促进,CO,的表达；,CO,编码一个转录因子，通过作用于,AGAMOUS-LIKE 20,（,AGL20,）,促进开花。,2,、自主,/,春化途径,（,autonomous/,vernalization,pathway,）,植物要达到一定的年龄才能开花，称为自主途径，它和遇低温通过春化一样，都抑制开花阻抑物基因,FLOWERING LOCUSC,（,FLC,）,的表达，,FLC,又通过抑制,AGL20,抑制下游基因表达。,3,、碳水化合物（或蔗糖）途径,（,carbohydrate or sucrose pathway,）,反映植物的代谢状态，蔗糖是通过促进,AGL20,表达而促进拟南芥开花。,4,、赤霉素途径（,gibberellin,pathway,）,赤霉素被受体接受之后，通过自身的信号转导途径来促进,AGL20,表达，促进早开花和在非诱导短日下开花。蔗糖和赤霉素如何促进,AGL20,表达还不清楚。,The,Long Day Plant,Arabidopsis thaliana,Long Day,Short,Day,二、花形态发生中的同源异形基因和,ABC,模型,同源异形,（,homeosis,）,是指分生组织系列产物中一类成员转变为该系列中形态或性质不同的另一类成员。决定花器官特征的基因是从花同源异形突变体中发现的。从同源异形突变体中发现的一组同源异形基因（产生同源异形突变的基因）常常不是编码酶类，而是编码一些决定花器官各部分发育的转录因子，这些基因在花发育过程中起着“开关”的作用。,拟南芥有,5,种决定花器官特征的基因：,Apetalal,(,AP1,),、,Apetala2,(,AP2,),、,Apetala3,(,AP3,),、,Pistillata,(,PI,),和,Agamous,(,AG,),apetalous,无花瓣的,Pistillate,植,有雌蕊的,只有雌蕊的,;,Agamous,【,植,】,隐花的,由于这些基因改变花器官特征而不影响花的发端，所以是,同源异形基因,。这,5,种基因可归纳为,A,，,B,，,C,等,3,类，对花器官特征各有不同的影响。在,第,1,轮,中，只有,A,类,（,AP2,）表达就导致形成萼片；在,第,2,轮,中，,A,类,（,AP2,）和,B,类,（,AP3/PI,）同时表达，则形成花瓣；在,第,3,轮,中，,B,类,（,AP3/PI,）和,C,类,（,AG,）同时表达，则形成雄蕊；在,第,4,轮,中，只有,C,类,（,AG,）表达，则形成心皮。,The ABC model for the acquisition of floral organ identity is based on the interactions of three different types of activities of floral,homeotic,genes: A, B, and C. In the first whorl, expression of,type A (,AP2,),alone results in the formation of sepals. In the second whorl, expression of both type A (,AP2,) and,type B (,AP3/PI,),results in the formation of petals. In the third whorl, the expression of B (,AP3/PI,) and C (,AG,) causes the formation of stamens. In the fourth whorl, activity C (,AG,) alone specifies,carpels,. In addition, activity A (,AP2,) represses activity,C (,AG,),in whorls 1 and 2, while C represses A in whorls 3 and 4.,E.,Meyerowitz,和,E.,Coen,（,1991,）提出,“,ABC”,模型去解释,同源异形基因控制花形态发生,的机理。这个模型的要点是，正常花的四轮结构（萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊）的形成是由,A,、,B,、,C 3,类基因的共同作用而完成的，每一轮花器官特征的决定分别依赖,A,，,B,，,C 3,类基因中的一类或两类基因的正常表达。如果其中任何一类或更多类的基因发生突变而丧失功能，则花的形态发生将出现异常。许多单、双甚至三突变体中某一基因的器官特性表达，也在不同程度上支持这个模型。,A,和,C,的作用是相互拮抗和延伸的。一旦其中某类基因发生突变，就会引起器官的错位，产生同源异型现象,.,在拟南芥中，,A,、,B,、,C,的对应基因分别是,AP2,、,AP3/PI,、,AG,apetala2-2,pistillata2,agamous1,QUADRUPLE MUTANT (,ap1, ap2, ap3/pi,ag,) RESULTS IN THE PRODUCTION OF LEAF-LIKE STRUCTURES IN PLACE OF FLORAL ORGANS,花器官,ABCDE,模型,花器官,ABCD,模型,D,类基因的出现,对矮牵牛花中影响胚珠发育突变体的研究发现，存在有决定胚珠发育的,MADS- box,基因,FBP7,和,FBP11,，它们同时也影响种子的发育。,FBP11,在胚珠原基、珠被和珠柄中表达，转基因植株的花上形成异位胚珠或胎座。,如果干扰,FBP11,的表达，就会在应该形成胚珠的地方发育出心皮状结构。这个发现使人们认识到还存在有与,C,类基因功能部分重叠的,D,类基因。,花器官的,ABCD,模型,E,类基因的出现,通过调控,ABC,基因的表达，可以人为地操作每轮花器官发育状态，但是，却,无法使叶片转变成花器官,。由此可见，这些基因虽然对花器官的发育至关重要，但是它们并不是营养器官转化成花器官的充分条件。这预示着由营养器官向花器官转变还有另一类花特征基因参与。最近，,在寻找与,ABC,类基因相互作用的蛋白时发现了这类,SEP,基因。,花器官的,ABCDE,模型,花器官发育的四聚体模型,研究表明，,A,，,B,，,C,和,SEP,蛋白可能以复合体形式来激活下游基因。异位表达,AP1- PI- AP3- SEP3,和,AP1- PI- AP3- SEP1- SEP2,能够使叶片转化为花瓣，持续表达,AP1- PI- AP3,和,PI- AP3- SEP3,也能够使叶片转化为花瓣。这至少表明，,AP1,，,PI,，,AP3,和一,SEP,基因共同决定花瓣的发育。,由此可以推测：,2A+2SEP,决定萼片,A+2B+SEP,决定花瓣,2B+C+SEP,决定雄蕊,2C+2SEP,决定心皮,三、花生长发育所需的条件,、气象条件,光,温度,二、栽培条件,水分：,雌、雄蕊分化期和花粉母细胞及胚囊母细胞减数分裂期，对水分特别敏感。,三、生理条件,肥料：,在氮肥不足的情况下，花分化缓慢而花少，但氮肥过多而贪青徒长时，花发育不良或延迟开花（这和,C/N,有关） 。在施肥适中的情况下，再配合施用磷、钾肥，可使花分化较快，并增加花数。适当增加微量元素（,Mo,、,Mn,等），效果会更好。,栽培密度：,密度越大光照越不足，形成糖分少，分配到花器官就少，颖花发育受影响。,体内有机物养分充足与否,：,在营养生长与生殖生长之间，同一花序的小花之间的花器官形成都受养分供应和体内养分分配的限制。,四、植物性别的分化,（,sex differentiation,）,在花芽的分化过程中，进行着性别分化 。分子水平上的研究表明，植物发育起始初期都有两性器官原基，在诱导信号（如植物激素）等作用下，性决定基因发生去阻遏作用，使特异基因选择地表达，使其中一种原基在某一阶段停滞，致使生殖器官败育而丧失功能，于是实现性分化。,植物花器官性别的分化不只是理论上的问题，还有实践意义。,一、雌雄个体的代谢差异,在雌雄异株植物中，雌雄个体间的代谢是有差异的。例如，,千年桐,的雌株叶部组织的还原能力大于雄株；,芦笋,雌株的呼吸速率大于雄株。人们可以利用这些差异，早期鉴定植物的性别，对以果实和种子为栽培目的的植物，除掉一部分雄株，尽量保留雌株，多结果实和种子。如能从种子鉴别性别则最理想。,二、外界条件对植物性别形成的影响,光周期：,具有显著影响。在光周期诱导后，在诱导光周期下易形成雌花。,SDP,在,SD,下雌花，在,LD,下雄花；,LDP,在,LD,下雌花，在,SD,下雄花。,如短日照将使玉米雄花序上形成雌花；在诱导的长日照后紧接着短日照，可使菠菜雌株上形成雄花。,营养条件：,一般地说，氮肥多、水分充足的土壤促进雌花的分化；氮肥少、土壤干燥促进雄花分化。,激素施用：,生长素、乙烯促进黄瓜雌花的分化；赤霉素促进雄花的分化。,其它：,烟熏雌花；打顶雌花。,第五节 受精生理,（,fertilization physiology,）,植物开花之后，经过花粉在柱头上萌发、花粉管进入胚囊和配子融合等一系列过程才完成受精作用（,fertilization,）。,一、花粉寿命和贮存,（一）花粉成熟离开花药以后，其生活力还保持一定的时间，但是，不同种类植物的花粉生活力有很大的差异。,（二）各种使呼吸减弱的条件都将有利于花粉的贮存,（三）花粉贮存生活能力逐渐下降的原因,贮藏物质消耗过多，酶活性下降和水分过渡缺乏。,二、柱头的生活能力,雌蕊柱头承受花粉能力持续时间的长短，主要与柱头的生活能力有关。柱头的生活能力一般都能持续一个时期，具体时间长短则因植物的种类而异。水稻柱头的生活能力在一般情况下能持续,6,7 d,，但其承受花粉的能力日渐下降。,三、外界条件对授粉的影响,一、温度,水稻抽穗开花期的最适温度是,30,35,二、湿度,水稻开花的最适湿度是,70%,80%,三、风对风媒花的授粉也有较大影响，土壤中肥料不足也影响授粉。,橡树,兰花,四、花粉和柱头的相互“识别”,花粉落在雌蕊柱头上能否正常萌发并导致受精，决定于双方的亲和性，即花粉和雌蕊组织之间的“认可”或“拒绝”的“识别”（,recognition,）反应。这个识别反应决定于花粉壁蛋白质和柱头乳突细胞表面的蛋白质表膜（,pellicle,）之间的相互关系。,花粉的识别物质是,外壁蛋白,，而雌蕊的识别感受器是,柱头表面的亲水的蛋白质表膜,，具粘性，易捕捉花粉。,当种内进行杂交时，亲和性花粉释放出外壁蛋白并扩散入柱头表面，与柱头表层感受器,蛋白质表膜相互作用，相互“认识”，如认可，花粉管便萌发穿过柱头，直至受精。如果是远缘杂交，不亲和性花粉的外壁蛋白和柱头表面的蛋白质表膜不相认识，相互拒绝，花粉管生长受阻，不能穿入柱头。而柱头乳突细胞也产生胼胝质（,callose,，化学成分是,-1,，,3-,葡聚糖），阻碍花粉管穿入，而且花粉管尖端也被胼胝质封闭，使受精失败。,花粉与柱头的相互识别的机能，是植物在长期进化过程中形成的，保证了物种的稳定与繁衍。,五、花粉的萌发和花粉管的伸长,（一）花粉在柱头上萌发,在人工培养花粉时，密集的花粉的萌发和花粉管生长比稀疏的好，可能是密集时花粉相互刺激，产生促进生长的物质。,（二）花粉管在花柱中生长,为什么花粉能向着胚囊定向生长？,第一，,Ca,2+,起着信号作用。,因为花粉管在生长过程中，顶端分泌,Ca,2+,，这些,Ca,2+,有指引花粉管生长方向的作用；花柱组织中存在着,Ca,2+,浓度梯度，也是指引花粉管生长的基本因素。,第二，花粉管可能有向电性（,electrotropism,）生长。,水仙的花柱至胚珠之间存在着电场（约,-100 mV,）效应；山茶和刺桐等的花粉在电场中是向正极生长。,当花粉管到达子房后，被向化性物质引入珠孔，穿入已败育的伴细胞的细胞质中，释放,2,个精子，这,2,个精子分别向卵细胞和极核移动，经过两相配对融合后完成,双受精作用,。,花粉顶端扩展生长，胼胝体塞限制细胞质于管的顶端,六、受精前后雌蕊的代谢变化,七、自交不亲和性,(self-incompatibility),GSI:,如茄科、禾本科等，较普遍，不亲和发生在,花粉,中，花粉管进入花柱后，中途生长停顿、破裂。与,S,核酸酶,（进入花粉管，降解其中的,RNA,，使花粉管生长停顿）有关。,SSI,：如十字花科、菊科等，不亲和性表现在,花粉和雌蕊相互作用,，阻碍花粉水合作用或不能形成花粉管。与雌蕊的类受体蛋白激酶（,receptor-like protein,kinase,）有关,如,S,基因座糖蛋白（,SLG,）和,S,基因座受体激酶（,SRK,）。,混合花粉授粉法：,不亲和性花粉亲和的花粉（杀死但保持识别蛋白）,蒙导花粉（,mentor pollen,）,芸苔科柱头乳突细胞与不亲和花粉之间的接触区示意图,