生理心理学第七章学习与记忆

,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,人体解剖生理学,人体解剖生理学,第七章 学习与记忆,主讲：教育科学系 尹文娟,什么是学习？什么是记忆？,学习,是指那些适应环境的行为或知识的获得过程。,记忆,是指适应环境的行为和知识的储存和提取过程。,生理心理学,本章主要内容（知识结构）,学习与记忆的分类,学习与记忆的行为学模型,学习与记忆,学习与记忆的生理基础,学习与记忆的神经解剖学基础,海马,杏仁核,前额叶皮层等,学习与记忆的细胞和分子机制,学习与记忆的突触可塑性,学习与记忆过程的递质调控,生理心理学,学习的分类,记忆的分类,第一节 学习和记忆的分类,一、学习的分类及其神经机制,按照刺激和反应之间有没有建立明确的联系，我们把学习分为,非关联型学习,关联型学习,生理心理学,（一）非关联型学习,是指刺激和反应之间不形成必然联系的学习形式，包括习惯化和敏感化,。,1,、习惯化,是指当反复多次给予动物新异刺激时，动物对该刺激的反射性行为反应逐渐减弱，甚至最后不出现反应。,生理心理学,生理心理学,海兔的缩腮反应,刺激海兔某些感觉神经元，引起海兔的缩腮动作；当这个刺激重复,10,次，缩腮动作逐渐减弱，以至最后不再有缩腮反应，即产生了习惯化效应。,2,、敏感化,是指一种反射性的反应因为另外一个伤害性刺激或强刺激而增强。,如果在海兔身体某一个部位施加某种强烈的或伤害性刺激，就能导致其对轻触觉刺激的反应大大增强，这种经受了强烈刺激而对轻度刺激反应加剧的行为就是敏感化的表现。,生理心理学,3,、非关联型学习的神经,机制,习惯化的神经机制,习惯化的发生是由于感觉神经元与运动神经元之间的突触联系发生了某种变化。,生理心理学,在习惯化过程中，突触前膜上的钙离子通道开放的数目会逐渐减少或者开放的时间减少，以致突触前膜对钙离子的通透性降低，钙离子内流量减小，最终导致突触前膜神经递质释放量减少，突触后运动神经元兴奋性降低，缩腮反应减弱甚至消失。,生理心理学,敏感化的神经机制,敏感化也是因为感觉神经元与运动神经元间的突触活动的变化，主要是由于突触前神经末梢递质释放量增多所致。,生理心理学,2,、关联型学习（条件性学习）,是指刺激和反应之间建立联系的学习形式。它的实质,是由两种或两种以上的刺激所引起的脑内两个以上的中枢之间的活动行程联结而实现的学习过程。,包括经典条件反应和操作性条件反应。,生理心理学,1,、经典条件反应,（巴普洛夫条件化）,中性刺激与非条件刺激的反复匹配是强化联系的过程，经过强化的中性刺激成为了条件性，能够引发条件性反应。,生理心理学,2,、操作性条件反应,操作性条件反应的实质：,动物通过主动学习的方式，学会把行为反应与相应的后果强化联系在一起，使再次发生的行为变成有目的、有预期的反应。,生理心理学,3,、关联型学习（条件性学习）的神经基础,生理心理学,巴普洛夫认为：学习是条件反应的建立过程，记忆是条件反应的巩固过程，而条件反应形成的机制是两个不同的事件或刺激通过强化在脑内建立了联系。,电击狗的后脚 后腿肌肉收缩,（非条件刺激） 非条件反应,+,电击尾巴,（条件刺激）,被切除大脑皮层的狗建立的经典条件反应,条件反应,生理心理学,建立条件反射的神经联系可以发生在除大脑皮层以外的其他许多中枢神经系统的部位，如间脑、中脑、小脑以及其他大脑深部的神经结构。 如,小脑参与了瞬膜条件反射,。,生理心理学,对家兔眼角膜气流喷射刺激 眨眼反射,（非条件刺激） 非条件反应,+,声音刺激,（条件刺激）,家兔的瞬膜条件反射,条件反应,生理心理学,在这个过程中，小脑的某些神经元参与了瞬膜条件反射的建立，因此，小脑被认为是参与条件反应的一个重要脑区。,二、记忆的分类及其神经机制,（一）根据记忆在提取时是否有意识参与，,将记忆分为,外显记忆（陈述性记忆）,内隐记忆（非陈述性记忆）,生理心理学,外显记忆和内隐记忆的神经机制,边缘系统中的,海马,是,陈述性记忆,神经回路中的一个非常重要的结构。,纹状体,是,非陈述性记忆,神经回路中的一个非常重要的结构。,生理心理学,（二）根据记忆保存时间的长短分为,感觉记忆,短时记忆,长时记忆,生理心理学,1,、感觉记忆,是指保持时间大约是,0.25,2,秒左右的记忆,2,、短时记忆,是指信息在头脑中保持在,1,分钟之内的记忆。,海马在短时记忆转化为长时记忆的记忆巩固中担任着非常重要的作用。,生理心理学,3,、长时记忆,是指信息在经过充分的和有一定深度的加工后，在头脑中长时间保存下来。长时记忆的容量非常大，保存时间有的很长，,1,分钟以上，可以是几天，几年，甚至可以是永久性的。,内侧颞叶可能参与了长时记忆的保存和提取。,生理心理学,4,、工作记忆,工作记忆是脑内一个机能系统，它短暂地（几秒内）“在线”保存和处理某种信息，用以完成当前的各种认知任务。,工作记忆是有意识的对信息进行短时识记和记忆提取的能力,;,工作记忆所存储的信息既可能来自当前外界刺激的输入（短时识记），也可能从长时记忆中提取,生理心理学,与工作记忆相关的脑区主要是前额叶皮层,。在工作记忆的研究中，经常采用,延迟反应任务,的方法来测试人或其他动物的工作记忆。,生理心理学,第二节 动物学习记忆的行为模型,一、条件性回避,条件化训练模式,（一）海兔的习惯化,非关联型学习,（二）,海兔条件性缩腮反应,巴普洛夫条件化,喷水刺激 海兔缩腮反应,（非条件刺激） 非条件反应,+,捅戳刺激,（条件刺激）,条件反应,生理心理学,（二）果蝇视觉定向飞行回避学习,操作性辨别学习,生理心理学,（三）啮齿类动物被动和主动性条件回避行为,步入法,1,、,被动性条件回避行为,（巴普洛夫条件化）,步下法,2,、,主动性条件回避行为,（操作性条件化）,生理心理学,生理心理学,1,、被动性条件回避行为,步入法,啮齿类动物本性偏好暗箱，如果动物进入暗箱时，给予足部电击惩罚，动物很快就会学会躲避暗箱。躲避暗箱的持续时间，称为潜伏期，是反映动物学习和记忆能力的重要指标。,生理心理学,步下法,啮齿类动物本性不愿待在高处，在平台上设置较高的站台或爬杆。动物如果在高处停留，将会避免电击；若下到平台处，将会被电击惩罚。动物在高台持续停留的时间，被作为学习或记忆能力的重要指标。,生理心理学,2,、主动性条件回避行为,穿梭箱主动回避反应,在条件信号出现以后的一定时间内再实施电击，动物可以根据条件信号，如灯光或声音信号，决定自己的躲避行为。,生理心理学,二、动物空间学习,仿真学习模式,1,、多臂迷宫的空间辨别或定位模型,2,、,Morris,迷宫与空间学习记忆,海马对于空间记忆具有重要的机能意义。,生理心理学,三、味觉条件学习,（一）小鸡味觉一次性被动回避行为,本能行为,（二）啮齿类动物味觉厌恶性条件反应,巴普洛夫条件化,生理心理学,氯化锂注射 小鼠恶心反应,（非条件刺激） 非条件反应,+,草莓饼,（条件刺激）,小鼠味觉厌恶性条件反应,条件反应,生理心理学,草莓饼的摄入,量减少,四、灵长类动物的记忆模型,延迟匹配样本任务和延迟非匹配样本任务,生理心理学,1,、延迟匹配样本任务,在猴子的注视下，把食物随机放入两个容器之中的一个，然后用幕布遮住猴的视线；延迟几秒到几分钟过后，让动物选择有食物的容器，动物必须记住食物放在哪个容器中，才能做出正确的选择而获取食物。,常用于研究短时记忆功能。,2,、延迟非匹配样本任务（,DNMS,）,要求猴子记住前一次的正确反应，并在下一次做出和前一次不同的选择。例如：前一次右边容器有食物，下一次食物就会出现在左边的容器中。实验记录不同间隔时间动物记忆的保持状况。,DNMS,是研究工作记忆的经典实验范式,，研究发现，,前额叶皮层是参与工作记忆最重要的脑区,生理心理学,延迟性非匹配样本实验示意图,1,3,2,4,生理心理学,第三节：学习与记忆的生理基础,一、学习与记忆的神经解剖学基础（参与学习与记忆的脑结构）,（一）,海马：,学习与记忆的大脑关键机能结构,。,海马参与了短时记忆转化成长时记忆的记忆巩固过程,，,并在新记忆的形成中具有重要的作用。,生理心理学,海马结构图示,生理心理学,生理心理学,海马,海马损伤典型案例：,H.M.,的遗忘症,H.M.,失去了手术两年前的记忆，并且无法再形成新的记忆,生理心理学,遗忘症,概念：对于一段时间内的生活经历全部丧失或部分丧失。,分类：按照所遗忘的时间段不同分为,逆行性遗忘,顺行性遗忘,逆行性遗忘症：,是指不能回忆在疾病发生以前一段时间内所经历的事件。,顺行性遗忘症：,是指不能回忆在疾病发生以后一段时间内所经历的事件。,生理心理学,（二）,前额叶皮层,前额叶皮层主要参与了记忆的提取。,生理心理学,前额叶损伤案例：麦贤得的遗忘症,子弹,麦贤得失去了,19,岁之前的大部分记忆 ，却能够记清,19,岁后正在发生的事情,生理心理学,（三）,杏仁核,1,、,杏仁核是参与情绪记忆至关重要的脑结构,。,2,、,杏仁核是把感觉体验转化为记忆的一个关键部位。,3,、,正常情况下杏仁核在通过不同的感觉信息形成记忆的过程中起着重要的联系作用。,生理心理学,杏仁核,生理心理学,闪光灯记忆,情绪记忆,（四）间脑,间脑中的,丘脑前核,、,丘脑背内侧部,和,下丘脑乳头体,参与记忆加工。,生理心理学,乳头体,嗅神经,视交叉,视束,视神经,颅神经,脑桥,中脑,乳头体,下丘脑,腹面观,生理心理学,间脑与记忆：科尔萨科夫综合征,记忆测试,“,Medicine cured hiccup”,（药物治疗打嗝）,记忆材料,“,Tourist desired snapshot”,（旅行者要拍快照）,“,Medicine cured headache ”,（药物治疗头痛）,患者回答,“,Tourist desired passport”,（旅行者需要护照,）,生理心理学,二、学习与记忆的细胞和分子机制,（一）学习与记忆的突触可塑性,1,、突触可塑性的概念,可塑性,是指各种因素和各种条件经过一定时间的作用后引起的神经变化 。,生理心理学,19,世纪末，,Cajal,（卡哈）,曾经支持学习可能与神经元之间新突触的形成有关 。,Tanzi,认为突触部位的经常使用类似于肌肉锻炼那样可能引起生长作用，从而使连接部位的功能得到加强。,1949,年,Hebb,（赫伯）,提出了神经元之间的功能的突触假说。,生理心理学,Hebb,突触假说,突触的可塑性性（可修饰性）,如果神经元,A,（突触前神经元）的轴突与神经元,B,（突触后神经元）之间空间位置足够接近，并且重复激活神经元,B,，那么，两种神经元或者两者之一的生长过程和代谢会发生改变。,生理心理学,2,、突触可塑性的表现形式,突触效能可塑性,突触可塑性,突触形态可塑性,突触数量可塑性,生理心理学,（,1,）突触效能可塑性（突触传递效能可塑性）,长时程增强（,LTP,）,长时程抑制（,LTD),学习记忆与突触传递的长时程增强,长时程增强是突触传递效能的易化现象 。,长时程增强是学习记忆的电生理学基础。,生理心理学,海马结构的三突触回路,内嗅皮层的神经元发出轴突构成穿通通路（,PP,）到达海马齿状回，与齿状回的颗粒细胞形成,第一个突触回路,。,齿状回颗粒细胞的轴突构成苔状纤维（,MF,），与海马,CA3,区锥体细胞形成,第二个突触回路,。,CA3,区锥体细胞轴突的侧支（,Schaffer,侧支）与,CA1,区锥体细胞形成,第三个突触回路。,海马,CA3,区到,CA1,区的,Schaffer,投射是记忆形成和保持的最重要的通路,。,生理心理学,学习记忆与突触传递的长时程抑制,LTD,是突触传递效能的长时程降低的现象。,LTP,和,LTD,也被看作是学习记忆的突触可塑性最重要的表现。,生理心理学,（,2,）突触形态可塑性,突触形态可塑性是指突触连接面的增大。,如：,U,型突触（突触连接面呈,U,型）,U,型突触扩大了突触前后膜的界面，导致递质释放量增加，大大增强了突触传递效能，这也许是,LTP,形成和维持的形态学基础。,生理心理学,（,3,）突触数量可塑性,一项研究报道：,第一组是标准化的生活环境,第二组是贫乏枯燥的生活环境,第三组是丰富的生活环境,结果：,第三组大鼠大脑皮层的重量显著大于第二组，而且增加最多的是枕叶皮层，并且皮层重量的增加和厚度的增加呈正相关。,第三组大鼠枕叶皮层中的神经元树突数目有显著差异，主要表现为树突分枝数目的增加。因此树突分枝数目的增加是大脑皮层厚度和重量增加的主要原因。,生理心理学,三组大鼠,（二）学习与记忆的分子机制（学习与记忆过程的递质调控）,大量研究表明，,LTP,和,LTD,都是发生在谷氨酸递质的突触后膜上,。,生理心理学,谷氨酸及谷氨酸受体,谷氨酸递质（,Glu,）,谷氨酸是中枢神经系统内最重要的兴奋性神经递质。,海马,CA3,到,CA1,的,Schaffer,投射是记忆形成和保持的最重要的通路，其中兴奋性谷氨酸突触发挥着核心作用,。,生理心理学,谷氨酸受体,NMDA,受体,AMPA,受体,生理心理学,AMPA,受体,NMDA,受体,生理心理学,钙离子通道,NMDA,受体的兴奋受钙离子通道的控制，但是在静息状态下，镁,离子会竞争性阻抑钙离子通道，使得突触后膜钙离子通道失活,2.,乙酰胆碱,老年痴呆症患者记忆力减退或者遗忘症与中枢神经系统内乙酰胆碱递质的减少有关。,胆碱酯酶抑制剂可以阻止胆碱酯酶对乙酰胆碱的水解和破坏，从而提高脑内的乙酰胆碱量，在临床上广泛应用胆碱酯酶抑制剂来治疗老年痴呆症，如安理申等。,生理心理学,思考题,基本概念：习惯化、敏感化、非关联型学习、关联型学习、经典条件反应、操作性条件反应、突触可塑性、长时程增强（,LTP,）,在动物学习记忆的行为模型中，用于研究动物的被动性条件回避行为有哪些？具体的实验范式是什么？,海马在学习记忆中的重要作用体现在哪些方面？,海马结构的三突触回路是记忆的重要基础，其中与记忆形成和保持有关的最重要的通路是什么？在这条通路中哪一种神经递质发挥着核心作用？,什么是遗忘症？遗忘症的分类有哪些？海马和前额叶损伤能够导致哪些遗忘症的症状。,生理心理学,