脑的电活动睡眠与觉醒课件

,Click to edit Master title style,Click to edit Master text styles,Second level,Third level,Fourth level,Fifth level,*,*,*,脑的群电活动(Ensemble Electric Activity)与睡眠觉醒节律,罗非 教授,北京大学基础医学院神经生物学系,电话: 82801010; Email:,fluo,Website:, we start,动作电位是脑内唯一可以快速远距离传递的信号,神经元相互结合成电网络，同时也可按某种节律同步放电,群电活动可以通过表面或深部电极加以记录,Brain is Electric,脑内的电信号有,膜电位,动作电位,突触后电位,And a lot more,脑使用电信号的优势,电信号的时间精度(temporal accuracy)远超化学信号,有可能进行多点(multi-site)的实时(real-time)记录,有可能进行无创(non-invasive)检测,适合进行高级分析,Before we start,我们一生中1/3的时间将在,睡眠,中度过,吃饭和娱乐,也会占据另外的1/3时间,在剩余1/3的生命中,童年,和各种教育占据1/3,老年,时期占据另外1/3,因此，只有大约,1/9,的生命，大约不足10年时间，可以用于有效的工作,Before we start,睡眠的大部分时间都被,浅睡或梦境,占据,通常在整个夜晚，只有不足,30分钟,是真正的,深睡眠,事实上，我们在所谓清醒的日间也很少有真正清醒、没有做,白日梦,或注意力分散的时候,因此:,我们有必要了解下述两类过程,睡眠和觉醒,梦与非梦,What we will learn,脑电图,脑的状态：睡眠与觉醒,脑电图(Electroencephalogram, EEG),EEG简介,EEG的记录,EEG的计算机辅助分析,EEG在基础和临床医学中的应用,事件相关电位,EEG简介,EEG的定义,通过放置在,头皮表面,的,多个电极,所记录到的一组,场电位,EEG的历史,Richard Caton, 利物浦内科医生,将电极直接放在暴露的动物脑表面，发现存在电信号，发表于,1875年,1887年,Caton,通过干扰落在动物眼中的光线，检测到脑电的负向波动,History of EEG,Dr. Hans Berger, 奥地利精神病学家,首次记录人体脑电,十八世纪20年代早期，利用移动感光纸和闪动光点记录脑电，发现每秒10次的常规波动,由于这是他第一个从人类EEG中分离出来的波，他将此波动命名为,波,1929年，Berger发表了该结果，这是有关人类脑电的第一篇论文,History of EEG,Dr. Hans Berger,的谨慎精神,Berger在自己和其它许多人身上反复记录,通过同步记录心电和头部血压变化，排除了由血循环造成波动假相的可能性,将电极放在皮肤以下记录，排除了波动来自皮肤的可能性,History of EEG,Dr. Hans Berger,十八世纪30年代，首先命名了,波和波,第一个采用,EEG,作为脑电图的缩写名称,提出,波幅度小于波,指出,波与集中注意力和惊跳反应有关,History of EEG,Dr. Hans Berger,1931年，发现,波在睡眠、全身麻醉、使用可卡因等情况下消失,发现脑损伤造成颅内高压的患者波幅度减低,发现癫痫患者的高幅脑电波,发现Alzheimers病和多发性硬化患者存在EEG改变,History of EEG,Dr. Hans Berger,Carl Zeiss,基金会注意到,Berger的一系列发现,赠送给他电子放大器和特质的示波器，并为他配备了助手,History of EEG,Dr. Hans Berger,发现癫痫病人在发作后脑波几乎变平；,波随着意识的恢复而恢复,脑波在出生两月后采出现，与脑内神经元髓鞘化的过程一致,Dr. Hans Berger,EEG的本质,未知部分,动作电位、兴奋性突触后电位、抑制性突触后电位等电位活动的总和(Eccles, 张香桐, Jung 等),已知部分,大群神经元的同步放电,EEG的本质,EEG的记录,电极的放置,国际标准10 20 系统(Jasper, 1958),Gibbs系统(Illinois system),EEG的记录,参考电极,单极与双极记录,遥控EEG记录,24小时跟踪,EEG的参数：频率,定义：单位时间(秒)内波的个数,单位: 赫兹(Herz, Hz),EEG频率的分类,波,: 7.5-13 Hz,波,: 14-30 Hz,波,: 3.5-7.5 Hz,波,: 0.4-3 Hz,种类,频率(Hz),波幅(uV),主导时期,Alpha,7.5-13,20-60,清醒、放松,Beta,14-30,2-20,思维活动,Theta,3.5-7.5,20-100,儿童的支配频率，在成人随困倦和注意而增加,Delta,0.4-3,20-200,深睡，婴儿支配频率,频率与波幅,脑波的起源,两种可能的振荡控制,中心指挥型,凑呜曲型,脑波的起源,简单的细胞环路即可产生振荡,脑波的起源,甚至单个细胞在外来刺激下也会产生振荡,脑波的起源,目前认为，神经细胞的内在特性(intrinsic properties)及其相互间的突触连接决定了神经网络的振荡特性,EEG的参数：波幅,EEG的参数：波形,正常波形,EEG的参数：波形,正常变异,EEG的参数：波形,病理波形,EEG的参数：波形,人工假相,: 技术问题或外部干扰所致，一般较为短暂,可能因电极移动、接触不良、肌肉或头部运动、出汗等造成,EEG解释的困难,每个通道的皮层电位是脑内大量神经元,活动组合,的反映,源的贡献随着其与电极距离的缩短而,非线性,地增大,在向头皮传递过程中受脑膜、头骨和皮肤影响可能会,衰减或扭曲,计算机辅助下的EEG分析,在计算机协助下，可以,生成脑电地形图,声称三维重构影像,进行功率谱分析,以及其它许多分析,绘制意识之图,数字化的EEG,模/数转换(A/D converter),采样间隔(sampling time interval): 0.005 - 0.01 s,实时(real time)记录,定量EEG: 可用于显示、滤波、频率及波幅分析、以及彩色地形图,EEG脑地形图,功率谱分析,EEG与基础医学研究,EEG与基础研究,EEG与运动功能,成人:,no无,肯定的关系,儿童: 脑电高频者,fast reaction time反应时间较短,EEG与情绪,正性情绪,时左侧额叶EEG活动增加,负性情绪,时右侧额叶EEG活动增加,EEG与基础研究,EEG与IQ,没有,肯定的关系,EEG与感觉,听阈,在,波较强时比其它时候更低(听觉更敏锐),刺激复杂性,增加时,波抑制增加,EEG与基础研究,EEG与感觉,听觉辨别任务难度,增加时,波抑制增加,EEG与注意,当任务不要求注意环境时, (例如心算)比要求注意环境时顶叶,波增加,EEG的临床应用,癫痫,由于神经元混沌式活动导致的惊厥,睡眠障碍,脑肿瘤,诱发电位(Evoked Potential)与事件相关电位(Event-Related Potential),Definition,指对神经系统某一,特定部位,(包括从感受器到大脑皮层)给予相宜的,刺激,，或使大脑对刺激(正性或负性)的信息进行,加工,，在该系统和脑的相应部位产生可以检出的、与刺激有相对,固定时间间隔,(锁时关系)和特定,位相,的,生物电,反应。,EP/ERP的特性,空间特性,: 只能在特定的空间范围内检测到,时间特性,: 具有特定的波形和强度分布,相位特性,: 刺激和反应之间存在锁时(time-locked)关系,EP / ERP的起源,大部分,源于大脑皮层, 因为皮层神经元有特殊的层状排列,部分可能反映了,脑干,神经元的活动,EP / ERP均反映了脑内神经元,群体,的活动,EP/ERP的采集：平均策略,平均技术的原理,由于刺激与EP之间存在,锁时关系,而背景噪音与刺激之间的关系是,随机,的,多次叠加,可以消除噪音影响，增大信噪比,再,除以叠加次数,就可以使EP保持原大小而大大削弱噪音,EP / ERP的种类,外源性刺激相关的诱发电位 (,EP,),感觉 (visual or,VEP, auditory or,AEP, somatosensory or,SEP,),运动(电或磁刺激诱发),内源性事件相关诱发电位 (,ERP,),记忆和思维相关电位:,P300,语言相关电位:,N400,准备或预期相关:,CNV,短潜伏期体感诱发电位 (,SLSEP,),几乎不受意识状态影响,外周及中枢通路都很清楚,成分之间的关系及其传导途径也较清楚,在临床各科室有广泛的应用,短潜伏期体感诱发电位(SLSEP),脑干听觉诱发电位 (,BAEP,),主要用于耳科学,用于各种听觉检测中,用于了解听神经及脑干通路活动,用于诊断影响这些通路的功能性或结构性疾病,脑干听觉诱发电位(BAEP),运动诱发电位 (MEP),在运动区及其传出通路上施加电或磁刺激,在下游通路上记录诱发电位,可利用经颅磁刺激(Transcranial Magnetic stimulation, TMS),应用：客观、定量地反映中枢运动功能,运动诱发电位(MEP),ERP与EP的区别,ERP研究中要求被试的,主动参与,用于ERP研究的刺激不能,单调,至少需要,两种,模式、序列或种类的刺激,ERP的外源性成分与刺激的,物理性质,相关, 而内源性成分(如P300, N400等)则与,认知活动,相关,P300简介,最经典、最早发现且研究最广泛的ERP,波形在顶叶中线附近最明显,主要反映脑对外部信息的认知过程,P300: 应用,P300与反应时：无必然联系,P300与智能：操作智能越低，P300的潜伏期越长，幅度越低,P300与测谎：从植物神经生理到神经电生理变化,P300与临床：主要用于各种原因而致的认知障碍的病人，可以为智能障碍及其程度提供神经电生理的依据；神经精神药物的药效学和药理学指标,ERP的定量化与参数提取,波幅(Amplitude),潜伏期(Latency),波峰间期(Inter-Peak Latency),波幅比值和峰间期比值 (Ratio),波面积 (Area under Curve),ERP的临床解释,首先建立正常值数据库,理解各种参数的生理学和病理生理学意义,潜伏期: 反映传导功能,幅度: 参与放电的神经元,成分缺失: 严重损伤的存在,进一步还需研究EP活动的来源,ERP的多通道记录,ERP长于说明事件在脑内发生的,时刻,，却无法有效地说明他们发生的,位置,Nose,Left,Right,Occipital,ERP的脑地形图,P300,在头皮表面电场分布的,2D,地形图,利用内插值法可以计算出头皮上任何一点在任何时刻的电位,ERP的生物电模型,研究的真正目的是了解,脑内, 而不是,头皮上,发生了什么,脑内每一个电活动均可在头皮表面投影成某种地形图,逆问题：源分析建模,逆问题的进展,使用,高密度,(例如128导联) ERP记录已降低测量误差,使用,磁力数字化装置,定位ERP记录电极在头皮上的位置,获得被试头部的磁共振影像,影像分割,根据MRI图像灰度值将影像分割成不同的组织类型 (皮肤、骨骼、灰质、白质、脑脊液),Top,N,3D头部建模,根据这些组织类型生成具有解剖精度的三维头部模型,根据组织类型给每个象素赋予电学特性数值,将ERP和MRI的数据空间融合,P300在头皮上的生物电模型,P300在皮层表面的模型,偶极子源模型,采用真实的头模型计算逆问题的解,Summary,EP/ERP,可以反映视网膜、视觉通路、内耳、听神经、脑干、外周神经、脊髓后索、感觉皮质以及上下运动神经元的各种病变，事件相关诱发电位则用以判断患者的注意力和反应能力。,诱发电位具有高度敏感性，对感觉障碍可进行客观评诂，对病变能进行定量判断。对心理精神领域可进行一定的检测，故当前广泛应用于对神经系统病变的早期诊断，病情随访，疗效判断，予后估计，神经系统发育情况的评估以及协助判断昏迷性质和脑死亡等。但图形无特异性，必须结合临床资料进行判断；不在有关神经传导径路中的病变，不能发现异常。,睡眠与觉醒,睡眠觉醒周期是一种昼夜节律,人的睡眠可按EEG特征分期,睡眠过程呈现慢波睡眠和快速眼动睡眠的周期性交替,睡眠的生物学意义,睡眠觉醒节律的机制-中枢的主动活动,概述,睡眠与觉醒：两种不同的功能状态,觉醒状态：与环境有主动感觉运动联系，产生复杂适应行为,睡眠状态：联系减弱或消失，伴有躯体和植物性功能变化,睡眠与觉醒是以自然昼夜为周期的生理活动,研究方法:,EEG,EOG.EMG,人类对睡眠的认识,两种睡眠时相,特别是快动眼睡眠的发现,睡眠/觉醒周期与昼夜节律,约日节律/昼夜节律(circadian rhythm),与24小时自然昼夜交替大致同步,人一生中的睡眠觉醒周期,始于出生时,随年龄增长而变化:,新生儿一昼夜多个,周期(,6090 min),儿童两个周期(午睡与夜间睡眠),成年人一个周期(与昼夜交替大致同步),睡眠/觉醒与昼夜节律,睡眠觉醒周期由身体内部的生物钟决定,曾经的推测-由昼夜节律决定的被动反应,如今的认识-,与外界环境隔离(隔绝昼夜,温度,真实的时间变化)的受试者:,睡眠觉醒周期依然存在,但延长至25小时而非24小时,与体温变化的相应关系出现分离,睡眠/觉醒与昼夜节律,睡眠觉醒周期由身体内部的生物钟决定,睡眠觉醒周期的节律是独立于外界,并与其他生理节律无依从关系的内部节律,脑内内在的节律-,生物钟,在正常情况下接受自然界的明暗变化信息,并将内在节律与自然界昼夜节律同步起来,睡眠的脑电图特征与分期,睡眠深度,唤醒阈：刚能中断睡眠的临界刺激强度,EEG最特异,睡眠的EEG分期：,发现REM睡眠分期之前,:Loomis按睡眠EEG特征将睡眠分A、B、C、D、E 5期：A期，觉醒期；B期，入睡期；C、D、E期分别为浅睡，中等度睡眠和深睡眠期,睡眠的脑电图特征与分期,II,睡眠的EEG分期：,发现REM睡眠后,:睡眠的EEG分为1、2、3、4阶段，成为公认的分期：,阶段1：,波明显减少，出现低幅快波,阶段2：,出现睡眠梭形波(变异的,波，13 15 Hz，20 40,V，0.5 1 s)，伴有少量,波、,波,阶段3：,在,波、,波为背景的基础上，有睡眠梭形波,阶段4：,高幅慢波，,波超过50，1.52Hz，75,V以上,睡眠各期的脑波,睡眠的脑电图特征与分期,III,整夜中睡眠EEG各阶段的持续时间及其转化规律,睡眠开始后,，EEG变化为阶段1,234,，即随着睡眠加深，EEG频率,、振幅,、,波,，约需,30 45 min ，,然后返回,，4,321,，此时的阶段1是首次开始出现的快速眼动睡眠(,REM),，该时相持续10 20 min，再顺序进入阶段4。一夜中循环4 5次。越近早晨，最大睡眠深度,，不能到阶段4。,入睡时的阶段1及全部2，3，4均为,慢波睡眠,除入睡的阶段1外，其余的阶段1均为,快速眼动睡眠,睡眠各期的循环,慢波睡眠和快速眼动睡眠-I,慢波睡眠：脑电同步化,首次出现的阶段1及阶段2、3、4均属慢波睡眠或同步化睡眠,脑电特征,：在该睡眠时相，脑电以频率逐渐减慢、幅度逐渐增高、,波所占比例逐渐增多为特征。阶段3，4合称为,睡眠,功能特征,：循环、呼吸、交感神经等系统活动随睡眠加深而降低，且相当稳定；肌张力明显下降但保持一定肌紧张，平均20min调整睡眠姿势一次,慢波睡眠和快速眼动睡眠-IIa,快速眼动睡眠(REM)：去同步化脑电,除入睡后第一次出现的阶段1外，再出现的阶段1均为REM,脑电特征,：脑电回到阶段1，行为睡眠继续，脑电则去同步化类似觉醒，称为快波睡眠或去同步化睡眠；但海马电图显示4 10 Hz的高度同步化,波，并与全身肌张力进一步降低偶联,慢波睡眠和快速眼动睡眠-IIb,快速眼动睡眠(REM)：去同步化脑电,功能特征,：此期颈后肌、四肢抗重力肌几乎消失，交感活动广泛抑制，心率、心输出量,，血压,，下丘脑体温调节功能,或丧失,，内稳态低下是此阶段的显著特征；似乎睡眠进一步加深，但与脑电变化不一致，故也称异相睡眠,慢波睡眠和快速眼动睡眠-IIIa,快速眼动睡眠：去同步化脑电,其它特征：,控制眼运动、听小骨位移和呼吸的肌肉保持张力。眼球快速 扫视，叠加在缓慢眼动的背景上；并呈现位相性中耳肌活动、呼吸急促而不规则、血压,、心率,、四肢肌肉抽动等。,慢波睡眠和快速眼动睡眠-IIIb,REM期间唤醒，74%-95%正在做梦；SWS期间唤醒，0%-51%做梦。上述现象可能与梦境有关,觉醒状态只能进入SWS；SWS或REM均可直接觉醒，但REM自动觉醒可能性更大(似乎是最浅的睡眠)；但REM期环境刺激唤醒阈显著提高(此角度又是最深的睡眠)。哪一种睡眠更深?在REM睡眠,睡眠深度不能只用一种参数说明,慢波睡眠和快速眼动睡眠-IV,快速眼动睡眠期位相性运动由脑区神经元活动触发,从脑干可记录到位相性电发放，脑桥背部,面神经核、前庭神经核、三叉神经核,动眼神经核、外侧膝状体,视、听皮层，称为桥膝枕峰(PGO)。REM睡眠期间眼动首次诱发与PGO峰对应,慢波睡眠和快速眼动睡眠-IV,两种睡眠状态的周期性交替:,一夜中慢波睡眠与REM睡眠周期性交替4-6次,每一周期约90-120min,两次REM睡眠间的时间间隔渐短,但每次的REM睡眠持续时间渐增加,青年人,REM睡眠占总睡眠的20-25%,慢波睡眠的较深时期(阶段3、4)主要在睡眠的前半段,较浅的睡眠时期和REM睡眠主要在睡眠时间的后半,故清晨人易醒来.,睡眠的生物学意义-Ia,不同种属和不同发育阶段动物睡眠需求不同,SWS存在于所有哺乳类、鸟类和部分爬行动物，两栖类和鱼类无；REM首先出现在鸟类，仅见于孵化后很短时间，占总睡眠时间1%；成年哺乳动物则占2030%,睡眠的生物学意义-Ib,不同种属和不同发育阶段动物睡眠需求不同,睡眠时间：婴儿期16h以上，青春期8h，老年期更短；SWS-REM周期：新生儿45min，成年人90min；睡眠E期随年龄增长指数递减，60岁后几乎消失；REM睡眠婴儿占50%，2岁占3035%，10岁后25%,睡眠的生物学意义-Ic,不同种属和不同发育阶段动物睡眠需求不同,生理功能变化：SWS期血压,、心率,、呼吸频率,、脑血流,、脑代谢,、机体总耗能,、垂体促激素分泌,、生长素分泌,；REM期血压、心率、呼吸非规律性间断,，脑和自主神经系统激活，阴茎勃起或阴蒂充血，体温调节机能丧失,睡眠的生物学意义-IIa,剥夺睡眠后的睡眠反弹,剥夺睡眠导致清醒后出现补偿性睡眠反弹,选择性剥夺REM睡眠导致REM睡眠反弹(几乎所有鸟类和哺乳类),睡眠的生物学意义-IIb,REM睡眠与神经系统发育成熟,人类睡眠时间随年龄变化,个体发生过程中，人睡眠的成熟表现在REM睡眠和慢波睡眠阶段4,REM睡眠：出生前在子宫内已有，出生时8小时，青春期只有1.5-1.7小时,慢波睡眠阶段4：从胚胎发育到中年呈指数下降，60岁后可消失。,REM睡眠时的氧耗量比觉醒状态下强体力或脑力活动时更多，提示REM睡眠可促进脑发育成熟。,睡眠的生物学意义-a,梦与生理睡眠,梦与REM睡眠有关的事实的确立,改变了过去的关于梦的观点,:,过去,: 梦少,且从受试者对梦的回忆来判断是否有梦,现代,生理学研究表明, 每个人夜间睡眠中(每次的REM睡眠)都可能有梦.但随着REM睡眠转入慢波睡眠后的时间越长,回忆出梦的可能性越少.,睡眠的生物学意义-,REM强度例如眼运动等与梦的内容有关，多变化的梦较平静的梦与REM的频度有关。,REM睡眠时梦是清晰的。慢波睡眠时也有梦，但梦不易回忆，梦中的形象也是模糊的，情绪也少,睡眠/觉醒与中枢主动活动-I,早期认为睡眠是被动的去传入机制,孤立脑动物EEG持续高幅慢波，孤立头动物觉醒睡眠周期正常；进一步切断感觉神经则进入睡眠,认为前脑的感觉传入对维持睡眠觉醒周期必要,损毁外侧被盖区特异性感觉上行通路不影响睡眠周期；损毁脑干中轴部位网状结构上行投射则导致持续深度睡眠,认为脑干网状结构活动维持觉醒，该活动减弱则睡眠,睡眠/觉醒与中枢主动活动-II,现代睡眠理论：睡眠是睡眠中枢引起的主动活动结果,脑干存在特定睡眠诱导区,低频刺激猫丘脑导致深度睡眠，刺激下丘脑后部引起觉醒,在三叉神经根前方切断中脑，不论是否保留脑神经，都可产生失眠,麻醉脑干头端可使清醒猫入睡，麻醉其尾侧可时睡眠猫清醒，提示脑干尾侧可诱发睡眠,脑干睡眠诱导区位于脑桥中央睡眠与延髓尾侧之间，包括中缝核、孤束核、蓝斑及网状结构背内侧；中缝核头部损毁影响SWS，尾部损毁主要抑制REM,睡眠/觉醒与中枢主动活动-III,现代睡眠理论：睡眠是睡眠中枢引起的主动活动结果,中缝核群,：5-HT能神经元密集区。其头部和尾部在功能上有区别，主要由于结构联系不同：头部纤维投射到间脑和大脑皮层，尾部与脑桥背内侧背盖有纤维联系。分别损毁头部与尾部的实验表明：,中缝头部形成慢波睡眠，其尾部则触发REM。,孤束核,：激活此区可引起睡眠，但损伤该区并不引起失眠，提示其间接作用，分析表明，引发睡眠可能与调制网状结构的唤醒物质有关。,一般认为,，中缝核头部、孤束核极其邻近的网状神经元是产生慢波睡眠的特定脑区。它们共同组成上行抑制系统，一方面调制网状结构的唤醒物质引发睡眠，另一方面还可对驱动他的网状激活系统有负反馈作用，从而诱发睡眠。,睡眠时的脑功能活动,睡眠/觉醒与中枢主动活动-IV,现代睡眠理论：睡眠是睡眠中枢引起的主动活动结果,与快波睡眠有关的脑区：,蓝斑,位于脑桥背内侧背盖(与中缝尾部神经元有密切联系),损毁蓝斑头部的上行投射延长EEG同步化，不影响REM，故维持觉醒；破坏其中、后部及邻近网状结构，REM大幅度减少或消失，不影响SWS，故执行REM,中缝背核的5-HT神经元觉醒时最大发放，REM时放电,，提示其兴奋可抑制REM及其相关改变,睡眠/觉醒与中枢主动活动-V,中枢神经递质与睡眠/觉醒：5-HT、NE和Ach,抑制5-HT可造成完全失眠，但一周后SWS和REM可恢复70%，提示有代偿机制存在,NE上行背束可抑制中缝核5-HT神经元，影响SWS；损毁NE导致SWS增加；损毁蓝斑尾部，REM完全被抑制,阻止ACh合成可延长SWS，注射ACh到蓝斑附近可触发REM；网状大细胞核胆碱能神经元在REM期位相性快速放电；蓝斑NA神经元REM期放电减少,总之，中缝核头部5-HT神经元产生和维持SWS；蓝斑尾部NA神经元及低位脑干被盖ACh神经元在中缝核尾部5-HT触发下产生REM。交互作用导致周期性改变。,睡眠时的脑功能活动,REM-on细胞：脑桥的胆碱能细胞,REM-off细胞：蓝斑及中缝核中的去甲肾上腺素能及5-羟色胺能细胞,睡眠/觉醒与中枢主动活动-VI,视交叉上核：昼夜节律的可能生物钟,明暗变化可将近日节律变成日节律,损毁下丘脑可消除日节律,切断视束或视交叉尾侧，光照仍可继续导致,睡眠/觉醒周期,提示存在视网膜下丘脑直接通路,基本生物钟位于下丘脑视交叉上核,接受视网膜直接输入和中缝核纤维投射,损毁可取消内源性行为和激素分泌的昼夜节律,随处可见的近日节律,光对近日节律的调节,睡眠/觉醒与中枢主动活动-,肽类物质参与睡眠觉醒节律调节,剥夺睡眠狗脑脊液导致正常狗睡眠，提示存在促睡眠因子,S因子：胞壁酰肽和胞壁酰二肽，促眠和增强免疫,促眠肽：9肽，使EEG幅度、,波增加,SPS：尿苷和氧化谷胱甘肽，可来自人参等植物,前列腺素D2、褪黑素、血管活性肠肽、精氨酸催产素、IL1、IFN、TNF均可促睡眠,祝各位安眠无梦、常做美梦、梦想成真！,谢谢大家！,