资源描述
单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,水稻产量的形成过程实际上就是生长、发育、器官建成的过程,生长,发育,器官建成,营养生长,生殖生长,感光性,感温性,基本营养生长性,根,叶,蘖,茎,穗,营养生长阶段,生殖生长阶段,营养,生殖,秧田期,大田分蘖期,长穗期,开花结实期,秧田,分蘖期,返青,期,有效,分蘖,无效,分蘖,分化 形成 完成,乳熟期 蜡熟期 黄熟期,种子萌发,幼穗分化,抽穗开花,种子成熟,水稻的一生简图,移栽,35d,拔节长穗期,早稻,25-30d,中晚稻,35-50d,第三节,水稻产量形成及其调控,经济产品器官（稻谷或糙米）的收获量。又称为经济产量。,一、产量的概念及组成,稻谷,/,稻草，经济系数为,0.5,，谷草比为,1,：,1,。,生育期间生产、积累的有机物质总量（通常指地上部）。,经济产量在生物产量中的比重。,产 量,生物产量,经济系数,谷草比,穗数,每穗粒数,千粒重,结实率,产量构成因素,产量,550-600kg/,亩,20-25,万,/,亩,120,粒,/,穗,变动较大,80%-90%,，,籼稻低，粳稻高。,变幅较大：,20,、,30,、,50%,均可能有。,25-30g,(,一,),单位面积穗数的形成与调控,单位面积穗数,=,基本苗,+,有效分蘖数。,单位面积上主茎和分蘖总数合称,总茎蘖数,；,从见蘖（起始分蘖）开始，总茎蘖数增加到与最后（预期）穗数相等的时期，称,为,够苗期,；,分蘖增加到拔节后不再发生分蘖，全田茎蘖苗最多的时期称,最高茎蘖数期,(,或高峰苗期,),。,茎蘖数,够苗期,高峰苗期,一般都能成穗,拔节前,1,个叶龄达到，预定穗数,1.1-1.3,为宜,成穗率：,成穗数,/,最高茎蘖数,高产稻田的成穗率为,60%,85%,2,）提高途径：,影响时期：,从播种开始到最高分蘖期后的,10d,对穗数增有影响,。一般以,分蘖盛期,的条件对穗数影响最大。但各种种植方式有很大不同：,直播稻,第,5,叶期拔节前,1,叶龄期，因为直播稻第,5,叶期才普遍分蘖。,小苗移栽稻,(,移栽叶龄,+2),叶龄期拔节前,1,叶龄期，因为小苗移栽稻在大田新生,2,叶后才普遍分蘖。,大中苗移栽稻,(,移栽叶龄,+1),叶龄期拔节前,1,叶龄期， 因为大中苗移栽水稻在大田新生,1,叶后才普遍分蘖。,但无论如何，,决定时期是在有效分蘖临界叶龄期,(N-n),以前的有效分蘖阶段，这一阶段的总茎蘖数是形成穗数的主体部分。,(N-n),以后拔节前一叶龄期只能起巩固穗数的作用，即争取部分动摇分蘖成穗和减少,(N-n),以前发生分蘖的死亡。,2,）提高途径：,秧苗壮弱、栽植密度（直播田的播种量）和大田土壤耕作、栽插深度、肥水管理对穗数均有影响等。,提高途径,培育壮秧、确定适宜的基本苗数量；,提高栽插质量（田平，软硬适度，浅栽等）；,恰当的肥水管理：,施足基肥，适量早施分蘖肥，,促分蘖早发快长；,合理水分管理技术,：,前期浅水促蘖，在群体总茎蘖数达到预期穗数的,80%,时及时控制肥水，调节分蘖的发生与发育，建立合理的群体结构，使最高茎蘖数适宜，成穗率提高，实现预期的穗数。,2,每穗颖花数构成及其调控,每穗颖花数,分化颖花数,退化颖花数,颖花数增加期从倒,4,叶期 雌雄蕊分化期（倒,1.5,叶期），其决定在二次枝梗分化和颖花分化两个时期。,从雌雄蕊分化末期,(,倒,1.5,叶期,),孕穗期（剑叶平展、叶耳距为,0,），其中减数分裂期,(,倒,1,叶后半期,),退化最多，为减少退化的关键时期,1,）构成与调控,由于第,1,伸长节间大维管束数与一次枝梗数密切相关，而上一节间维管束数的形成又是建立在下一节间维管束数基础之上的，不可能突然增多。因此，秧苗和分蘖期植株健壮程度也是增加颖花数的基础。,2,每穗颖花数构成及其调控,每穗颖花数,颖花分化,颖花退化,保持,穗轴分化期到颖花分化期的大约,710d,保持良好的,营养状况，主要是,氮素营养,。,促进,减少,保持减数分裂期有较好的养分、水分等环境条件,2,每穗颖花数构成及其调控,每穗颖花数,颖花分化,颖花退化,促进,减少,促花肥,保,花肥,2,每穗颖花数构成及其调控,每穗颖花数,颖花分化,颖花退化,促进,减少,促花肥,保,花肥,时间,：,第一苞分化期前至二次枝梗分化期（叶龄余数,3.5,2.5,），穗前,25-30,天。,追施速效氮，颖花可增加,25,40,。,不利,:,过多施用，使基部和中、上部叶片过长，无效分蘖增多，基部节间过长,恶化群体结构，同时颖花量过多。,时间,：雌雄蕊分化期（叶龄余数,1.5,1.0,）,施用， 穗前,15-20,天。,同时，有效提高穗期叶片含氮及茎鞘中淀粉的含量，有利于后期向籽粒中运转。,过去种植多为杂交稻，杂交稻穗型大，结实率较低，多提倡施促花肥；现在为常规粳稻，穗型较小，结实率较高，多提倡施保花肥。,不利,:,过多，延迟抽穗，抽穗时叶色深，成熟推迟，籽粒色深，籽粒充实度差，粒重轻。,3,、结实率的决定时期,花粉发育期,结实率,灌浆盛期,开花期,遇不良条件,易致雄性不育或开花受精不良而形成,空粒,遇不良条件,灌浆不良而形成,秕粒,结实率与颖花发育状况有关，因此从穗分化开始到成熟整个过程都影响结实率。但决定时期主要为减数分裂期、抽穗期和灌浆盛期,(,齐穗齐穗,25d),。,现已明确，结实率主要受开花期温度和湿度影响。抽穗前茎鞘中积累非结构碳水化合物的多少对结实率也有一定作用。因为水稻开花后众多籽粒同时发育，需要大量碳水化合物，仅靠当时的光合产物往往不够，必须分解抽穗前贮藏的物质来加以补充。对大穗型品种，尤为重要。,谷壳的体积,胚乳发育状况,粒重,4,、粒重的决定时期,粒重形成始于二次枝梗分化期到成熟，决定时期为齐穗齐穗后,35d,。,抽穗前主要影响谷壳容积，是粒重形成的基础时期。,遗 传,环境与营养,光照与营养,减数分裂期影响最大,灌浆盛期影响最大,粒重第二决定期,粒重第一决定期,提高结实率与千粒重的途径,1,）,增大谷壳的体积,（如大粒品种）有利于提高千粒重。,2,）,后期,“,养根保叶,”,，增加抽穗后光合生产量，促进灌浆物质向子粒中运输，,有利于籽粒充实。,维持根系活力，延缓叶片衰老，保持顶部,3,片绿叶特别是剑叶光合时间与功能，增加光合量，促进灌浆物质向子粒中运输。,三、产量构成因素相互间的关系,关系,结实率与千粒重,每亩穗数与每穗总粒数,每穗总粒数与结实率,正相关,负相关,变异性,每亩穗数,每穗总粒数,结实率,变化较大,千粒重,稳定,如何增产？,增加的部分能够补偿或超过损失部分。,四、水稻产量形成过程模式与源库类型,1,、水稻产量形成过程模式（略）,2,、水稻物质积累、分配与产量形成过程模式,有机物的生产、积累与分配是水稻产量形成的基础。换言之，水稻产量形成过程，可看作有机物质量的生产、积累和分配过程。水稻经济系数一般条件下为,0.5,左右。要夺取水稻高产，首先要使水稻群体形成较高的生物产量，其次是必须使经济产量在生物产量中占有较高的比率，也就是要使水稻积累的有机物质能够尽可能多地分配到谷粒中去 。,构成产量的干物质来源,(,不讲）,物质构成,碳水化合物,(,光合作用形成的,),98.5%,矿质元素,(,从土壤中吸收,),90%,10%,生育阶段,抽穗后干物质生产,抽穗前干物质转运到籽粒,60-80%,20-40%,水稻物质积累、分配与产量形成过程模式,光合积累的有机物质,穗分化前,根、茎、叶和分蘖等器官的生长,穗分化后,生长和呼吸,淀粉等形态在茎秆和叶鞘中贮藏,(,至抽穗达最大值,),抽穗,成熟,籽粒产量,运 往 穗 部,回流到茎部累积,呼 吸,(,占籽粒产量,),20-40%,(,占籽粒产量,),60-80%,（少量）,（少量）,（绝大部分）,(,不讲）,影响水稻干物质积累的因素,变化动态,对有机物积累量的影响,生长前期,生长中期,生长后期,叶面积,先增加后下降,影响大,逐渐减少,净光合效率,(,叶片）,前期最大，,以后逐渐降低,影响小,逐渐增大，特别是后期,采取策略,取决于叶面积，尽量扩大叶面积,保持最适叶面积，力争有较多茎鞘贮藏物质积累,则采取养根保叶，延缓叶片光合速率降低,(,不讲）,移栽,-,够苗,2.00.25,穗分化始期,（拔节期，叶龄余数,4,或,3,）,4.00.25,孕穗期,7.250.25,乳熟期,5.250.25,收获期,2.50.25,亩产,700,公斤水稻群体叶面积动态,(,不讲）,3,水稻品种的源库类型及其栽培策略,生产 同化产物的器官或组织,源,接受 同化物质的器官或组织,库,表示方法：,和输出,和贮藏,单位面积上的颖花数,(,总粒数,),叶面积系数（,LAI,）,水稻收获的是籽粒，籽粒就像一个分散的仓库，仓库中填充物,98.5%,是,碳水化合物，而碳水化合物,90%,是由叶片制造的，水稻品种不同,籽粒库与制造,碳水化合物的器官（源）也不同。,1928,年,Mason,和,Maskell,提出了作物的源库理论，认为：,库：,源：,源库是相对的、动态的，在一定条件下可以发生转化。,概 念：,(,曹显祖、朱庆森，,1987),。,源库类型,源库特征,（了解）,栽培策略,（了解）,总库容量,结实率,源,灌浆类型,代表品种,源限制型,大，,穗大粒多,低，不稳定,相对不足；,单位叶面积负担的,颖花数多。,异步,大穗型,1,、增加抽穗前的茎、,鞘贮存物,2,、促进出穗后的光合,生产量,库限制型,小，相对不足,穗小粒少,高，稳定,充足；,单位叶面积负担的,颖花数少。,同步,穗数型,增加群体的总颖花量,源库互作型,1,、介于上述两类品种之间，或库容量虽大，但结实率也高的一类品种，增源或,增库均可增产。,2,、源、库的自身调节能力较强。,根据具体条件而定,(,不讲）,同步灌浆：,穗上的强势粒、弱势粒启动灌浆时间上相差较少，或同时启动。多为,穗型相对较小,的品种，如盐粳,2,号、武育粳,3,号等；,异步灌浆,：穗上的强势粒、弱势粒启动灌浆时间上相差较大。多为,大穗型,品种，如杂交水稻组合汕优,63,、两优培九等。,图,同步灌浆型籽粒灌浆速率曲线,(,农垦,57),两种灌浆类型,（不讲）,图 异步灌浆型籽粒灌浆速率曲线,(,汕优,63),品种源库与栽培条件的关系,（不讲）,（,1,）氮素：源对氮素的反应敏感程度大于库；,（,2,）水分：,颖花量形成期缺水，对库限制型品种的产量形成影响大，,结实期缺水，则对源限制型品种的产量影响较大。,因此，当源库类型一旦发生变化时，其栽培策略也需相应改变。,（一）群体质量指标,水稻群体包括数量和质量两个方面，但对一个群体的描述，最终都是通过一定的数量来描述。,所谓群体质量，即是反映群体发育优劣的多项性状指标的优化值的综合状况。水稻高产群体质量指标就是指能不断优化群体结构，实现优质高产的各项形态、生理指标，,主要包括以下几个方面。,五、群体质量指标及其调控,（一）,抽穗至成熟期群体光合生产量是衡量水稻群体质量的核心指标,水稻抽穗期群体干物质积累量与产量呈二次方程关系，峰值是群体的质量值，离峰值距离愈远群体质量愈差；,抽穗期群体干物质量的适宜值是随品种改良而逐步提高的。不论何种类型的品种，与子粒产量最密切的是抽穗至成熟期的群体光合积累量，此期的干物质积累量愈高群体质量也愈高，产量也愈高。品种的改良，主要是大幅度地提高了抽穗至成熟期的群体光合生产的能力。,成熟期群体总干物质量的增加，经济系数的提高，主要由抽穗至成熟期干物质积累量决定。栽培的改进是适当控制抽穗前的干物质积累，使抽穗期达到适宜值，着眼于大力提高后期的群体光合生产积累量。,（二）,LAI,是水稻高产群体的基础指标,适宜,LAI,对群体质量的意义：水稻高产须有一个适宜的最大,LAI,，,因为它是协调源、库关系和各部器官平衡发展的基础。,水稻品种最大适,LAI,的确定：用门司正三的消光数公式结合水稻叶角与消光系数和叶面积的关系表确定。,叶角,(),10,15,20,25,30,35,40,45,50,55,60,消光系数,0.17,0.25,0.34,0.42,0.50,0.57,0.64,0.70,0.76,0.81,0.86,F,为最适,LAI,，,I,0,为植株顶部自然光强，,I,S,为该品种植株基部最低受光度，约为光补偿点的,2,倍，,K,为消光系数。,例：某水稻品种上三叶平均叶角,25,度，查得消光系数,0.42,，植株基部最低,2000Lx,，,群体上部自然光强,50000Lx,，,代入公式，,F=1/0.42(Ln50000-Ln2000),=1/0.423.218,7.66,3.,高产群体要求抽穗期茎生绿叶数与伸长节间数相等,（三）在适宜的叶面积条件下提高总颖花数,1.,水稻产量与群体总颖花量的关系：从品种演进看，水稻品种的产量随着总颖花时的增加而提高；高产群体的总颖花量在,2800,3200,万之间；在适宜,LAI,条件下，颖花量愈高，群体质量也愈高。,2.,高颖花量是提高抽穗后群体光合生产力的内在生理机制：促进营养器官中的同化物大量输入籽粒，调节流的运转方向和速度。,（四）在适宜的,LAI,条件下粒叶比是衡量水稻源库协调水平的综合质量指标,粒叶比的提出及其表示方法：颖花,/,叶面积、实粒,/,叶面积、粒重,/,叶,粒叶比的生理意义：是反映群体源库协调的综合指标，相同,LAI,条件下粒叶比高的群体光合强度大；抽穗期每颖花占有的根干重以及抽穗成熟期根系活力亦高。,粒叶比与产量提高途径,产量粒重,/,叶,最大最适叶面积,第一，粒叶比不变，通过提高群体适宜叶面积提高产量，在低中产向高产转化中较有效。,第二，群体叶面积控制在适宜范围内，通过提高粒叶比提高产量。在大面积平衡高产栽培基础上进一步提高产量的可行途径。,第三，既提高粒叶比，又提高最适叶面积，产量将有突破性提高，将是水稻超高产的主攻方向。,五、有效叶面积率和高效叶面积率在群体质量中的意义,在有限的群体适宜叶面积科林伍德下，提高群体总颖花量和粒叶比，必须通过改善叶系的组成和配置才能达到。必须通过提高有效及高效叶面积率实现。,概念：,有效茎蘖的叶片面积称为有效叶面积,，无效分蘖的叶面积称为无效叶面积，有效,叶面积,比总叶面积为有效叶面积率。,高效叶面积：,有效茎上部三张叶片的叶面积称为高效叶面积,。,（六）单茎茎鞘重对群体质量的影响,单茎茎鞘重在群体质量上表述的意义：是高光效群体的主要支持系，强壮的茎秆能防止倒伏，能合理支配叶层和叶态的颁，是提高光合生产力的冠层结构的基础。同时，壮秆又是大穗形成的结构基础。,单茎茎鞘重与其它质量性状的关系：影响到比叶重、消光系数、穗粒数、粒叶比、抽穗后叶面积的衰减程度、干物质生产与转运等,七、颖花根活量和颖花根流量是高产群体质量的重要指标,概念：颖花根活量（或颖花根流量）是根系活力与颖花总量之间又一种源库关系的表达方式，它把根系活力与每朵颖花的结实性状联系起来，是群体质量的重要指标。,颖花根活量是抽穗至成熟期根系对群体质量促进程度的表达方式：其与粒叶比、呈极显著的正相关关系；与叶片比叶重呈显著的正相关；颖花根活量高，能提高稻谷灌浆期间叶片净同化率；颖花根活量高，促进了光合产物向籽粒运转；与结实率呈极显著的正相关；与千粒重亦存在极显著的正相关关系。,八、在稳定适宜穗数的同时提高茎蘖成穗率,成穗率的生物学意义：是上述七个指标的“直观、简便、正确、易被生产者掌握应用的动态综合质量指标”,成穗率与群体质量：提高成穗率是形成最适,LAI,的基础；适宜的高成穗率有效和高效叶面积率高；提高叶片光合功能；成穗率高，群体穗粒协调、穗数稳定，每穗粒数和总颖花数均随成穗率提高而增加；抽穗期的单茎茎鞘重、顶三叶的比叶重、齐穗期的茎鞘运转率、经济系数均随成穗率的提高而增加；高成穗率群体，基部节间短而粗，群体透光好，消光系数低，光合效率高，干物质生产及产量均高。,高产群体茎蘖成穗率的指标：由原,60,70,的成穗率提高至,80,90,。,水稻高产群体茎蘖指标发展过程,群体质量调控的原则,群体质量调控的技术模式,第一，高产群体的培育，着重放在结实期群体的高光效、高积累；,第二，尽可能压缩群体的起点和前期的总生长量，为经济器官分化形成期各部器官的健壮发展让出空间；,第三，充分发展个体，合理利用分蘖在群体发展中的自动调节作用。在前期小群体的基础上，通过壮个体实现物质的高积累，满足高产群体具备的各项质量指标的要求。,群体质量调控的原则,为塑造抽穗至成熟期各项群体质量指标全面优化的群体最有效的调控总途径是，在满足适宜穗数目标下，通过提高茎蘖成穗率，主攻大穗来实现。这是利于全面提高群体质量直观、易掌握的综合性指标。,按叶龄调控的总原则是控叶扩库，其技术上是控制叶的无效和低效生长，促进库的形成和生长，达到在控制适宜,LAI,基础上，提高库、源强度。以结实期的源、库质量目标为依据，在生长前期，凡有利于增加库而不直接增加结实期叶面积的叶龄期，应予适当促进；凡叶的生长旺于库的生长，或只有叶的生长而无库的分化生长的叶龄期，应予有力的控制；在生长中心由叶转向库，叶片生长开始逐渐变小的叶龄期，应予积极促进。,影响干物质积累量的因素,叶面积,净光合效率,(,叶片）,（除去呼吸消耗后实际积累的有机物质）,移栽,-,够苗,2.00.25,穗分化始期（拔节期，叶龄余数,4,或,3,）,4.00.25,孕穗期,7.250.25,乳熟期,5.250.25,收获期,2.50.25,前期最大，以后逐渐降低,前期,取决于叶面积，,尽量扩大叶面积,中期保持最适叶面积,，力争有较多茎鞘贮藏物质积累,后期,则采取,养根保叶,，延缓叶片光合速率降低,影响水稻干物质积累的因素,1,、源限制型品种,(1),源库特征：,总库容量,(,颖花数与千粒重的积,),大，穗大粒多。,结实率低且不稳定。,茎、鞘物质输出率,(,茎、鞘输出干重占出穗期干重的,),与转换率,(,茎、鞘输出干重占籽粒增重的,),高,，成熟期茎、鞘残留的可用性碳水化合物,(,可溶性糖与淀粉之和,),少。,源相对不足：单位叶面积负担的颖花数多。,异步灌浆型。,南优、汕优系统的籼型杂交组合，杂交粳稻六优二号，籼粳亚种杂交组合亚优,1,号和亚优,2,号，双季早制稻二九丰、浙,852,等,大穗型品种,多属这一类型。,(2),栽培策略：, 增加抽穗前的茎、鞘贮存物, 促进出穗后的光合生产,量,2,、库限制型,（,1,） 源库特征：,总库容量小，穗小粒少。,结实率高且稳定。,茎、鞘物质约输出率与转换率低。,库相对不足：单位叶面积负担的颖花数少。, 同步灌浆型。,中粳稻农垦,57,、苏协粳穗数型品种多属这一类型。,（,2,）栽培策略：, 增加群体的总颖花量,3,、源库互作型,（,1,）,源库特征：,介于上述两类品种之间，,或库容量虽大，但结实率也高的一类品种。,源、库共同制约其产量形成,，增源或增库均可增产。,源、库的自身调节能力较强，措施的回旋余地也较大。,（,2,）,栽培策略,：,根据具体条件而定。,基本苗,穗数的构成,分蘖数,成穗率：,1,、单位面积穗数构成及影响因素,最高茎蘖数,无效分蘖数,最高茎蘖数,有效,二、产量构成因素的形成,一般都能成穗,高产稻田的成穗率为,60%,85%,拔节前,1,个叶龄达到，预定穗数,1.1-1.3,为宜,（,1,）构成,谷壳的体积,胚乳,发育,状况,粒重,遗传,光照与营养,环境与营养,减数分裂期,影响最大,粒重,第一决定期,灌浆盛期,粒重,第二决定期,4,、粒重的决定时期,粒重形成始于二次枝梗分化期到成熟，决定时期为齐穗齐穗后,35d,。,抽穗前主要影响谷壳容积，是粒重形成的基础时期。,
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