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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第三章 生物圈中的生命系统,目 录,第一节,生命系统的层次性,一、分子,二、基因,三、细胞,四、组织与器官,五、个体,六、种群,七、生物群落,第二节,生物种群的特征及动态,一、种群概念及其基本特征,二、种群的增长及其数量变动,三、种群调节理论,第三节,种群关系,一、种内关系,二、种间关系,三、种群的遗传与生活史对策,四、种群生态学研究的基本方法学,第四节,生物群落及其动态,一、生物群落的定义及特征,二、生物群落的种类组成,三、生物群落的结构,四、生物群落的演替,五、影响群落组成与结构变化的因素,第五节,群落的分类与排序,一、群落的分类,二、群落的排序及应用,第一节,第一节 生命系统的层次性,一、分子,五、个体,二、基因,六、种群,三、细胞,七、生物群落,四、组织与器官,第一节 生命系统的层次性,生物圈中生命系统的层次划分,地球上的生命系统具有层次性，相应的，生态学的研究也划分为层次不同的宏观生态学、微生态学和分子生态学等。,物质,能量,基因,器官,生命体,群体,社会,细胞,基因系统 细胞系统 器官系统 机体系统 群体系统 生态系统,分子生态学,微生态学,宏观生态学,生物成分非生物成分,|,生态系统,Odum,向近敏等,一、分子,生态学研究的分子是指生物活性分子，其自身具有各种生命活动或在生命活动中起着一定作用，或是高等生物生命活动的基础。,在生命体内，只要是生命体的组成成分，并在生命活动中起着一定作用的分子，就是生物活性分子，包括,DNA,、蛋白酶类、,RNA,、激素等。有些分子生态学家认为，,H,2,O,、,Ca,2,等也是与生命活动有关的生命活性分子，从而扩大了分子生态学的研究领域。,一、分子,分子生态学是新诞生的一门多学科交叉的综合学科，以研究生物活性分子特别是核酸分子与其分子环境关系的生态学。分子生态学研究的最典型特色是运用分子遗传标记来检测研究对象的遗传变异特征，以揭示事物所隐含的演化规律。,二、基因,基因是所有生物表现生命活动的基本结构，也是所有生物用来维持其种属遗传性的关键。,一切生物的所有遗传信息都存在于组成基因或基因组的核苷酸序列，即核酸中。,二、基因,基因表达和蛋白质合成的中心法则的运行：包括,DNA,（基因组）的复制（生命的存在和种群的延续所系），多种,RNA,的转录（遗传性表达的关键步骤）和蛋白质的翻译合成（决定生物的形态构架和生命活动的生理功能）。它是生命活动的基本规律和生物种类的构型基础，是当前条件下，生物圈所有生物种系生命活动规律的共同分子机制。,基因隶属于分子生态学的研究范畴。,三、细胞,细胞是构成生物体的基本单位。有机体除了少数类型（病毒等）外，都是由细胞构成的。,单细胞有机体的个体就是一个细胞，一切生命活动都是由这个细胞来承担；多细胞有机体是由许多形态和功能不同的细胞组成。,三、细胞,克隆技术是指用高等动物的体细胞借代孕母体复制成新个体。新个体具有和亲代完全相同的生理学特征。,细胞系统生命活动与其环境关系的研究属于微生态学的范畴。,四、组织与器官,细胞分化导致组织的形成，人们把在个体发育中具有相同来源的（即由同一个或同一群分生细胞生长、分化而来的）同一类型，或不同类型的细胞群组成的结构和功能单位，称为组织（,tissue,）。,组织是具有功能分工的细胞集合体，不同的相互联系的组织构成了器官。,高等生物个体是由各种组织和器官组成的。,五、个体,一般情况下，生物是以个体的形式存在。有生命的个体具有新陈代谢、生长发育、自我复制和繁殖、遗传变异、感应性和适应性等生命现象。,生物个体对于生存的基本需要是摄取食物获得能量、占据一定空间和繁殖后代。,个体是种群（,population,）的基本组成单位，正是生物的多样性才保持了全球生态系统的稳定。,生物个体都有从出生到死亡的全部过程的生活史。描述生活史的性状包括成熟（第一次生殖年龄），生产次数（一生生殖的次数），生殖力（每一次生殖所生产的后代数）和衰老。,在漫长的生物进化过程中，不同种类生物的生活史类型之间有很大差异。探讨生物生活史的进化，是生态学研究的一个热点。,六、种群,种群是指在一定空间中生活、相互影响、彼此能交配繁殖的同种个体的集合。种群是由具有共同基因库的同种个体所组成的，是种系生存的前提和基本单位。,种群生态学是研究种群的数量、分布以及与其栖息环境中的非生物因素和其他生物种群（例如，捕食者与猎物、寄生物和宿主等）相互作用的科学。种群生态学的核心内容是种群动态研究，即研究种群数量在时间上和空间上的变动规律及其变动原因（调节机制）。,七、生物群落,群落（,community,）是不同种群的集合体。一个自然的生物群落，就是在一定地域或生境中各种生物种群的集合。,集合在一起的各类生物种群，彼此相互作用，形成不同于种群的独特的成分、结构和功能。,群落内的各种生物由于彼此间的相互影响、紧密联系和对环境的共同反应，而使群落构成一个具有内在联系和相互作用规律的有机整体。每一种生物都是复杂的生物群落的一个组成部分。,生物群落是动物、植物和微生物的有机结合。群落生态学的研究，可以从植物群落、动物群落和微生物群落或种间关系、协同进化等不同的角度开展。,第二节,第二节 生物种群的特征及动态,一、种群概念及其基本特征,二、种群的增长及其数量变动,三、种群调节理论,一、种群概念及其基本特征,（一）种群概念,一般认为，种群是物种在自然界中存在的基本单位。在生物分类学中，门、纲、目、科、属等分类单元是学者按物种的特征及其在进化中的亲缘关系来划分的，唯有种才是真实存在的。因此，从进化论的观点看，种群是一个演化单位。,从生态学观点看，种群又是生物群落的基本组成单位。,一、种群概念及其基本特征,（二）基本特征,1.,数量特征（密度或大小）,2.,空间分布特征,3.,遗传特征,种群的三种内分布型或格局, 均匀分布 随机分布 聚群分布,二、种群的增长及其数量变动,（一） 种群的群体特征,种群密度,初级种群参数,出生率（,natality,）,死亡率（,mortality,）,迁入率（,immigration rate,）,迁出率（,emigration rate,）,次级种群参数,性比（,sex ratio,）,年龄分布（,age distribution,）,种群增长率等,（一） 种群的群体特征,1.,种群密度,密度通常表示单位面积（或空间）上的个体数目，但也有用每片叶子、每个植株、每个宿主为单位的。,除采用单位面积（或空间）上的个体数目来表示种群密度外，也有因生物的特征不同而采用的其他表示方法。,（一） 种群的群体特征,2.,种群结构和性比,（,1,）种群结构,种群的年龄结构是指不同年龄组的个体在种群内的比例和配置情况。研究种群的年龄结构和性别比例对深入分析种群动态和进行预测预报具有重要价值。,种群的年龄结构通常用年龄锥体图表示，按锥体形状，年龄锥体可划分为三个基本类型：,增长型种群、稳定型种群、下降型种群,繁殖后期,繁 殖 期,繁殖前期,(a) (b) (c),（,a,）增长型种群（,b,）稳定型种群（,c,）下降型种群,（一） 种群的群体特征,2.,种群结构和性比,（,2,）性比,第一性比：,性比是种群中雄性个体和雌性个体的数目比例，称第一性比；,第二性比：,幼体成长到性成熟阶段，由于各种原因，雄性与雌性比持续变化，到个体成熟为止，雄性与雌性的比例叫第二性比；,第三性比：,个体成熟后的性比，叫第三性比。,性比对种群的配偶关系及繁殖潜力有很大影响。在野生种群中，性比的变化会引发配偶关系及交配行为的变化，这是种群自然调节的方式之一。,（一） 种群的群体特征,3.,生命表,系统描述同期出生的一生物种群在各发育阶段存活过程的一览表,是研究种群动态的一种有用的工具。,动态生命表,根据对同年出生的所有个体进行存活数动态监察资料编制而成。这类生命表称为同生群生命表,静态生命表,根据某一特定时间，对种群作一个年龄结构的调查，并根据其结构而编制成的生命表。,综合生命表,综合生命表与简单生命表不同之处在于增加了描述各年龄组出生率的列。,生命期望,e,x,T,x,L,x,死亡率,q,x,死亡数,d,x,存活率,l,x,存活数,n,x,年龄,x,（一） 种群的群体特征,存活曲线,型：曲线凸型，表示在接近生理寿命前只有少数个体死亡。,型：曲线呈对角线，各年龄死亡率相等。,型：曲线凹型，幼年期死亡率很高。,型,型,型,存活数的对数,年龄,存活曲线的类型（,Kreb,1985,）,（一） 种群的群体特征,种群增长率（,r,）,自然界的环境条件是不断变化的，当条件有利时，,r,值可能是正值，条件不利时可能变为负值。从上式看，,r,值是随,R,0,的增大而增大，随,T,值增大而变小。,例如，计划生育的目的是要使,r,值变小，据此式可有两条途径：,降低,R,0,值，即让世代增殖率降低，这就要限制每对夫妇的生育数；,使,T,值增大，即可以通过推迟首次生殖时间或晚婚来实现。,1.,与密度无关的种群增长模型,种群离散增长模型,（二） 种群增长模型,式中：,N ,种群大小,t ,时间, ,种群的周限增长率,或,（二） 种群增长模型,1.,与密度无关的种群增长模型,种群连续增长模型,在世代重叠的情况下，种群以连续方式变化。把种群变化率,dN,dt,与任何时间的种群大小联系起来，单位时间内种群的变化率，即：,式中：,e,自然对数的底,其积分式为：,若对种群大小,Nt,对时间,t,作图，种群增长曲线呈“,J”,字型。,以,lgNt,对,t,作图，则变为直线。,dN / dt,=,rN,N,t,= N,0,e,rt,（二） 种群增长模型,2.,与密度有关的种群增长模型,采用不同方式培养酵母细胞时酵母实验种群的增长曲线,（二） 种群增长模型,2.,与密度有关的种群增长模型,逻辑斯谛方程,比无密度效应模型增加两点假设：, 存在环境容纳量（,K,），当,t=K,时，种群为零增长，即,dN,dt,=0,；, 增长率随密度上升而按比例降低变化。,式中,a,参数，其值取决于,N,0,，表示曲线对原点的相对位置。,其积分式为：,（二） 种群增长模型,2.,与密度有关的种群增长模型,逻辑斯谛曲线变化可分为五个时期：开始期、加速期、转折期、减速期和饱和期。,开始期，也称潜伏期，由于种群个体数很少，密度增长缓慢；,加速期，随个体数增加，密度增长逐渐加快；,转折期，当个体数达到饱和密度一半（即,K/2,时），密度增长最快；,减速期，个体数超过,K/2,以后，密度增长逐渐变慢；,饱和期，种群个体数达到,K,值而饱和。,（二） 种群增长模型,2.,与密度有关的种群增长模型,它是两个相互作用种群增长模型的基础；,它也是渔捞、林业、农业等实践领域中，确定最大持续产量的主要模型；,模型中两个参数,r,、,K,，已成为生物进化对策理论中的重要概念。,逻辑斯特方程的重要意义：,（三） 种群的数量变动,种群数量的波动依据是否为周期性变化，分为不规则波动和周期性波动。,1.,不规则波动,环境的随机变化很容易造成种群不可预测的波动,Wisconsin,绿湾中藻类数量随环境的年变化（,Mackenzie,，,etal,，,1998,）,藻类种群波动，主要是温度变化以及由其带来的营养物获得性的变化而造成的,小型的短寿命生物,19131961,年东亚飞蝗洪泽湖蝗区的种群动态曲线（马世骏，丁宕钦，,1965,）,（三） 种群的数量变动,2.,周期性波动,是指种群数量变动随时间呈现出有规律的、周而复始的波动现象,这种数量波动的特点与种群自身的遗传特性有关。,北美的美洲兔与加拿大猞猁,90,年间数量周期（,Bush,，,1997,）,北方的啮齿动物旅鼠、姬鼠、田鼠，以及北极狐和雪鸽等,（三） 种群的数量变动,3.,季节波动,季节波动（消长）是指种群数量在一年四季中的变化规律。了解动物的季节性波动规律是控制其危害的生态学基础。,北点地梅,8,年间的种群数量变动（,Begon,，,1986,）,（三） 种群的数量变动,4.,种群的暴发,可发生在种群数量的不规则或周期波动内，常见为害虫、害鼠的暴发，以及赤潮现象。,赤潮,蓝藻爆发（滇池）,（三） 种群的数量变动,5.,生态入侵,某种外来生物进入新分布区成功定居，并得到迅速扩展蔓延的现象，称为生态入侵（,ecological invasion,）,泛滥的水葫芦,互花米草,（三） 种群的数量变动,6.,种群的衰落和灭亡,当种群长久处于不利条件下（人类过度捕猎或栖息地破坏），其数量会出现持久性下降，即种群衰落甚至灭亡。,南半球鲸捕获量的变化（,Mackenzie,，,etal,，,1998,）,三、种群调节理论,（一） 外源性种群调节理论,1.,气候学派,气候学派多以昆虫为研究对象，他们认为，种群参数受天气条件强烈影响，强调种群数量的变动，否定稳定性。,2.,生物学派,生物学派主张捕食、寄生、竞争等生物学过程对种群调节起决定作用。认为只有密度制约因子才能调节种群的密度。,3.,食物因素,强调食物因素的学者也可归入生物学派。,营养物恢复假说。,三、种群调节理论,营养物恢复学说图解（,Price,，,1975,）,旅鼠,三、种群调节理论,（二） 内源性自动调节假说,自动调节假说认为，种群调节是动物种群内部物种的一种适应性反应，包括行为调节、内分泌调节和遗传调节。,行为,调节,动物社群行为是调节种群的一种常见且有效的途径,，如社群等级和领域性等。,内分泌调节,内分泌调节是种群增长会因生理反馈而得到抑制或停止，从而降低社群压力的一种调节方式,遗传,调节,种群中的遗传双态现象或遗传多态现象有调节种群的意义。,第三节,第三节 种群关系,一、种内关系,二、种间关系,三、种群的遗传与生活史对策,四、种群生态学研究的基本方法学,一、种内关系,（一） 集群,同一种生物的不同个体，或多或少都会在一定的时期内生活在一起，从而保证种群的生存和正常繁殖。集群现象普遍存在于自然种群之中,是种群的一种适应性特征。,临时性集群,永久性集群,鸿雁,蜂,蚁,一、种内关系,（一） 集群,集群的原因,栖息地的食物、光照、温度、水等环境因子的共同需要,对昼夜天气或季节气候的共同反应,繁殖的结果,被动运送的结果,由于个体之间社会吸引力相互吸引的结果。,蜗牛,蝙蝠,蝴蝶的卵,一、种内关系,（一） 集群,集群的生态学意义,:,1.,有利于提高捕食效率,2.,可以共同防御敌害,3.,有利于改变小生境,4.,有利于某些动物种类提高学习效率,5.,能够促进繁殖,在一定的密度下，群体密度的增加能够有利于群体的生存和增长。但是随着个体数的增加，密度过高、繁殖过剩时产生有害的拥挤效应。,一、种内关系,（一） 集群,阿利规律,在一定的条件下，当种群密度（数量）处于适度的情况时，种群的增长最快，密度太低或太高都会对种群的增长起限制作用，这被称为阿利规律（,Alices principle,）。,繁殖适度,种群的适度密度在生态学上也称为繁殖适度。,只有满足,“,最小种群原则,”,才能产生集群效应。,一、种内关系,（一） 集群,密度,密度,存活率,存活率,A,B,A,某些物种的种群数量较小时，存活率最高；,B,存活率在中等密度大小时最高,.,种群密度与存活率的相互关系,一、种内关系,（二） 种内竞争,同种或不同种生物因争夺食物、空间等资源而发生的负面影响被称为竞争。,某一种生物的资源是指对其有益的任何客观实体，包括栖息地、食物、配偶，以光、温度、水等各种环境因子。,竞争的主要方式有两类：,资源利用性竞争（间接竞争）,相互干涉性竞争（直接竞争）,种内竞争和种间竞争的共同点是竞争效应的不对称性，且都受密度制约。,二、种间关系,（一） 种间竞争,1.,高斯假说,两个物种的生态习性越相似，种间的竞争就越激烈。,混合培养时大草履虫,单独培养时双小核草履虫,时间,混合培养时双小核草履虫,单独培养时大草履虫,时间,个体数,两种草履虫单独和混合培养时的种群动态（引自李博等，,1993,）,二、种间关系,（一） 种间竞争,2.,种间竞争模型,式中：,N,1,、,N,2,两个物种的种群数量；,K,1,、,K,2,两个物种种群的环境容纳量；,r,1,、,r,2,两个物种种群增长率。,两个物种单独生长时其增长方程是：,物种,1,：,dN,1,/,d,t,r,1,N,1,（,K,1,N,1,/K,1,）,物种,2,：,dN,2,/,d,t,r,2,N,2,（,K,1,N,2,/K,2,）,Lotka,Volterra,模型,二、种间关系,（一） 种间竞争,2.,种间竞争模型,Lotka,Volterra,模型,两个种的竞争结果有以下,4,种：, K,1,/ K,2,或, K,2,/ K,1,，两个种都可能获胜。, K,1,/ K,2,或, K,2,/ K,1,，物种获胜。, K,2,/ K,1,，物种获胜。, K,1,/ K,2,或,1,，自养,P/R1,，异养,群落呼吸,/,gm,2,d,1,群落生产,/gm,2,d,1,群落按代谢类型分类（,Odum,1971,）,四、生物群落的演替,（二） 生物群落演替理论,1.,单元顶极论,单元顶极论认为，在同一气候区内，无论演替初期的条件多么不同，最终都能形成一个与当地气候条件保持协调和平衡的演替顶级，包括气候顶极和各类前顶极。,(1),亚顶级,(2),偏图顶级,(3),前顶级,(4),超顶级,迁移,定居,群聚,竞争,反应,稳定,气候顶极以前的一个相当稳定的演替阶段。,由一种强烈而频繁的干扰因素所引起的相对稳定的群落。,特定气候区域内，局部气候适宜产生较优越气候区顶极。,特定气候区域内，局部气候条件较差产生的稳定群落。,演替顶级,演替系列群落,四、生物群落的演替,2.,多元顶极论,多元顶极论由英国学者,Tansley,A G,（,1954,）提出。这个学说认为，某一气候区域的物理环境远不是同一的，因此在该气候区域内的不同生境中就会有各种不同类型的顶级群落。,在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都汇集于一个共同的气候顶极终点。,气候顶极,土壤顶极,地形顶极,火烧顶极,动物顶极,复合型顶极,如地形土壤顶极和火烧动物顶极等。,四、生物群落的演替,3.,顶极格局假说,顶极格局假说由,Whittaker R H,（,1953,）提出的，实际是多元顶极学说的一个变型，也称种群格局顶极理论。,在任何一个区域内，环境因子连续不断地变化。随着环境梯度变化，各类型的顶极群落不是截然呈离散状态而是连续的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。,在这个格局中，通常位于格局中心、分布最广泛、最能反映该地区气候特征的顶极群落，称为优势顶极，相当于单元顶极论的气候顶极。,群落中的种群处于稳定状态,达到演替趋向的最大值,与生境的协同性高,向类似的顶极群落会聚,在同一区域内具最大的中生性,占有发育最成熟的土壤,在一个气候区内最占优势,顶极群落特征,四、生物群落的演替,（三） 生物群落演替的制约因素,1.,植物繁殖体的迁移、散布和动物的活动性,植物繁殖体的迁移和散布普遍而经常地发生着,植物繁殖体的迁移和散布是群落演替的先决条件。,发芽,生长,繁殖,植物群落,取食,营巢,繁殖,动物群落,四、生物群落的演替,2.,群落内部环境的变化,群落内部环境的变化是由群落本身的生命活动造成的，与外界环境条件的改变没有直接的关系。,3.,种内和种间关系的改变,组成一个群落的物种在其种群内部以及物种之间都存在特定的相互关系。,这种关系随着外部环境条件和群落内环境的改变而不断地进行调整。,野生种马为争夺领地疯狂打斗,四、生物群落的演替,4.,外界环境条件的变化,虽然决定群落演替的根本原因存在于群落内部，但群落之外的环境条件诸如气候、地貌、土壤和火等也常成为引起演替的重要条件。气候决定着群落的外貌和群落的分布，也影响到群落的结构和生产力。,智利南部柴滕火山,台风,四、生物群落的演替,5.,人类对生物群落演替的影响,人对生物群落演替的影响远远超过其他所有的自然因子，因为人类生产活动通常是有意识、有目的地进行的，可使生物群落改变面貌。人还可以使群落演替按照不同于自然的轨迹进行，甚至还可以建立人工群落，将演替的方向和速度置于人为控制之下。,烧荒,砍伐,第五节,第五节 群落的分类与排序,一、群落的分类,二、群落的排序及应用,一、群落的分类,植物群落的分类分为人为分类和自然分类,:,（一） 中国植物群落分类和命名,植被型组是指建群种生活型相近、群落外貌相似的植物群落联合。其中，对水热条件的生态关系一致的为植被型。,我国采用,“,群落生态,”,的原则对植物群落进行分类，以高级单位植被型、中级单位群系和基本单位群丛三级，并与各级间增设的亚级共同构成分类系统。,植被型组（,vegetationtype group,）,植被型（,vegetation type,）,植被亚型（,vegetation subtype,）,群系组（,formation group,）,群系（,formation,）,亚群系（,subformation,）,群丛组（,association group,）,群丛（,association,）,亚群丛（,subassociation,）,一、群落的分类,（二） 法瑞学派和英美学派的群落分类简介,法瑞学派采用归并法分类群落。,（三） 群落的数量分类,国际上对植物群落的分类存在许多学派，应用较广的有瑞典学派、英美学派以及前苏联学派等。目前，数量分析法又受到广泛关注。,二、群落的排序及应用,所谓排序，就是把一个地区内所调查的群落样地，按照相似度来排定各样地的位序，从而分析各样地之间以及与生境之间的相互关系。,利用环境因素的排序称为直接排序，又称为直接梯度分析或者梯度分析，即以群落生境或其中某一生态因子的变化排定样本生境的位序；,另一类排序是群落排序，是用植物群落本身属性（如种的出现与否，种的频度、盖度等）排定群落样地的位序，称为间接排序，又称间接梯度分析或者组成分析。,群落排序中的直接梯度法较为简单，适于植被变化与生境因子关系极为密切的情况；,间接梯度法是依据植物群落本身属性来进行群落排序的。,二、群落的排序及应用,（一） 直接梯度分析,Whittaker,于,1956,年创造的一种较为简单的直接梯度排序方法，适用于植被变化明显地取决于生境因素的情况。,美国圣卡塔利娜山脉植被分布图,二、群落的排序及应用,（二） 间接梯度分析,间接梯度分析的方法很多，常见的方法包括极点排序、主分量分析、对应分析等。,极点排序,主成分分析法,对应分析,无倾向对应分析,卧龙自然保护区巴朗山草甸植物群落的,DCA,排序图,二、群落的排序及应用,（三） 群落分类与排序在环境科学的应用,群落的分类和排序方法是研究植物群落生态关系的重要数量方法，可以深刻地揭示植物种、植物群落与环境间的生态关系。,卧龙自然保护区巴朗山草甸植物群落的,DCA,排序图,思 考 题,何谓种群？与个体相比，种群具有哪些重要的群体特征？,指数增长模型和逻辑斯谛增长模型有何异同？,种内和种间关系分别有哪些？,什么是生态位？,简述,r-,对策者和,K-,对策者在生物学特征和生态学上的差别。,什么是奠基者效应？,生物群落的基本特征。,群落交错区及边缘效应？,生活型和生态型、趋同适应和趋异适应的区别。,什么是群落演替,?,生物群落演替有几种主要学说？,按起始条件演替可分为原生演替和次生演替，区别是什么？,你认为有哪些因素制约着生物群落演替？,
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