08 第八章 杂种优势的利用-1

单击此处编辑母版标题样式,*,田振东 园艺植物育种学,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,中国工程院院士、杂交水稻之父袁隆平,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,1,第七章 优势杂交育种,Heterosis breeding,园艺林学学院蔬菜系 田振东,Tianzhd,Tel: 87286940,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,2,杂种优势育种的概念与利用价值,杂种优势育种的一般程序,杂交种子的生产方法,雄性不育系的选育利用,自交不亲和系的选育与利用,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,3,一,杂种优势的概念,（一）杂种优势与自交衰退,杂种优势,是指两个遗传组成不同（即基因型不同）的亲本杂交产生的,F1,代个体在,生活力,、,生长势,、,适应性,和,丰产性,等方面都超过双亲的现象。,第一节 杂种优势的概念和应用概况,优势杂交育种,： 利用杂种优势选育用于生产的杂交种品种的过程叫优势杂交育种，简称优势育种（,heterosis breeding,）。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,4,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,5,自交衰退：,异花授粉植物在进行连续多代自交后，会出现生理机能的衰退，表现为植株的生长势、抗病性和抗逆性减弱，生活力下降，经济性状退化的现象。,自交衰退和杂种优势是同一遗传现象的不同表现形式。 显性是自交衰退和杂种优势现象的基础。自交使群体内纯合体比率增加，显性度降低。而杂交使群体内杂合体比率增加，显性度增大。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,6,（二）杂种优势的衡量方法,1.,超中优势（中亲值优势）,（,mid-parent heterosis,）,H,F,1,-(P,1,P,2,)/2,(P,1,P,2,)/2,H,杂种优势；,F,l,杂种一代的平均值；,P,1,第一个亲本的平均值；,P,2,第二个亲本的平均值,.,2.,超亲优势（,over-parent heterosis,）,H=,（,F,1,-P,h,）,/P,h,P,h,较优良亲本的平均值,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,7,3.,超标优势（,over-standard heterosis,）,H,（,F,l,-CK,）,CK,CK,对照（标准）品种的平均值,4.,杂种优势指数（,index of heterosis,）,H=F,l, (P,1,+P,2,)/2,100%,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,8,5.,离中优势,又叫平均显性度，以遗传效应来度量杂种优势。,公式：,H=F,l,(1/2)(P,1,P,2,),(1/2)(P,1,P,2,)=h/d,H,杂种优势,h-,为显性效应,d-,为加性效应。,+d,-d,h,aa,Aa,AA,0,加性效应可以固定遗传，显性效应是基因处于杂合状态时才有的，不能固定遗传。这种方法可以反映杂种优势的遗传本质。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,9,（三）杂种优势的遗传机制,1.,显性学说,杂种优势来源于等位基因间的显性效应和非等位基因间这些显性效应的累积作用,;,显性基因对生长有利，隐性基因对生长不利。,杂交使得,P1,的有利基因掩盖了,P2,的不利基因；,P2,的有利基因掩盖了,P1,的不利基因。结果导致杂种显性位点多于任何一个亲本，而表现优势。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,10,1+2+1+2+2=8,2+1+2+1+1=7,2+2+2+2+2=10,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,11,2.,超显性假说,该假说认为等位基因之间没有显隐关系，杂种优势来源于双亲基因型异质结合而引起的等位基因间的互作。由于具有不同作用的一对等位基因在生理上相互刺激，使杂合体比任何纯合体在生活力和适应性上都有优势。,AA aa , AA,产生一种物质，,aa,产生一另种物质，,Aa,可产生两种或三种物质。对杂种一代的同工酶分析已证实这一点。超显性学说在有些单基因性状中得到证实。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,12,P a,1,a,1,b,1,b,1,c,1,c,1,d,1,d,1,e,1,e,1,a,2,a,2,b,2,b,2,c,2,c,2,d,2,d,1,e,1,e,1,(1+1+1+1+1=5) (1+1+1+1+1=5),F,1,a,1,a,2,b,1,b,2,c,1,c,2,d,1,d,2,e,1,e,2,(2+2+2+2+2=10),a,1,a,2,a,1,a,3,a,1,a,4,.,a,n,a,n-1,a,1,a,1,a,2,a,2,a,3,a,3,.,a,n,a,n,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,13,3.,上位性与杂种优势,上位性是指非等位基因的相互作用，当两对基因在一起相互作用时，其基因型值偏离两者相加之值，即基因位点间的非加性遗传效应。,D,A,A,b,b,c,c,D,d,a,a,B,B,C,C,d,A,b,c,D,d,a,B,C,D,A,A,b,b,c,c,D,d,a,a,B,B,C,C,d,P,1,P,2,F,1,P,1,P,2,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,14,无论是显性或超显性假说，还是对它们的检验性实验，都是基于遗传学的单基因理论，而诸如产量、成熟期之类的性状均是一系列生长及发育过程的最终产物，是由许多基因共同作用的结果。因此，基因间的相互作用,(,上位性,),应是杂种优势的重要遗传学基础。,分子标记技术分析水稻杂交组合的杂种优势遗传基础表明，上位性效应在杂种优势形成中起重要作用。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,15,4.,基因组互补与杂种优势,大量研究表明，线粒体、叶绿体和核基因组均参与了植物杂种优势的形成过程。杂种一代的很多生理生化过程对杂种优势有重要贡献。,该学说认为杂种优势是由于杂种一代,DNA,复制、,RNA,转录和蛋白质转译上量的增加，是由于遗传信息量和核糖体,DNA,重复数的增加，以及杂种细胞中各种酶和调控单元工作效率的提高。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,16,5.,基因多态性与杂种优势,杂种优势形成的必要条件是父母本之间存在差异，这种差异既包括两亲本之间的基因型差异，也包括基因多态性。,大量研究表明，同类植物的不同生态型中，,rRNA,基因的多态性十分丰富，主要表现在,拷贝数的变化,和,转录调控区,的差异上，而基因编码的序列则相当保守。同一物种的不同生态群之间,rRNA,基因的拷贝数可相差十到十几倍。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,17,6.,基因网络系统与杂种优势,把基因置于一个整体的网络系统中去考虑彼此间的协调状态。认为在杂合的新网络系统中，等位基因成员可以处在最佳工作状态，使整个遗传系统发挥最佳效能。 因此，实现杂种优势必须具备两个前提：亲本的基因型在杂合体中必须彼此协调（如果亲缘关系相差太远，遗传机制互不相容，是无法产生杂种优势的）。亲本的基因群组合具有互补性，杂合子中能相互促进，彼此协调。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,18,二、优势杂交育种与常规杂交育种的比较,优势育种与常规杂交育种共同点：,种质资源收集，选配亲本，进行有性杂交、进行品种比较试验、区域试验、生产试验和申请品种审定等环节。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,19,加性效应,一个个体的遗传组成所固有的遗传信息，它所含的基因位点数是一定的，能稳定地传递给后代。,各位点的基因各自所控制的遗传效应是相对独立地传递到下一代中的，在后代中它们表现为简单的相加关系,(1+1=2),。,A,a,c,c,ABc,Abc,aBc,abc,即无论,A,还是,a, B,还是,b,，无论亲本间发生杂交与否，传递到下一代它本身所含的遗传信息不变。所有这些效应的积加构成加性效应。亲本携带的优良基因多，它与其它个体配组产生的优良性状也就多，表现为一般配合力好。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,20,在各个不同的亲本个体中上述三种遗传效应在各种基因间发生或说出现的几率是不定的，也就是说三者出现的机会不等，从而各亲本杂交所产生的后代在最终的性状表达上各不相同，即产生的优势不同。,显性效应,超显性效应,上位性效应,等位基因间的“互作”效应,非等位基因间的“互作”效应,同加性效应一起产生杂种优势,等位基因间的“显隐”效应,虽然各个亲本所携带的遗传信息能稳定传递到后代，它们在各自的位点上出现的机会不同，它们之间的互作关系表现的机会不同。,非加性效应,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,21,优势育种,杂交育种,加性效应,显性效应,上位性效应,部分,遗传效应的差异,理论上，常规杂交育种利用的主要是加性效应和部分上位效应，是可以固定遗传的部分；杂种优势育种所利用的基因效应既包括了能稳定遗传的基因效应，又包括了不能稳定遗传的基因效应。,优势育种与常规杂交育种的不同点,:,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,22,育种程序,杂交育种首先进行亲本杂交，组合亲本的优良基因，然后经过多代自交或近亲交配，使基因分离、重组并不断纯化，最后选出综合双亲优良性状的或具有超亲性状、基因型相对纯合的定型品种。,先,“,杂,”,后,“,纯,”,优势育种首先使亲本自交，使之成为不再分离的纯合自交系，然后将来源不同的自交系间进行杂交，最后选出具有超亲性状的、基因型高度杂合的杂种一代。,先,“,纯,”,后,“,杂,”,。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,23,亲本,亲本,F,1,杂种群体,F,2,分离群体,后代分离群体,常规品种,原始材料,原始材料,自交系,1,自交系,2,F,1,杂种,常规杂交育种与优势杂交育种程序的比较,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,24,种子生产,常规育种繁育良种时，每年直接从生产田或种子田内植株上收获种子，也可用原种在种子田大量采种，其后代不发生基因分离。方法简便，种子成本低。,杂优,F1,不能留种，故必须设立专门的,制种田,，每年用亲本生产杂种一代种子。同时还要设立,亲本繁殖田,，繁殖父、母本种子，供制种田下年使用。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,25,三、杂种优势利用概况,杂种优势的利用价值,营养型杂种优势,指杂种一代的营养体（根、茎、叶等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。,生殖型杂种优势,指杂种一代的繁殖器官（花、果、种子等）在体积增大和质量增加方面优于双亲的现象。,适应性杂种优势,指杂种一代在适应性、抗病性、抗逆性方面优于双亲的现象。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,26,日本：番茄、白菜、甘蓝杂交种品种的种植面积占同类作物栽培面积的,90,以上，黄瓜为,100,。,美国：胡萝卜、洋葱、黄瓜杂种一代占,85,左右，菠菜为,100,。,春夏王,大棚大根,(,一代交配,),改良牛角椒（,F1,）,东亚密刺（,1,）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,27,林木及有性繁殖观赏植物杂种优势的利用,:,金鱼草、三色堇、紫罗兰、樱草类、蒲包花、四季海棠、藿香蓟、耧斗莱、雏菊、锦紫苏、石竹、凤仙花、花烟草、丽春花、天竺葵、矮牵牛、报春、大岩桐、万寿菊、百日草及羽衣甘蓝等的杂种一代种子也早已用于观赏栽培,。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,28,金鱼草,矮牵牛,百合,樱草,蒲包花,万寿菊,四季海棠,一串红,三色堇,香石竹,花卉杂种优势育种的成就,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,29,中国杂种优势的利用,从,50,年代开始研究园艺植物杂种优势的利用；,70,年代以来甘蓝、白菜、番茄、茄子、辣椒、黄瓜、西瓜、甜瓜等的杂交种品种已大面积应用于生产；,据不完全统计，已育成,20,种园艺植物的杂交种品种,400,余个。,红丁萝卜（,F1,）,旭红（,F1,）,小青翠油菜（,F1,）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,30,东方王子（,F1,）,东方明珠（,F1,）,紫云（,F1,）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,31,四、杂种优势的早期预测和,固定杂种优势的研究（,自学,）,（,一）双亲种优势的早期预测,（,1,）,酵母测定法,如果两亲本浸提液促进酵母生长的效果优于单一亲本，则认为此组合具有杂种优势。（用此法预测玉米杂种优势，符合率达,82.9%,）,（,2,）,线粒体互补法,如果两亲本线粒体混合物的呼吸率高于两亲本单独线粒体呼吸率，则可能有较强的杂交优势。,(,但近年来多数实验未发现明显相关）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,32,（,3,）,同工酶分析法,如果两亲本的同工酶谱不一样，则,F1,可能有较强优势。该方法快速、简便、重复性好，取样少，不伤植株。研究最多的是酯酶、过氧化物酶。,（,4,）,分子生物学法,利用,DNA,分子标记研究表明，杂种优势与分子标记位点的杂合度相关显著。也有人用,mRNA,差异显示法,试验表明，亲本和杂种一代基因表达差异明显。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,33,F1,优势表现最明显，,F2,及以后世代杂种优势的衰退,。,杂种优势衰退的主要原因是随着杂交一代自交繁殖，破坏原有高度杂合一致的基因，出现了基因分离重组，基因非加性效应解体，一些不良的隐性基因纯合，造成群体间差异显著，降低了生产水平。,生产上只用,F1,，必须年年制种，繁琐、成本高，这是杂种优势利用的重要限制因子。,（二）杂种优势的固定,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,34,1.,染色体加倍法,F1,AaAAaa,（双二倍体）,Aa,（配子）,Aa,配子仍保持了杂合性。但多倍体结实率低、晚熟，限制了该法的应用。,2.,无性繁殖,取营养器官直接繁殖。如扦插、嫁接、组织培养等。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,35,3.,无融合生殖法,无融合生殖则是由未经减数分裂的珠心，珠被的体细胞发育成的种子和植株。实质是无性繁殖方法。柑橘、苹果属、树莓属、葱属和多种花卉中都存在这种现象。,4.,平衡致死法,有些染色体片段处于杂合状态时表现为正常的性状，处于纯合状态时，表现为植株致死，使存活下来的个体都有杂种优势。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,36,第二节 选育杂交种品种的一般程序,优良自交系的选育,自交系配合力的测定,自交系配组,品种,品种,品种,自交系,自交系,自交系,杂种,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,37,选育自交系的理由,多代,不利,性状,A,a,B,b,c,c,A,A,b,b,C,c,a,A,B,B,c,c,a,a,b,b,C,c,不同自交系,遗传组成不同,纯合,A,A,B,B,c,c,A,A,b,b,C,C,A,A,B,B,c,c,a,a,b,b,C,C,S,1,S,2,S,3,S,4,正因为基因型纯合：,F,1,才会整齐一致；性状间的互补才会明显,杂种优势,2024/9/14,38,一 优良自交系选育,自交系概念,自交系是由一个单株经过连续数代自交和严格选择而产生的性状整齐一致、基因型纯合、遗传稳定的自交后代系统。,评价自交系好坏的标准,：, 能否选配出优势明显的杂种一代。, 能否生产出大量的杂种一代种子和亲本自身种子。,可概括为“三高”（配合力高、整齐度高、产量高）、“两抗”（指抗病、抗逆境）、“一好”是指综合性状好。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,39,选育自交系的基础材料：,地方品种和推广品种,各类杂交品种,综合品种或人工合成群体,原始材料最好是具有栽培价值的农家定型品种和大面积推广的定型品种。因为它们本身的经济性状比较优良，基因型的纯合度较高，选育自交系所需的时间相对较短。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,40,（一）系谱选择法,1,尽可能用定型的栽培品种作原始材料。,2,选株自交：在选定的优良品种或杂种内选择优良的单株分别进行自交。,3,逐代选择淘汰：根据选育目标性状比较鉴定各,S,1,代，先淘汰一部分不良自交系，再在入选系中各选几株至几十株继续进行自交。直至优良性状稳定纯合（一般在,S4,至,S6,代就可育成优良的自交系）。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,41,2024/9/14,42,S,4,原始群体,S,0,S,1,S,2,S,3,自交系,A,1,A,2,A,3,F,1,F,2,F,3,F,1,性能比较,品种,A,B,1,品种,B,根据育种目标，从基础群体中选择优良单株自交和进行配合力测定。根据测定结果，将中选优株彼此互交，从而形成一个遗传基础更加优良的新群体，这个过程称为一次轮回选择。,如果不能满足育种目标，可进行多次轮回选择。该方法增加了优良基因型间重组机会，使优良基因频率不断提高，基因缓慢接近纯合状态。,（二）轮回选择法（,recurrent selection,）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,43,基础群体,选择优良个体,优良单株混合种植、混合授粉,自交,改良群体,配合力测定,继续轮回选择,新一轮改良群体,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,44,1,一般配合力轮回选择法,从原始群体中选优良单株，分别做两种交配：自交（,S,）和测交（,C,）。自交的目的是为了保留后代，并逐步纯合基因型。测交的目的是为了鉴定入选单株的一般配合力。,第二代比较测交得到的,F1,的生产性能和其他园艺性状，评选出适量,(,约,10%),的优良组合，将这些优良组合的母本株自交后代在隔离区随机交配再组合成一个改良群体，至此已完成了一个选择周期。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,45,这种选择法是用一个,杂合的群体或复合杂交种,（自然授粉品种混合品种，双交种）作测验种与,优良单株测交,。,由于测验种的基因型是杂合的，所以测交组合鉴定的结果，反映了所选自交系的一般配合力。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,46,组合成一个,改良群体,S1,C1,S1,C1,S1,C1,S1,C1,S1,C1,S2,C2,S2,C2,S2,C2,S2,C2,S2,C2,隔离区随机交配,S,自交 、,C,与测验种杂交,比较和测定,F1,优劣,第一年,第二年,第三年,第四年,第二周期,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,47,2,特殊配合力的轮回选择法（,自学,）,特殊配合力（,specific combining ability,）的轮回选择与普通配合力轮回选择的目的不同。两者在作法上的主要区别是，所用的测定亲本有所不同，一般配合力的轮回选择所用测定亲本是遗传基础比较广泛的自由授粉品种，特殊配合力的轮回选择所用的测定亲本为遗传基础比较狭窄的特定自交系。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,48,3.,交互轮回选择法,（,自学,）,交互轮回选择法（,reciprocal recurrent selection,）就是事先准备,A,、,B,两个群体作为原群体，用从,B,群体中随机选择的相当数量的单株作为提高,A,群体配合力的测定亲本，相反用从,A,群体随机选出的相当数量的单株作为,B,群体的测定亲本，互相提高配合力，同时改良,A,群体和,B,群体的方法,。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,49,原始群体,A0,选株自交并作为父本与,B0,杂交,贮存自交种子,A1,测验杂交,比较试验,选择优良,A,自交系,所选优良自交系互交,改良,A2,群体,原始群体,B0,选株自交并作为父本与,A0,杂交,贮存自交种子,B1,测验杂交,比较试验,选择优良,B,自交系,所选优良自交系互交,改良,B2,群体,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,50,通过以上自交、选择过程获得不同的自交系后，还需对其配合力进行测定以筛选出配合力高的优良自交系。,整个自交系选育过程中，一般采用下列方式编号。,例如,A 2,14,5,6,代表品种,A,的,S,0,代第,2,株，,S,1,代第,14,株，,S,2,代第,5,株，,S,3,代第,6,株。,二 自交系配合力的测定,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,51,（,）配合力的概念,C,ombining ability,配合力又称组合力，是衡量亲本系在其所配的,F1,中某种性状,(,如产量或其他性状,),的好坏或强弱的指标。,1.,普通配合力,(general combining ability),简称,g,c,a),即指一个亲本自交系或品种（纯合体）在一系列的杂交组合中的性状的平均表现。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,52,2.,特殊配合力,（,specific combining ability,简称,s.c.a,）是指某特定组合的实际产量（或其他性状值）与根据双亲的普通配合力所预测的平均产量（或其他性状值）的离差。,S,ij,= X,ij,(,u + g,i,+ g,j,),S,ij,，为第,i,亲本与第,j,亲本的杂交组合某性状的特殊配合力；,X,ij,，为第,i,亲本与第,j,亲本的杂交组合某性状的小区平均实测值；,u,为该试验各组合某性状的小区总平均值；,gi (j),为亲本的一般配合力。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,53,S,ij,=x,ij, u - g,i,- g,j,S,F,B,= X,F,B,-,u - g,F,- g,B,= 9.1,- 8.9,- (,-0.3),- 0.2,= 0.3,亲本,A,B,C,D,平均,gca,E,9.2,8.9,9.0,8.5,8.9,0.0,F,8.4,9.1,8.7,8.2,8.6,-0.3,G,9.0,9.4,9.6,8.8,9.2,0.3,H,9.1,9.3,9.2,8.8,9.1,0.2,I,8.8,8.8,9.0,8.2,8.7,-0.2,平均,8.9,9.1,9.1,8.5,8. 9,gca,0.0,0.2,0.2,-0.4,例：,4,个父本和,5,个母本所配,20,个,F1,的小区平均产量,2024/9/14,54,（二）配合力分析的意义,一般配合力决定于亲本之间的加性效应。特殊配合力决定于基因的非加性效应。加性效应决定于基因位点数目。对某一固定亲本来说基因位点数目是个定值，不会因杂交组合的不同而变化。所以,基因的加性效应是可以稳定遗传,的。因此，对于,主要取决于一般配合力的性状,可以通过,常规杂交育种育成定型品种,，可免去年年制种的麻烦。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,55,非加性效应包括显性、超显性和上位性效应（实质是基因间的互作）。这些效应只有通过特定双亲杂交后才能表现出来。,对于,主要取决于特殊配合力,，可,通过优势育种育成杂种,一代。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,56,一般配合力选择与特殊配合力选择之间具有相对独立性。,两个一般配合力都不很高的亲本，由于相配后的特殊配合力较高，可能使,F1,的性状值很高；另一对亲本可能一般配合力很高，但特殊配合力较低，这样所获得的,F1,的性状值也较高。,在优势育种中，为了获得最高性状值的杂交组合，通常应在选择一般配合力高的亲本的基础上，再选择特殊配合力高的组合。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,57,（三）配合力的测定方法,(,自学,),1,测验种的选择,在配合力测定工作中，凡用来与被测系杂交的品种、杂交种、自交系等，统称为测验种。,若需测定普通配合力，则应选用遗传组成复杂的群体品种作测验种。,测定特殊配合力则宜选用基因型纯合的系作测验种。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,58,2.,配合力测定时间,早代测验法,:,是在选育的早期阶段，测定一次配合力，通过早期测验，及早淘汰配合力低的系,以便集中力量对少数配合力高的系继续选育。,晚代测验法,:,是在各系基本稳定后测定配合力。其根据是，配合力在选株过程中还是有变化的，到遗传性基本稳定后测定比较可靠。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,59,3,配合力的测定,配合力测定就是将某个系统与其他系统杂交得到,F,1,，从,F,1,的性能好坏来评价自交系的优劣。,顶交法 不等配组法,半轮配法 全轮配法,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,60,(1),顶交法,是以普通品种,(,包括杂种,),作测验种，与各个被测自交系,(,或品种,),配组杂交，下一代比较各个测交种产量,(,或某种性状值,),的高低。测交种产量高的组合，其被测自交系,(,或品种,),的配合力高；反之，其被测自交系,(,或品种,),的配合力低。,被测验者,测验者,A,B,C,D,E,F,G,T,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,61,优点：配制组合数少，而试验结果便于比较。缺点：,a.,不能分别测算一般配合力和特殊配合力， 所得数据是两种配合力混在一起的配合力；,b.,测算结果只代表各被测验者与这一特定测验者的配合力。,顶交法适用于早代,(,如,S0,或,S1 ),的配合力测试比较，以及时淘汰一些配合力相对较低的株系；也适用于测验者为最后配制杂种一代时亲本系统之一的情况。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,62,(2),半轮配法,将每一个自交系,(,或品种,),与其他自交系,(,或品种,),一一相配，但不包括自交和反交组合。组合数公式：,n=P(P-1),2 n,为组合数；,P,为亲本自交系,(,或品种,),数。如果有,10,个自交系，就需要配制,45,个组合。所配制的组合按试验设计进行田间试验，将每一组合各次重复的结果经统计分析验证，算出平均值，按下式计算一般配合力和特殊配合力。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,63,式中：,Xi.,为以,i,自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；,Xj.,为以,j,自交系为亲本的所有组合某性状数值之和；,X. .,为该试验全部组合某性状数值总和；,P,为亲本数；,Xij,，为以,i,为母本,j,为父本所配制,F1,的某性状数值的平均数。,优点：,a.,可以了解某种主要经济性状的配合力，是决定于一般配合力还是特殊配合力；,b.,可以使育种者较准确地选出优良组合。,缺点：工作量大，并忽视了正反交差别。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,64,自交系,1 2 3 4 5 6 7 8,X,. .,1,2 63.0,3 75.0 72.0,4 68.0 71.0 76.0,5 70.0 88.0 82.0 69.0,6 66.0 64.0 72.0 74.0 80.0,7 68.0 68.0 84.0 72.0 78.0 73.0,8 70.0 65.0 76.0 64.0 70.0 68.0 72.0,X,i,480 491 537 494 537 497 515 485 4036,gca -4.80 -2.25 +5.42 -1.75 +5.42 -1.25 +1.75 -3.25 x=84.08,sca,1.2,= 63.0 -,480,+,491,8-2,-,4036,(8-1) (8-2),= -2.73,8,(8-2),gca,6,=(,497,8-2,) (,4036,) = -1.25,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,65,（,3,）全轮配法得到全部可能配合的组合（,正反交和自交）,优点：可以深入了解亲本的遗传规律。缺点：工作量过大。,例：,7,个亲本杂交,全轮配时共有,49,份种子（正交,21,份，反交,21,份，自交,7,份；半轮配时为,21,份种子）。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,66,I,A B C D,A,B,C,D,Nc=1/2 P(P-1),半轮配法,Nc=P,2,III,A B C D,A,B,C,D,IV,A B C D,A,B,C,D,Nc=P(P-1),II,A B C D,A,B,C,D,Nc=1/2 P(P+1),全轮配法,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,67,(4),不等配组法,（无规则配组法或简单配组法）,它是把育成的自交系，按亲本选择选配的原则配成若干个组合。优良的自交系多配一些组合，不突出的自交系少配一些组合，从而使得各个自交系实际配成的组合数不相等，故称不等配组法。优点：方法简单，工作量少。只要每一个亲本配制两个以上组合，就可按定义式计算各亲本的一般配合力和各组合的特殊配合力。但由于有些自交系所配组合数目过少，使得配合力的计算结果可靠性较差。因此，该配组法适用于亲本材料较多并希望直接从中选出优良组合，而由于条件限制只能在少数组合之间进行比较的情况。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,68,1,单交种,(single cross cultivar),（,AB,）,两个自交系间的杂种一代称为单交种。 优点：杂种优势极强，株间高度整齐一致。制种手续较简单。 缺点：单交种群体的基因型单一，故稳产性差。此外，单交种的亲本是生活力弱、产量低的自交系，因此种子产量低，生产成本高。,三、配组方式,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,69,2,双交种,(double cross cultivar) (AB,）,（,CD,）,由,4,个自交系先配成两个单交种，再用两个单交种配成用于生产的杂种一代种子。,优点：,a.,群体遗传基础广泛，适应性强，产量稳定。,b.,双交种的亲本是单交种，植株生长健壮，优势强，产量高。杂种一代种子生产成本大大降低。 缺点：群体一致性差，制种程序复杂。国内园艺植物生产中利用较少。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,70,3,三交种,(,three-way cross cultivar,),（,AB,）,C,先用两个自交系先配成单交种，再以单交种作母本与第三个自交系杂交而成杂种一代。 三交种与双交种有大体相同的优缺点：制种成本较双交种偏高,群体的整齐度杂种优势不如单交种。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,71,第三节,杂种种子生产,1.,亲本的繁殖和保纯,每年繁殖杂种一代的亲本自交系，为杂种一代制种田提供大量的高纯度的亲本自交系种子。,2.,设置隔离区生产杂种,每年生产杂种一代种子，为生产田提供大量的高纯度的杂种一代种子。,关键技术：,保证杂种一代种子的纯度,降低种子生产成本。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,72,一、人工去雄制种,把母本行的雄株拔掉（雌雄异株）,把母株上的雄花去掉（雌雄同株异花）,3.,人工去掉雄蕊（完全花）,对于花器较大，授粉一朵花，所结种子数比较多的茄科、葫芦科园艺作物,人工去雄完全可以采用。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,73,2024/9/14,74,苗期标记性状,概念,要求,双亲特点,在幼苗期用来区别真假杂种的隐性性状,1,、稳定遗传的隐性质量性状,2,、必须在苗期出现,3,、极易目测辨认,母本具有苗期隐性性状，父本具有相对应的显性性状。,二、利用苗期标记性状制种,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,75,例如大白菜有毛、无毛是一对质量性状，有毛是显性，无毛是隐性。,有毛纯合亲本与无毛纯合亲本,F1,全部有毛，,若用无毛系统作母本时，,F1,中有毛株是杂种，无毛株是假杂种，应予淘汰。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,76,母本繁殖圃,父本繁殖圃,F,1,种子,F,1,制种田：在制种区内，父母本按,1,：,2,3,的行比种植，任其自由授粉。在母本上所收获的种子为杂种一代种子。种植,F,1,时，在苗床中将具有母本隐性性状的假杂种拔除。,生产田,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,77,三、化学去雄制种,它是不经人工去雄,选用某种化学药剂,在植株生长发育的一定时期喷洒于母本,直接杀伤或抑制雄性器官,造成生理不育,以达到去雄的目的。,化学杀雄剂：,二氯乙酸、二氯丙酸（达拉朋）、三氯丙酸、三磺苯甲酸（,TIBA,）、乙烯利、顺丁烯二酸联胺（,MH,）、,2,，,4-D,、核酸钠、萘乙酸（,NAA,）、矮壮素等具有一定的杀雄效果。,由于化学杀雄剂杀雄常不彻底，,易受环境影响，效果不稳定，此外,还有一些副作用，或太昂贵而至今,尚未在生产上实际应用。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,78,四、利用单性株制种,1,利用雌性系制种,雌性系：,是指只开雌花，不开雄花，且该种性状能够稳定遗传的品系。,这种品系在黄瓜、甜瓜、南瓜等植物中发现和利用，尤其是黄瓜利用雌性系生产杂种一代，在国内外已十分普遍。,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,79,例,1,:,黄瓜,纯雌株：全部为雌花,强雌株：绝大部分为雌花，有少数雄花,纯雄株：全部为雄花,雌雄同株：既有雌花，又有雄花,纯全株：全部为完全花,雌全同株：雌花和完全花,雄全同株：雄花和完全花,雌雄全同株：雌花、雄花和完全花都有,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,80,制种时，按,1,：,3,的行比种植父母本，在开花前（,6,7,片真叶）拔除弱雌性植株。强雌株上如果出现雄花也应摘除。在母本株上收获的种子即为杂种一代种子，在父本株上收获的种子下一代继续作父本种子播种。,雌性系的繁殖,需在隔离区用赤霉素处理促使部分雌株产生雄花，利用天然授粉，采收的种子供下一代母本之用。（赤霉素,GA3,诱雄的有效浓度是,1-1.5g,L,）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,81,例,2,:,在菠菜中，通过选择可获得纯雌株，用作母本可免去拔雄株。制种时，雌株系（母本）与父本按,1,：,2,3,的行比种植。 在雌株系上收获的种子即为,F,l,种子。在父本上收获的种子下一年继续作父本种子。,另设母本繁殖区。在雌株系选育初期会出现个别雌二性株（雄花率在,5%,以下）。用雌二性株雄花给纯雌株授粉，下一代便可得到,100,的纯雌株，雌二性株自交后代仍是雌二性株。,2,雌株系的制种法,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,82,父本,雌株系,F1,雌株系,雌二性株雄花,雌株系,雌二性株,（,同一株上有大量花少量花,）,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,83,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,84,雌雄异株植物制种流程,F,1,种子,母本繁殖圃,次年父本种子,次年制种圃,母本行,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,85,五、利用迟配系制种,同基因型花粉管在花柱中的伸长速度比异基因型花粉管在在花柱中的伸长速度慢的系统称迟配系。,结球白菜,0-24h,另外一种白菜花粉,杂种,F1,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,86,思考题：,什么是杂种优势？杂种优势度量的方法有那些？,优势杂交育种与常规杂交育种的异同。,如何预测和固定杂种优势,?,什么是自交系,?,杂优利用中为什么要用自交系,?,选育杂交一代的基本程序主要包括哪些步骤？,什么是一般配合力和特殊配合力,?,配合力分析的意义是什么,?,杂种种子生产的方法有那些？各有什么特点？,2024/9/14,田振东 园艺植物育种学,87,