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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第八章,细胞骨架,第一节,微丝（,MF）,第二节,微管（,MT）,第三节,中间纤维(,IF),细胞骨架的概念,细胞骨架是指真核细胞中的蛋白纤维网络结构。,狭义的细胞骨架：是指细胞质骨架，它由,微丝,、,微管,和,中间纤维,构成。,广义的细胞骨架：则包括,细胞核骨架,、细胞质骨架、,细胞膜骨架,和细胞外基质，这样就形成贯穿于细胞核、细胞质、细胞外的一体化,网络结构,。,细胞骨架系统,微丝主要分布在细胞质膜的内侧。,微管主要分布在核周围,并呈放射状向胞质四周扩散。,中间纤维则分布在整个细胞中。,微丝确定细胞表面特征，使细胞能够运动和收缩。,微管确定膜性细胞器的位置和作为膜泡运输的导轨。,中间纤维使细胞具有张力和抗剪切力。,第一节,微丝（,MF）,一、微丝,成分,二、微丝的,装配,三、微丝的,动态性质,四、微丝,特异性药物,五、微丝,结合蛋白,六、微丝的,功能,微丝是由肌动蛋白组成的直径约7,nm,的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维。,一、微丝成分,肌动蛋白（,actin,）,是微丝的结构成分 ，呈,哑铃形,。,肌动蛋白有,3,种异构体即,、,和,，,其中4种,-,肌动蛋白，分别为横纹肌、心肌、血管平滑肌和肠道平滑肌所特有，,和,分布于肌细胞和非肌细胞中。,肌动蛋白的单体称为,G-actin,，,它们形成的多聚体称为,F,-actin,。,微丝,是由两条线性排列的肌动蛋白链形成的螺旋，状如双线捻成的绳子。,微丝纤维电镜照片及结构模型,肌动蛋白单三维结构,二、微丝的装配,条件：,ATP,、适宜的温度、存在,K,+,和,Mg,2+,离子。,过程：,2-3,个,actin,聚集成一个核心（核化）；,ATP-actin,分子向核心两端加合。微丝具有极性，,ATP-actin,加到,(+),极的速度要比加到,(-),极的速度快,5-10,倍。,微丝的装配分三步进行，并且是三个连续的过程 ：第一个过程是成核作用；第二个过程快速延长阶段；第三阶段稳定期。,图,7-3,微丝装配的基本过程,成核阶段,延长阶段,三、微丝的动态性质,极性,G-,actin,单体具有极性, 装配时呈头尾相接, 故微丝具有极性，即正极与负极之别。体外实验表明，,MF,正极与负极都能生长，生长快的一端为正极（+），慢的一端为负极（-）,微丝的动态平衡,体内装配时，,MF,呈现出,动态不稳定性,，主要取决于,F-,actin,结合的,ATP,水解速度与游离的,G-,actin,单体浓度之间的关系,踏车现象,在一定条件下，当正极添加的,G-,肌动蛋白分子速率正好等,于负极解聚速率时,微丝净长度没有改变,这种现象称为肌,动蛋白踏车现象,图,7-4 F-,肌动蛋白丝两端不断生长,图,7-6,微丝的踏车现象,图,7-5,微丝的动态平衡,四、微丝特异性药物,细胞松弛素,B,是真菌分泌的生物碱。细胞松弛素,B,及其衍生物在细胞内同微丝的正端结合，阻断了肌动蛋白的进一步聚合。,鬼笔环肽,从一种毒性菇类中分离的剧毒生物碱，它同细胞松弛素的作用相反。,五、微丝结合蛋白,图,7-7,各类微丝结合蛋白,六、微丝的功能,1.,肌肉收缩,2.,形成应力纤维,3.,形成微绒毛,4.,胞质环流,5.,细胞迁移,6.,参与胞质分裂,肌肉收缩,肌肉由肌原纤维组成，肌原纤维由粗肌丝和细肌丝组成,粗肌丝的主要成分是,肌球蛋白,，而,细肌丝,的主要成分是,肌动蛋白、原肌球蛋白和肌钙蛋白,。,（一),肌球蛋白,（二）,原肌球蛋白,（三）,肌钙蛋白,（四）,肌肉的收缩,（一）肌球蛋白（,myosin,）,肌球蛋白属于马达蛋白，是,肌动蛋白纤维的分子发动机,肌球蛋白,II,是构成肌纤维的主要成分之一,，参与肌丝滑动,肌球蛋白,II,的,结构,由2个重链和,4,个轻链组成，重链形成一个双股,螺旋，一半,呈杆状，另一半与轻链一起折叠成两个球形区域，位于分子,一端，球形的头部,含有与肌动蛋白、,ATP,结合的位点，负责,产生力。,myosin II,结构模型,两个肌球蛋白,能够通过杆状尾部聚合在一起，形成寡聚的肌球蛋白纤维，这种纤维具有双极性，头部位于两端，中间有一个裸露的带，这种结构参与肌肉收缩。,（二）原肌球蛋白,（,tropomyosin,，,Tm）,原肌球蛋白,是由两条平行的多肽链扭成螺旋 ，每个原肌球蛋白首尾相接形成一条连续的链同肌动蛋白细肌丝结合。,主要作用是遮蔽肌动蛋白单体上的活性区，抑制肌动蛋白与肌球蛋白结合。,（三）肌钙蛋白,（,troponin,，,Tn,）,肌钙蛋白含,三个亚基,肌钙蛋白,C,：,特异地与钙结合,肌钙蛋白,T,：,与原肌球蛋白有高度亲和力,肌钙蛋白,I,：,抑制肌球蛋白与肌动蛋白的结合,图,7-9,细肌丝的组成,（四）肌肉的收缩,1,、肌纤维的,结构,2,、由神经冲动诱发的肌肉收缩基本过程：,动作电位的产生,Ca,2+,的释放,原肌球蛋白,位移,肌动蛋白丝与肌球蛋白丝的,相对滑动,Ca,2+,的回收,肌肉收缩图解,肌球蛋白结合,ATP,，引起头部与肌动蛋白纤维分离；,ATP,水解，引起头部与肌动蛋白弱结合；,Pi,释放，头部与肌动蛋白强结合，头部向,M,线方向弯曲，引起细肌丝向,M,线移动；,ADP,释放,ATP,结合上去，头部与肌动蛋白纤维分离。,如此循环,应力纤维,广泛存在于真核细胞。,细胞贴壁与粘着斑的形成相关，在形成粘合斑的质膜下，微,丝紧密平行排列成束，这种结构叫,应力纤维,介导细胞间或,细胞与基质表面的粘着。,成分：肌动蛋白、肌球蛋白、原肌球蛋白和,-辅肌动蛋白。,功能：应力纤维具有收缩功能,培养的上皮细胞中的应力纤维（微丝红色、微管绿色）,当将细胞放在培养瓶中进行培养时，细胞需要同培养瓶底接触，将自己平铺在基底，这种结合通常需要形成一种特殊的紧密的粘合斑。,在粘合斑的细胞质膜的下方有肌动蛋白成束状排列，这种结构叫应力纤维。结构类似肌原纤维，使细胞具有抗剪切力。,微绒毛,是一些动物细胞表面的指状突起。由几十个成束,平行排列的肌动蛋白纤维支持并定向。,图,7-12,微绒毛,结构示意图,细胞迁移的过程：,1,、前端伸出突起,2,、前端形成新的锚定位点,3,、细胞依靠支点向前移动,4,、后部锚定位点与基质脱离，细胞尾部向前移。,非肌细胞迁移过程中细胞前缘肌动蛋白的聚合和伪足的形成,胞质环流,是菌类、藻类和高等植物细胞中活跃的运动现象,是由肌动蛋白和肌球蛋白相互作用引起的，它对于细胞的,营养代谢具有重要作用。,图,7-13,植物细胞的胞质环流,胞质分裂,主要是通,过肌动蛋白和肌球,蛋白形成的纤束，,这种纤维束形成的,收缩环收缩将细胞,切割开,。其收缩机,制是肌动蛋白和肌,球蛋白相对滑动。,图,7-14,胞质分裂中收缩环的形成,第二节 微管（,MT,）,微管是由微管蛋白组成的长管状结构。,一、,结构与装配,二、微管的,极性,三、微管,结合蛋白,四、微管,组织中心,五、微管,特异性药物,六、微管的,功能,一、结构与装配,微管是由微管,蛋白,和,二,聚体为基本构,件,，,微管蛋白,二聚体头尾相,接,形成细长的,原纤维。,13,条,原纤维组成微,管的壁。,图8-15 微管结构,图,7-16,微管的组装过程,微管装配过程：,和,微管蛋白二聚体-形成原纤维-13根原纤维短微管长微管。,二、微管的极性,微管的极性有两层涵义,组装的方向性：微管是以,二聚体作为基本构件进行组装的，并且是以首-尾排列的方式进行组装，所以每一根原纤维都有相同的极性(方向性),生长速度的快慢,：,两端的组装速度是不同的,正端生长得快,负端则慢,三、微管结合蛋白,微管结合蛋白,（,MAPs,）,分子包含一个结合微管的结构域和一个向外突出的结构域。,MAP,的主要功能是：,促进微管聚集成束,增加微管稳定性或强度,促进微管组装,微管聚合蛋白,MAP,2,神经元,四、微管组织中心,微管组织中心（,MTOC,）,存在于,细胞质,中,决定,微管在生理状态或实验处理,解聚后重新组装,的结构叫微管组织中心。,MTOC,的主要作用是帮助大多数细胞质微管组装过程中的,成核反应,。,中心体,是动物细胞中决定微管形成的一种细胞器，由两个相互垂直的中心粒构成。每个中心粒都是由9个三联管组成，微管从中心体上开始形成。,微管从微管组织中心向外生长,中心体结构模型,五、微管特异性药物,秋水仙素,：,秋水仙素是一种生物碱,能够与微管特异性结合，秋水仙素同二聚体结合形成的复合物可以阻止微管的成核反应。,紫杉醇,：,是红豆杉属植物中的一种复杂的次生代谢产物,，,紫杉醇只结合到聚合的微管上,，,不与未聚合的微管蛋白二聚体反应,。,六、微管的功能,1、,支架作用,2、,细胞内物质运输,3、,纤毛与鞭毛的运动,4、,形成纺锤体,支架作用,在培养的细胞中，微管呈放射状排列在核外，形成平贴在,培养皿上的形状 ，起支撑作用,。,图,7-20,培养的动物细胞中的微管,细胞内物质运输,微管起细胞内物质运输的路轨作用,，,细胞内的细胞器移,动和胞质内物质转运都和微管有着密切的关系。,与微管结合而起运输作用的,马达蛋白,驱动蛋白,动力蛋白,轴突运输,色素颗粒的运输,驱动蛋白,结构,：,由两条轻链和两条重链构成的四聚体，外观具有两个球形的头（具有,ATP,酶活性）、一个螺旋状的杆和两个扇子状的尾。,作用,：通过结合和水解,ATP,，,导致颈部发生构象改变，使两个头部交替与微管结合，从而沿微管“行走”，将“尾部”结合的“货物”（运输泡或细胞器）转运到其它地方。,图,7-21,驱动蛋白的结构和运输方式,细胞质动力蛋白,结构,：由两条相同的重链和一些种类繁多的轻链以及结合蛋白构成,作用,：在细胞分裂中推动染色体的分离、驱动鞭毛的运动、向着微管（,-,）极运输小泡,图,7-22,细胞质动力蛋白的结构与运输作用,分子马达,指细胞内利用,ATP,提供能量产生推动力，进行细胞内物质运输或细胞运动的蛋白质分子。已经发现的分子马达蛋白可以分为三种类型：驱动蛋白、胞质动力蛋白和肌球蛋白。,图,7-23,轴突运输,图,7-24,色素颗粒的运输,纤毛与鞭毛的运动,纤毛和鞭毛都是某些细胞表面的特化结构,具有运动功能,。,鞭毛和纤毛,均由基体和鞭杆两部分构成，鞭毛中的微管为,9+2,结构，即由,9,个二联微管和一对中央微管构成，其中二联微管由,AB,两个管组成，,A,管由,13,条原纤维组成，,B,管由,10,条原纤维组成,。,纤毛和鞭毛的运动是依靠动力蛋白（,dynein,）,水解,ATP,，,使相邻的二联微管相互滑动。,图,7-25,典型的真核细胞的纤毛或鞭毛结构组成,第三节 中间纤维(,IF),中间纤维是细胞的第三种骨架成分，这种纤维直径约为,10,nm,介于微管和微丝之间,故称为中间纤维。,一、中间纤维的,类型,二、中间纤维的,结构与装配,三、中间纤维的,功能,一、中间纤维的类型,IF,是一类形态上非常相似，而化学组成上有明显差异的蛋白质,。,可根据组织来源及免疫原性分为,5,类：,角蛋白,、,结蛋白,、,胶质原纤维酸性蛋白,、,波形纤维蛋白,、,神经元纤维蛋白,。,二、中间纤维的结构与装配,中间纤维蛋白,分子由一个,310,个氨基酸残基形成的,螺旋杆状区，以及两端非螺旋化的球形头（,N,端）尾 （,C,端）部构成。,中间纤维的,装配,两个单体，以相同的方向组成双股超螺旋二聚体；,两个二聚体反向平行组装成四聚体；,若干个四聚体首尾结合组装成原纤维；,原纤维组成圆柱状的,10,nm,中间纤维。,中间纤维的结构,图,7-27,中间纤维的装配模型,三、中间纤维的功能,为细胞提供机械强度支持,参与细胞连接,中间纤维维持细胞核膜稳定,表,7-1,胞质骨架三种组分的比较,细胞松驰素,鬼笔环肽,秋水仙素，长春花碱，紫杉酚,微丝,微管,中间纤维,单体,球蛋白,球蛋白,杆状蛋白,结合核苷酸,ATP,GTP,无,纤维直径,7,nm,25,nm,10,nm,结构,双链螺旋,13根原纤维组成中空管状纤维,8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状纤维,极性,有,有,无,组织特异性,无,无,有,踏车行为,有,有,无,动力结合蛋白,肌球蛋白,动力蛋白，驱动蛋白,无,特异性药物,作业：,名词解释：细胞骨架、踏车现象、应力纤维、微管组织中心、肌动蛋白、肌球蛋白、中心粒、分子马达,简答题：,1,、简述细胞骨架各种纤维的结构特征、化学组成及功能。,2,、简述中心粒、纤毛和鞭毛的亚微结构及其功能。,3,、分别有哪些因素影响微管、微丝的组装和去组装？,4,、简述肌肉收缩过程。,5,、简述微管滑动模型。,
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