鳃弓咽囊的演变和头颈的发生课件

,*,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,第,22,章 鳃弓、咽囊的演变和头、颈的发生,Development of Branchial Arches, Pharyngeal Pouches, Face and Neck,一、鳃器的发生,胚第,4,周时，扁平状的胚盘卷折为圆柱状。因脑泡的发生及其腹侧间充质的增生，使胚体头端弯向腹侧并形成一个位于口咽膜上方的较大的圆形隆起，称额鼻突。与此同时，心脏的发育使口咽膜下方也形成一个较大的隆起，称心隆起,(,图,22-1,),。大约在第,22,29,天，原始咽两侧的间充质迅速增生，在额鼻突和心隆起之间，由头端至尾端先后形成,6,对背腹走向且左右对称的弓状隆起，称鳃弓，鳃弓之间的凹沟称鳃沟。人胚前,4,对鳃弓明显，第,5,对出现不久即消失或不出现，第,6,对则很小。与此同时，原始咽的内胚层向外侧膨出，形成与鳃沟相对应的,5,对咽囊。鳃沟外胚层、咽囊内胚层及其之间的少量间充质构成的薄膜称鳃膜,(,图,22-1,、,图,22-2,),。鳃弓、鳃沟、鳃膜和咽囊统称为鳃器。,二、鳃弓的演变,鳃弓外表面为表面外胚层，内表面为咽壁内胚层，中轴为间充质。随着胚胎发育，每个鳃弓内均出现一条弓动脉、一条神经和一条软骨（,图,22-2,）。这些软骨有的将发育为骨，有的一直保持为软骨，有的则将退化消失。另外，鳃弓中轴的间充质还将分化形成一些骨骼肌。,1.,第,1,鳃弓,第,1,鳃弓由头侧的上颌突（,maxillary prominence,）和尾侧的下颌突,(mandibular prominence),组成。上颌突内的间充质将形成上颌骨、颧骨和颞骨鳞部。下颌突内有一根软骨，称,Meckl,软骨（,Meckl,s cartilage,）。,Meckl,软骨周围的间充质将形成下颌骨，而,Meckl,软骨则大部退化，仅背侧端一小部分形成砧骨和锤骨（,图,22-3,）。由第,1,鳃弓间充质衍生的肌肉包括咀嚼肌（颞肌、咬肌和翼状肌）、二腹肌的前腹、下颌舌骨肌、鼓张肌和腭张肌，支配上述肌肉的神经为三叉神经。,2.,第,2,鳃弓和第,3,鳃弓,第,2,鳃弓又称舌骨弓（,hyoid arch,），其中的软骨称,Reichert,软骨（,Reichert,s cartilage,）。该软骨将形成镫骨、颞骨茎突和茎突舌骨韧带、舌骨的小角和舌骨体的上段,(,图,22-3,),。由第,2,鳃弓衍生的肌肉包括镫骨肌、茎突舌骨肌、二腹肌的后腹、耳肌和面部表情肌，支配上述肌肉的神经是面神经。,第,3,鳃弓其中的软骨将形成舌骨大角和舌骨体的下段（,图,22-3,）。由第,3,鳃弓衍生的肌肉仅为茎突咽肌，支配这些肌肉的神经是舌咽神经。,3.,第,4,和第,6,鳃弓,这两对鳃弓内的软骨将形成喉的甲状软骨、环状软骨、勺状软骨、角状软骨和楔状软骨,(,图,22-3,),。由第,4,鳃弓衍生的肌肉有环甲肌、腭提肌和咽缩肌，这些肌肉由迷走神经的分支喉上神经支配。喉内肌来自第,6,鳃弓，由迷走神经的分支喉返神经支配。,三、咽囊的演变,随着胚胎发育，咽囊将演变为一些重要器官（,图,22-4,）。第,1,对咽囊：外侧份膨大，形成中耳鼓室，其外侧的鳃膜形成鼓膜，第,1,鳃沟形成外耳道。内侧份伸长，形成咽鼓管。第,2,对咽囊：与来自第,2,鳃膜和第,1,、,2,鳃弓的中胚层组织共同形成腭扁桃体，其内胚层主要分化为扁桃体表面上皮。第,3,对咽囊：腹侧份上皮细胞增生，形成一对向尾侧生长的细胞索，其尾段在胸骨背侧合并，形成胸腺。背侧份上皮细胞增生并随胸腺迁移至甲状腺背侧，形成下一对甲状旁腺。第,4,对咽囊：腹侧份退化；背侧份上皮细胞增生并迁移至甲状腺背侧，形成上一对甲状旁腺。第,5,对咽囊：形成一小团细胞，称后鳃体。后鳃体的细胞将迁入甲状腺，分化为滤泡旁细胞。但也有人认为，滤泡旁细胞由迁移来的神经嵴细胞分化而成。,四、舌的发生,第,4,周末，咽底中央形成一个较小的隆起，称奇结节或正中舌芽，在奇结节前方两侧各形成一个较大的隆起，称侧舌膨大或远侧舌芽。这,3,个隆起均由第,1,对鳃弓的间充质增生而成。在奇结节的背侧，由第,2,、,3,、,4,对鳃弓的间充质增生形成的另一个隆起称联合突或鳃下隆起。两个侧舌膨大生长迅速，越过奇结节并在中线融合，形成舌的前,2/3,即舌体，奇结节仅形成盲孔前舌体的一小部分或退化消失。第,5,6,周，联合突的第,3,对鳃弓来源部分生长迅速，覆盖于第,2,对鳃弓来源部分的上方，形成舌的后,1/3,即舌根。舌体与舌根的融合处留有一个,“,V,”,形沟，称界沟，其顶点有一浅窝，称盲孔，是甲状舌管的起始端（,图,22-5,）。,五、颜面的形成,1.,上下颌突及口凹,第,1,鳃弓发生后不久，其腹侧份即分为上、下两支，分别称上颌突,(maxillary prominence),和下颌突,(mandibular prominence),。左、右两侧的上颌突、下颌突及其上方的额鼻突围成一个宽大的凹陷，称口凹,(stomodeum),，即原始口腔,(,图,22-6,),。口咽膜界于口凹与原始咽之间，于大约第,24,天破裂，口凹即与原始咽相通。,2.,鼻板、鼻突及鼻泪沟,在第,4,周末，额鼻突下缘两侧外胚层增生，形成两个椭圆形的增厚区，称鼻板,(nasal placode),。第,5,周时，鼻板中央凹陷，形成鼻窝,(nasal pit),，其下方以一细沟与口凹相通。鼻窝的内、外侧缘高起，分别称内侧鼻突,(medial nasal prominence),和外侧鼻突,(lateral nasal prominence)(,图,22-6,),。外侧鼻突与上颌突之间有一浅沟，称鼻泪沟,(nasolacrimal groove),，其底壁外胚层将发育形成鼻泪管（,nasolacrimal duct,），其上端膨大，发育形成泪囊（,lacrimal sac,）。,3.,鼻形成及口鼻分隔,左、右下颌突向中线生长，于第,5,周融合，将形成下颌和下唇。第,6,周，左、右内侧鼻突向中线生长并相互融合，将形成鼻梁、鼻尖、人中和上唇的正中部分。第,67,周，左、右上颌突也向中线生长并先后与同侧的外侧鼻突和内侧鼻突融合。这样，鼻窝与口凹间的细沟被封闭，鼻窝与口凹即被分开。上颌突将形成上颌和上唇的外侧部。外侧鼻突将形成鼻翼和鼻外侧壁大部。额鼻突将形成前额及鼻根。原来朝向前方的鼻窝渐朝向下方，形成鼻孔,(,图,22-6,),。,4.,原始鼻腔、口鼻膜及原始鼻后孔,第,6,周末，左、右鼻窝向深部扩大并融合为一个大腔，即原始鼻腔,(primitive nasal chamber) (,图,22-7A,),。起初，原始鼻腔与原始口腔之间隔以很薄的口鼻膜,(oronasal membrane),。该膜于第,7,周破裂，在原发腭的稍后方形成原始鼻后孔,(primitive choana),，使原始鼻腔与原始口腔相通,(,图,22-7B,、,C,),。后来，随着继发腭的形成，原始鼻腔与原始口腔被分隔为永久性鼻腔和口腔，原始鼻后孔后移，形成永久性鼻后孔（,definitive choana,）,(,图,22-7D,),。,5.,颜面形成,上、下颌形成后，两者间的裂隙称口裂,(oral fissure),。口裂起初很宽大，在第,2,个月，上颌突和下颌突的外侧部逐渐融合，形成颊，使口裂逐渐缩小。,眼的原基发生于额鼻突的外侧，相距较远。随着脑的发育及上颌与鼻的形成，两眼逐渐向中线靠近并转向前方。,第,1,鳃沟演变为外耳道，其周围的间充质形成耳郭。耳郭最初位于下颌的下方，随着下颌的发育逐渐移向后上方。至第,2,个月末，颜面初具人貌。,六、腭的发生,1.,原发腭,大约于第,6,周，左、右内侧鼻突融合处内侧面的间充质增生，形成一个突向原始口腔的三角形小突起，称正中腭突,(median palatine process),或原发腭（,primary palate,），将演变为腭前部的一小部分,(,图,22-7,，,图,22-8,),。,2.,继发腭的形成,大约在第,6,7,周，左、右上颌突内侧面间充质增生，向原始口腔内长出一对扁平突起，称外侧腭突,(lateral palatine process ),或腭板（,palatine shelf,）。外侧腭突最初位于舌两侧，斜向下方生长，随着口腔的扩大及舌位置的下降，渐上升至舌上方并呈水平方向生长，最终在中线融合，形成继发腭,(secondary palate),，将演变为腭的大部。左、右外侧腭突的前缘与正中腭突融合，融合处留有一小孔，称切齿孔,(incisive foraman)(,图,22-7,，,图,22-8,),。以后，腭前部骨化，形成硬腭,(hard palate),，后部则形成软腭,(soft palate),。软腭后缘正中形成一个小突起，即腭垂,(uvula),。,3.,鼻腔的分隔,在腭形成的同时，额鼻突和内侧鼻突的外胚层和中胚层组织增生，在原始鼻腔正中形成鼻中隔,(nasal septum),。鼻中隔向下生长，其下缘与腭融合，鼻腔即被分为左、右两份。与此同时，鼻腔两外侧壁各发生,3,个皱襞，分别形成上、中、下,3,个鼻甲,(,图,22-7,，,图,22-8,),。,七、颈的形成,颈由第,2,、,3,、,4,、,6,对鳃弓发育而成。第,4,5,周，第,2,鳃弓迅速向 尾侧生长并越过第,3,、,4,、,6,鳃弓，最后与心隆起上缘即心上嵴,(epicardial ridge),融合。这样，在第,2,鳃弓深部形成了一个由第,2,、,3,、,4,鳃沟构成的封闭腔隙，称颈窦,(cervical sinus)(,图,22-4,),。颈窦很快即闭锁消失。随着鳃弓的分化、食管和气管的伸长及心脏位置的下降，颈部逐渐延长、成形。,八、牙的发生,第,6,周时，上、下颌表面的外胚层组织增生，各形成一个与颌外形一致的,“,U,”,形嵴，称牙板,(dental lamina),。第,7,周时，牙板上皮向深层的间充质内生长，在上、下颌内各形成,10,个相间排列的球状突起，称牙蕾,(tooth bud),。第,8,周时，牙蕾远端凹陷，形成帽状结构，称造釉器,(enamel organ),，凹陷内的间充质称牙乳头,(dental papilla),，两者共同构成乳牙原基,(,图,22-9,),。,（一）釉质的形成,第,10,周时，造釉器已分化为,3,层：外层为外釉上皮，内层为内釉上皮,(inner enamel epithelium),，中层为星形细胞构成的釉网,(enamel reticulum),，或称星网,(stellate reticulum),。胚胎,7,个月时，内釉上皮细胞分化为成釉质细胞,(ameloblast),并开始分泌釉质。釉质位于成釉质细胞与深部的牙本质之间。随着釉质的增厚，成釉质细胞渐向浅部迁移。最后，釉网退化消失，成釉质细胞与外釉上皮相贴，形成牙小皮,(dental cuticle),。牙小皮在胎儿出生时退化消失。,（二）牙本质的形成,第,10,周时，牙乳头内靠近内釉上皮的间充质细胞分化为一层成牙质细胞,(odontoblast),。胚胎,7,个月时，成牙质细胞开始分泌原牙质,(predentin),，钙化后即为牙本质,(dentin),。随着牙本质的增厚，成牙质细胞渐向深部迁移，其后方留下的细长突起即牙本质纤维,(dentinal fiber),，它们在牙本质中占据的管道即牙本质小管,(dentinal tubule),。牙乳头的其余部分分化为牙髓。,（三）牙骨质和牙周膜的形成,第,8,周时，造釉器及牙乳头周围的间充质形成一结缔组织囊，称牙囊,(dental sac),，后来分化为牙骨质和牙周膜。,第,10,周时，在每枚乳牙牙蕾浅部，由牙板形成恒牙牙蕾。无乳牙对应的恒牙牙蕾在出生后才发生。恒牙与乳牙的发生过程相似。,九、颜面、颈和牙的常见畸形,1.,唇裂,唇裂,(cleft lip),是最为常见的一种颜面畸形，多见于上唇，表现为人中外侧的垂直裂隙,(,图,22-10A,),，系因上颌突未与同侧的内侧鼻突融合所致，多为单侧，但也可见于双侧。上唇正中裂（,median cleft of upper lip,）比较少见，是由于双侧内侧鼻突未能在中线完全融合所致，常伴有鼻梁正中的裂沟（,图,22-10B,）。患儿常伴有大脑正中结构的缺失，严重者可出现左右侧脑室融合即前脑无裂畸形（,holoprosencephaly,）。下唇正中裂罕见，系因双侧下颌突未在中线融合所致。,2.,面斜裂,面斜裂 （,oblique facial cleft,）是位于上唇至下睑之间的裂隙，大多起自人中外侧边缘，绕过鼻翼外侧，止于内眦（,图,22-10C,），因上颌突与同侧的外侧鼻突未融合所致。,3.,腭裂,腭裂,(cleft palate),也较常见，有多种类型。若外侧腭突未能与正中腭突融合，就会在切齿孔至切齿间留有一斜行裂隙，称前腭裂（,anterior cleft palate,），严重者可伴有上唇裂及上颌裂。若左、右外侧腭突未能在中线融合，则会在切齿孔至腭垂间留有一矢状裂隙，称后腭裂（,posterior cleft palate,）。若前腭裂和正中腭裂同时存在，则称全腭裂,(complete cleft palate),，多伴有唇裂,(,图,22-11,),。,4.,颈囊肿和鳃瘘,颈窦若未完全闭锁消失，就会在胸锁乳突肌前缘处留有一个封闭的囊泡，称颈囊肿,(cervical cyst),。若颈囊肿有开口与咽腔,(,内口,),或体表,(,外口,),相通，则称鳃瘘,(branchil fistula),。仅有内口或外口者称不完全性鳃瘘，内、外口兼有者称完全性鳃瘘。,Thank you,图,22-1,第,4,周人胚头部,图,22-2,咽囊和鳃弓,图,22-3,各鳃弓来源的骨和软骨,图,22-4,鳃沟咽囊的演变,图,22-5,舌的发生,图,22-6,颜面的形成过程,图,22-7,鼻腔发育示意图,图,22-8,腭的发生,A,C,E:,头部的额状切面,B,D,F:,口腔顶部,图,22-9,牙的发生,图,22-10,唇裂和面斜裂,A.,单侧唇裂,B.,正中唇裂,C.,面斜裂,图,22-11,腭裂,图,22-12,脑神经嵴细胞的迁移,R.,菱脑节,P.,腮弓,图,22-2,咽囊和鳃弓,图,22-3,各鳃弓来源的骨和软骨,图,22-3,各鳃弓来源的骨和软骨,图,22-6,颜面的形成过程,图,22-6,颜面的形成过程,图,22-7,鼻腔发育示意图,图,22-7,鼻腔发育示意图,图,22-8,腭的发生,A,C,E:,头部的额状切面,B,D,F:,口腔顶部,图,22-7,鼻腔发育示意图,图,22-8,腭的发生,A,C,E:,头部的额状切面,B,D,F:,口腔顶部,图,22-4,鳃沟咽囊的演变,图,22-10,唇裂和面斜裂,A.,单侧唇裂,B.,正中唇裂,C.,面斜裂,