5第五章细胞质基因控制性状的遗传

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,本章制作 吕香玲,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,本章制作 吕香玲,第五章 细胞质遗传,遗传物质的分布,细胞核遗传体系,细胞核,知识回顾,细胞质遗传体系,在原核生物和某些真核生物的细胞质中，除了细胞器之外，还有另一类称为,附加体,和,共生体,的细胞质颗粒中也存在遗传物质,。,细胞质遗传的概念,细胞质遗传,(,Cytoplasmic inheritance),：,细胞质基因所决定的遗传现象和遗传规律。,通常把所有细胞器和细胞质颗粒中的遗传物质，统称为,细胞质基因组。,主要内容,1.,细胞质遗传的一般特征,2,.,叶绿体和线粒体的遗传,3,.,植物雄性不育的遗传,细胞质遗传的发现,Carl Correns,一 细胞质遗传的一般特征,1909,紫茉莉花斑性状,白色,绿色,花斑,紫茉莉的枝条有哪几种？,不同的枝条，细胞结构有什么不同？,绿色叶的叶肉细胞,白化叶的叶肉细胞,花斑叶的叶肉细胞,用显微镜观察紫茉莉的叶肉细胞，可见,:,正常叶的叶肉细胞内叶绿体为正常的绿色，,白化叶的叶肉细胞中叶绿体为白色，,花斑叶的叶肉细胞中叶绿体有的绿色，有的白色！,枝条颜色,叶的颜色,所含细胞,绿色,绿色,含,叶绿体,的细胞,白色,白色（极浅的绿色）,只含白色体的细胞,花,斑,白色,和,绿色,相间,含,叶绿体,的细胞，只含,白色体,的细胞,同时含有,叶绿体,和,白色体,的细胞,紫茉莉的细胞结构特点：,1909,年克伦斯的紫茉莉质体遗传实验,父本,母本,子代,(F1),绿,绿,绿,白,花,绿,白,白,白,花,绿,花,绿,白,花,白,绿,白,花,花,绿,白,花,回忆所学减数分裂，细胞核中的染色体的分离，和细胞质 的分离各有什么特点？,减数分裂过程中，细胞核中的染色体进行有规律的分离，而细胞质是随机的、不均匀地分配到子细胞中。子一代呈现出来的,3,种表现型不会出现一定的分离比。,杂种植株所表现的性状完全由母本枝条所决定,，与提供花粉的父本枝条无关。,控制紫茉莉花斑性状的遗传物质是通过母本传递的。,-,细胞质遗传,减数分裂,减数分裂,减数分裂,卵原细胞,受精后发育为,受精后发育为,受精后经有丝分裂产生三种类型细胞进而发育为,天竺葵、月见草、卫矛、烟草等,20,多种植物中发现,细胞质遗传特点？,细胞质遗传与细胞核遗传的异同？,细胞质遗传原理？,细胞质遗传的特点：,5,、只能通过卵细胞传递给后代。,？,1,、,正交和反交的表现不同，,F1,通常只表现母本的性状；,2,、杂交后代的表型分离不符合,Mendel,比例；,3,、通过连续回交，能把母体的核基因全部置换掉，母体的细胞质基因及其控制的性状不消失；,？,？,4,、由附加体或共生体决定的性状，其表现类似于病毒的转导和感染；,？,细胞质遗传原理？,卵细胞,精细胞,只有细胞核，细胞质或细胞器极少有。,只能提供其核基因，不能或极少提供 胞质基因,。,结论：,一切受细胞质基因所决定的性状，其遗传信息只能通过卵细胞传给子代，而不能通过精细胞遗传给子代。,有细胞核、大量的细胞质和细胞器。,能为子代提供核基因和全部或绝大部分胞质基因。,正反交差异形成示意图,回交,指两个亲本杂交，杂交,F1,与亲本之一再杂交。,A,B,F1,B,BC1,连续回交,指选取回交后代继续与亲本之一再杂交。,B,BC2,B,BCn,为什么说连续回交能把母本的核基因全部置换，而细胞质基因决定的性状不变呢？,细胞质遗传与细胞核遗传的异同？,核遗传的特点：,相对性状之间表现一定的显隐性；正反交的结果一样；,F2,代表现一定的分离比例。,细胞质遗传的特点：,相对性状之间没有显隐性之分,;,正反交的结果不一样，,F1,通常只表现母本的性状；连续回交不会导致母本细胞质基因及其所控制的性状消失,.,带有胞质基因的细胞器在细胞分裂时分配是不均匀的。,二 叶绿体和线粒体遗传,以叶绿体遗传为例,紫茉莉的花斑叶色遗传,花斑枝条：,绿细胞,中含有正常的绿色质体,(,叶绿体,),；,白细胞,中只含无叶绿体的白色质体,(,白色体,),；,绿白组织交界区域,：某些细胞内即有叶绿体、又有白色体。,紫茉莉的花斑现象是叶绿体的前体（质体）变异而引起的。,玉米埃型条斑的遗传（,inheritance of striped iojap trait,）,位于第七染色体上,埃型条斑基因,ij,，纯合隐性时（,ijij,）的玉米植株或是不能成活的,白化苗,（这是因为,ijij,的基因型能引起叶绿体发生突变，不能形成叶绿素），或是在,茎和叶上形成具有特征性的白绿条斑,。,这也是高等植物叶绿体遗传的一个典型例子。,母本是正常绿色，父本是条斑，呈现典型的孟德尔比例。,IjIj,（绿色）, ijij,（埃型条斑） ,P,Gm,I,Ii,F,1,绿色,遗传特点,II,ii,i,绿,绿,绿,条斑,I,I,i,i,II,Ii,Ii,ii,F,2,3,绿：,1,条斑,虽从卵子得到正常叶绿体，但,ii,本身不能形成正常叶绿体，而是形成白色的质体。受精卵在细胞分裂过程中，两种质体的分配不均等。,形成条斑的原因？,母本是条斑而父本正常时，看不到典型的孟德尔比数。,P,ii,II,Gm,i,i,i,I,F,1,绿,白,条斑,Ii,Ii,Ii,ijij,（条斑）,IjIj,（绿色）,遗传特点,Ijij,(,条斑,),Ii,I,I,I,i,i,II,IjIj,(,绿色,),II,II,II,Ii,Ii,Ii,这是因为白色质体一旦形成，就可通过母本传递下去，可见质体具有遗传上的自主性。,Gm,Gm,后代基因型和表现型,为什么呢？,i,I,二,.,叶绿体和线粒体遗传的分子基础,DNA,的,分子特点,线粒体,DNA,（,mtDNA,）,叶绿体,DNA,（,cpDNA,）,裸露的，双链环状,DNA,裸露的，双链环状,DNA,也有线性分子,在,120200Kb,大小变化较大,，动物为,14-39kb,、植物为,200-2500kb,DNA,分子大小,每个叶绿体内含有,3060,个,拷贝数,每个线粒体内至少几个，多达,100,个,均为半自主细胞器,功能,什么是半自主细胞器？,能合成与自身结构有关的一部分蛋白质，同时又依赖于核编码的蛋白质的输入,叶绿体、线粒体均是,半自主细胞器,叶绿体,DNA,（,cpDNA,）基因组有两个反向重复序列,(IR),和一个短单拷贝序列,(short single copy sequence ,SSC),及一个长单拷贝序列,(long single copy sequence ,LSC,）,多数高等植物的,ctDNA,大约为,150kbp,：烟草,ctDNA,为,155844bp,、水稻,ctDNA,为,134525bp,。,ctDNA,能编码,126,个蛋白质：,12%,序列是专为叶绿体的组成进行编码。,有一套完整的复制、转录和翻译系统，但又与核基因组紧密联系。,*,如叶绿体中,RuBp,羧化酶的生物合成,8,个大亚基（由叶绿体基因组编码）,+8,个小亚基（由核基因组编码）,。,叶绿体,DNA,（,cpDNA,）基因组功能,线粒体中有,100,多种蛋白质,，其中只有,10,种左右,是线粒体自身合成的，其中包括三种细胞色素氧化酶亚基、四种,ATP,酶的亚基和一种细胞色素,b,亚基。线粒体上的其它蛋白质都是由核基因组编码的，包括线粒体基质、内膜、外膜以及转录和翻译机构所需的大部分蛋白质。线粒体基因组主要编码和呼吸有关的基因。,研究还表明，线粒体可以产生一种阻遏蛋白，阻遏核基因的表达。,线粒体,DNA,（,mtDNA,）基因组功能,已绘制的叶绿体基因组图,衣藻,(Chlamydomonas reinhardi),的叶绿体基因组图,a.ctDNA,物理图：由不同限制性内切酶,(EcoRI,、,BamHI,和,Bgl II),处理所得的,ctDNA,物理图，用三个同心圆环表示。,b.ctDNA,遗传学图：标记了一些抗生素抗性位点和标记基因：,ap. DNA,分子在叶绿体膜上的附着点；,ac2,、,ac1.,醋酸缺陷型；,sm2,、,sm3.,链霉素抗性；,sp1.,螺旋霉素抗性等。,水稻叶绿体基因组,已绘制的线粒体基因组图,人、鼠和牛的,mt DNA,的全序列是最早被测出来的，三种,mt DNA,均显示,相同的基本遗传信息结构,(,图,11,9),。每个都含有,2,个,rRNA,基因、,22,个,tRNA,基因和,13,个可能的蛋白质结构基因。,5,个基因编码已知的蛋白质，但其他可能的蛋白质结构基因的产物及功能目前尚未确定。,玉米线粒体,DNA,叶绿体,DNA,线粒体,DNA,两种细胞器,DNA,大小的比较,杂种优势,：,概念：,杂交种,表现出的优于连年种植的,优良品种的性状,，如生长整齐、植株健壮、产量高，抗虫抗病能力强等。,缺点：只表现在两个品种杂交后的,第一代,。为什么呢？,三 植物雄性不育的遗传,杂交种的应用,方法：我们要保持作物的杂种优势，必须年年配制杂交种。,要求：简单易行。,在细胞质基因决定的许多性状中，与农业生产关系最密切的是,植物的雄性不育性（,male sterility,）,。,植物雄性不育的表现特征,是,雄蕊发育不正常,，不能产生有正常功能的花粉，但是它的,雌蕊发育正常,，能接受正常花粉而受精结实。,在植物界普遍存在，已知涉及,18,个科的,110,多种植物。如水稻、玉米、高梁、大小麦、甜菜、油菜等。,其中水稻、油菜、玉米雄性不育性已用于大田生产之中。,杂交制种田,雄性不育,正常,一、植物雄性不育,(male sterility),的类别,二、核质互作型不育性,遗传,的复杂性,三、雄性不育的发生机理,三 植物雄性不育的遗传,一、植物雄性不育,(male sterility),的类别：,二、核质互作型不育性,遗传,的复杂性,三、雄性不育的发生机理,一、植物雄性不育,(male sterility),的类别：,根据遗传机制,，植物的雄性不育性分为：,细胞核雄性不育性,细胞质细胞核互作雄性不育性,属于质量性状遗传，能恢复，只能半保持。,多数核不育型受简单的一对,隐性基因,(ms),所控制,msms,为雄性不育,Ms_,为育性正常,.,但也有一些植物,(,棉花、小麦、谷子等,),中发现有显性雄性核不育基因,1.,核不育型,概念,：由核内染色体上基因所决定的雄性不育类型。,表现特点,花粉败育早，发生在花粉母细胞减数分裂期间,(,败育彻底,).,遗传特点,msms,MsMs,Msms,Msms,msms,不育,可育,可育,1,不育,1,可育,半保持,恢复,msms,无保持系，,这种核不育的利用有很大的限制,。,如,70,年代末在我国的山西省太谷就发现了由显性雄性不育单基因所控制的太谷显性核不育小麦，其不育性的表现是完全的，不受遗传背景和环境条件的影响,目前发现的,光、温敏核不育材料,主要类型有以下三种：,水稻的光敏核不育材料,：长日照条件下为不育,(,14h,，制种,),；短日照条件下为可育,(,13.75,，繁种,),。,水稻的温敏核不育材料：,28,，不育；,23-24,育性转为正常。,光温互作型,育性变化是光温互作效应的结果,分为两个亚类：,1973,年，石明松在晚粳农垦,58,中发现“湖北光敏核不育水稻“农垦,58S”,，核不育系的利用受到极大的关注。,a,光温型：以光为主，温度起协调作用，当光照在临界值左右时高温诱导不育，低温导致可育。,b,温光型：当温度在不育临界值和可育临界值之间时长光照导致不育，短光照导致可育。,光敏核不育系利用,-,短日照可育,长日照不育,光敏核不育系,恢复系,F,1,杂交种,恢复系,光敏核不育水稻杂交制种示意图,两系法,概念,CMS,：,由细胞质基因和核基因互作控制的不育类型，简称质核型。,2.,核质互作型,(cytoplasmic male sterility,，,CMS),存在：胞质不育基因为,S,；胞质可育基因为,N,；,核不育基因,r,；核可育基因,R,，能够恢复不育株育性。,花粉的败育多发生在减数分裂以后的雄配子形成期,.,表现特点,当细胞质、细胞核都存在不育基因时，个体才表现不育,S,（,rr,）,当细胞质、细胞核中有一方是可育基因时个体就表现可育,S,（,R_,）、（,R_,）、（,rr,）,可全保持、也可以恢复,核质互作型的遗传特点,位置,基因,细胞核,细胞质,可育基因,不育基因,核基因和质基因的几种组合类型,细胞核基因和细胞质基因之间的关系,所以，雄性不育系的基因型应该是：,S(rr),R,又称为育性恢复基因,S(rr),N(rr),S(rr) F,1,表现不育,其中：,N(rr),个体具有保持母本不育性在世代中稳定的能力，称为,保持系,(B),。,S(rr),个体由于能够被,N(rr),个体所保持，其后代全部为稳定不育的个体，称为,不育系,(A),。,S(rr),N(RR),或,S(RR),S(Rr),中，,F,1,全部正常可育。,N(RR),或,S(RR),个体具有恢复育性的能力，称为,恢复系,(R),。,S(rr) N(Rr) S(Rr),S(rr),S(rr) S(Rr),S(Rr),S(rr),S(Rr),自交,S(RR),2S(Rr),S(rr),生产上的应用：,质核型不育性由于细胞质基因育核基因间的互作，故即可以找到保持系 不育性得到保持、也可找到相应恢复系 育性得到恢复，实现,三系配套,。,不育系,A,：,S(rr),、,保持系,B,：,N(rr),、,恢复系,R,：,S(RR),或,N(RR),同时解决不育系繁种和杂种种子生产的问题：,繁种,：,A,B A,制,种,：,A,R F1,在一块稻田里，间行种植,不育系和保持系,，在不育系和保持系的植株上分别结出何种种子？其基因型分别为何种类型？,在一块稻田里，间行种植,不育系和恢复系，,在不育系和恢复系的植株上分别结出何种种子？其基因型分别为何种类型？,在一块稻田里，同时间行种植,不育系和恢复系和保持系,，结果又会如何？,什么是三系两区？,三系：雄性不育系、保持系、恢复系,两区：不育系和保持系间隔种植区；不育系和恢复系间隔种植区,三系两区种植有何优点？,一个区：不育系和保持系间隔种植，不育系无花粉，花粉从保持系得到，因此不育系上结的种子仍为不育系（不育系的留种 ），保持系只能接受自己的花粉，相当于自交，后代仍为保持系。,同时繁殖不育系和保持系,另一个区：交替种植不育系和恢复系，不育系上的种子是杂交种，恢复系相当于自交，得到的仍为恢复系。,既制备了大量的优势杂交种又繁殖了恢复系,不育系,S,（,rr,）,保持系,N,（,rr,）,不育系,S,（,rr,）,保持系,N,（,rr,）,不育系,S,（,rr,）,恢复系,S,（,RR,）,N,（,RR,）,杂交种,S,（,Rr,）,恢复系,S,（,RR,）,N,（,RR,）,恢复系,S,（,RR,）,N,（,RR,）,大部分,大部分,小部分,小部分,杂交制种田,亲本繁殖田,水稻三系两田杂交制种体系,生产,杂交稻制种田,小麦不育系（右）和保持系（左）的花药,繁殖不育系,水稻制种田,油菜制种田,水稻专家,袁隆平,水稻三系杂种优势的利用：,1973,年,:,实现水稻三系配套、并成功 的应用于大田生产。,1981,年,:,获得国家第一个,特等发明奖,，以第一个农业技,术专利转让美国。,1991,年,:,杂交稻种植面积为,26083.5,万亩,(1738.9,公顷,),，,增产效果明显,(5075kg/,亩,),。,1997,年,:,杂交稻种植面积为,25987.5,万亩,(1732.5,万,顷,),，约占水稻种植面积的,62.84%,，总产,12236.34,万吨，,单产,468.67,公斤,/,亩,(7.03,吨,/,公顷,),，比全国水,稻平均产量增,11.17%,。,油菜三系杂种优势的利用：,1972,年,，傅廷栋等发现“波里马”油菜细胞质雄性不育；,1976,年,，湖南农科院首先实现“波里马”雄性不育的三系配套。,1980,年,，李殿荣等发现“陕,2A”,油菜细胞质雄性不育；,1983,年,，实现“陕,2A”,油菜雄性不育的三系配套；,油菜杂交种：秦油,2,号、华杂,2,号、川油,12,号、蜀杂,1,号、油研,5,号等细胞质雄性不育系杂种已推广,应用。,1992,年,，我国杂种油菜种植面积已近,1.3310,6,hm2,，约,占油菜总面积,20,。,二、核质互作型不育性,遗传,的复杂性,1.,孢子体不育和配子体不育,2.,胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,3.,单基因不育性和多基因不育性,4.,对环境的敏感性,1.,孢子体不育和配子体不育,:,孢子体不育,是指花粉的育性受孢子体基因型所控制，而与本身花粉的育性无关。,孢子体基因型为,rr,花粉全部败育；,孢子体基因型为,RR,花粉全部可育；,孢子体基因型为,Rr,产生的花粉中有,R,也有,r,，但均可育，自交后代分离,。,配子体不育,是指花粉育性直接受雄配子体,(,花粉,),本身的基因所决定。,配子体内核基因为,R,该配子可育；,配子体内核基因为,r,该配子不育。,如果孢子体为杂合基因型,Rr,的自交后代中，将,有一半植株的花粉是半不育的，表现为穗上的分离。,2.,胞质不育基因的多样性与核育性基因的对应性,如小麦已发现,19,种不育胞质基因的来源。玉米有,38,种不同来源的质核型不育性。对每一种不育类型，都需要特定的恢复基因来恢复（恢复基因的对应性）。,3.,单基因不育性和多基因不育性,核遗传型不育性：,多数表现为单基因遗传；,质核互作型：,即有单基因控制、也有多基因控制。,单基因不育性：指,12,对核内主基因与对应的不育胞质基因决定的不育性。,多基因不育性：由两对以上的核基因与对应的胞,质基因共同决定的不育性。有关基因的表现型效应较弱，但有累加效应，随着恢复基因的增加其育性上升。,如小麦,T,型不育系和高粱的,3197A,就属于这种类型。,质核型不育性比核型不育性容易受到环境条件的影响。特别是多基因不育性对环境的变化更为敏感。,例如，高粱,3197A,不育系在,高温季节,开花的个体常出现,正常黄色的花药,。在,玉米,T,型不育性材料中，也曾发现由于,低温,季节开花而,表现较高程度的不育性,。,4.,对环境的敏感性,三、雄性不育的发生机理,1,、胞质不育基因的载体,在玉米,T,型不育系线粒体的已克隆出胞质不育基因,T-urf13,，是编码一个分子量为,13000,的蛋白质（毒蛋白）。另外玉米,C,型不育系,mtDNA,中的,atp6,、,atp9,、,cox,基因可能与育性有关。但也有人认为叶绿体,DNA,是胞质不育基因的载体。,不育胞质基因载于何处？,它如何与核基因相互作用而导致不育？,BT,型水稻细胞质雄性,orf79,基因，和,atp 6,基因共同转录，编码一个细胞毒素肽,(,ORF79,蛋白）而导致水稻雄性不育,本章制作 吕香玲,三、雄性不育的发生机理,1,、质核互作不育型的假说,（,1,）质核互补控制假说,（,2,）能量供求假说,（,3,）亲缘假说,谢谢！,