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单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,Nanjing Agricultural University,南京农业大学“精品课程”,普通植物病理学,GENERAL PLANT PATHOLOGY,植物线虫,线虫,（,nematode,），又称,蠕虫,，是一种低等的无脊椎动物，在数量和种类上仅次于昆虫，居动物界第二位。,线虫分布很广，多数腐生于水和土壤中，少数寄生于人、动物和植物。,植物线虫可以引起许多重要的病害，如大豆胞囊线虫病、花生根结线虫病、甘薯茎线虫病和水稻干尖线虫病等。此外，有些线虫还能传播真菌、细菌和病毒，促进它们对植物的危害。,植物线虫学的研究历史,1743,年,Needham,发现小麦粒线虫（,Anguina tritici,）,1859,年发表了甜菜根线虫,(,甜菜胞囊线虫,),的第一篇报道，推动了植物线虫学的发展,1907,年,Cobb,在美国农业部内建立第一个线虫学研究机构,1916,年，章祖纯发表了关于北京附近的小麦粒线虫和菜线虫的报道，,1940,年朱凤美研制的小麦粒线虫虫瘿汰选机，虫瘦粒汰除率达,99,以上。,到,1990,年全世界已报道发现植物寄生线虫,207,个属，共,4832,个种。,根据,1994,年的初步估计，全世界每年因线虫危害给粮食和纤维作物造成的损失大约为,12,。,历史上甜菜胞囊线虫（,Heterndera schachtii,）、马铃薯金线虫（,G. rostochensis,），温暖地区的根结线虫（,Meloidogyne,spp,）等都引起严重的植物线虫病害。,在我国温暖地区的根结线虫、东北和黄淮地区的大豆胞囊线虫（,Heterodera glycines,）、甘薯茎线虫（,Ditylenchus destrutor,）、粟线虫和水稻子尖线虫（均为,Aphelenchoides bessesi,）都一直造成生产上的严重损失,近年来松村线虫（,Bursaphelenchus xylophilus,）已传入我国并在江苏、安徽等省蔓延，引起一些松树树种的毁灭性危害。,植物线虫的一般性状,形态和结构,植物线虫一般呈两端尖细的线形，长,0,3,12 mm,，宽为,0,01,0,05 mm,。,雌、雄成虫多数同形，少数异形，即雄虫为蠕虫形，雌虫为梨形或柠檬形。,线虫虫体可分为体壁和体腔两部分。体壁从外至内由角质膜、下皮层和肌肉层所组成，具有保持体形、保护体腔、调节呼吸、收缩运动的作用。,体壁内是体腔，腔内充满用以湿润各种器官的体液。这种液体如同原始血液一样，供给虫体所需的营养物质和氧气。,体腔内有消化系统、生殖系统、神经系统和排泄系统，其中消化系统和生殖系统比较发达。消化系统是一直通管道，起自口腔，经食管、肠、直肠而终于肛门,线虫的消化系统是从口孔连到肛门的直通管道。口孔上有,6,个突出的唇片，口孔的后面是口腔。口腔下面是很细的食道，食道的中部可以膨大而形成一个中食道球，有的线虫还有一个后食道球，食道的后端为食道腺（唾液腺）一般是,3,个，它们的作用是分泌唾液或消化液，食道以下是肠，连到尾部的直肠和肛门。,植物寄生线虫口腔内有一根骨化了的口针（,stylet,），它能穿刺植物组织，向内分泌消化酶，先消解寄主细胞中的物质，再吸吮入食管。,线虫的食管类型是线虫分类鉴定的重要依据。,食管主要有三种类型,垫刃型食管,Aphelenchoid esophagus,）,整个食管可分为四部分，靠近口孔是细狭的前体部，往后是膨大的中食管球，之后是狭部，其后是膨大的食管腺。背食管腺开口位于口针基球附近，而腹食管腺则开口于中食管球腔内；,滑刃型食管,antielenchoid oesophagus,），整个食管构造与垫刃型食管相似，但其背、腹食管腺均开口于中食管球腔内；,矛型食管,dorylaimoid oesophagus,），口针强大，食管分两部分，食管的前部较细而薄，渐向后加宽加厚，呈瓶状。,线虫的生殖系统非常发达，性的分化十分明显,。,雌虫,有一个或两个卵巢，连接输卵管、受精囊、子宫。阴道和阴门是分开的。,雄虫,有一个或两个精巢，连接输精管和泄殖孔（生殖孔和肛门的共同开口）。,泄殖孔内有一对交合刺（,spicule,），有的还有引带（,gubernaculu,）和交合伞（,bursa,）等,个体发育和生态,线虫的一生经卵、幼虫和成虫三个时期。幼虫一般有四个龄期。,第一龄幼虫是在卵内发育的，所以从卵内孵化出来的幼虫已经是第二龄。,许多植物线虫的二龄幼虫对不良环境具有较强的抗性，因而常是越冬和侵入寄主的虫态。,在适宜的环境条件下，线虫一般,3,4,个星期一代，一个生长季节可发生几代。但有的线虫一代短则几天，长则一年。,植物线虫都有一段时期生活或存活在土壤中，所以，土壤的环境条件对线虫的生长、发育有很大的影响。,土壤的温、湿度高，线虫的活动性强，体内的养分消耗快，存活的时间较短；在干燥和低温条件下，存活时期就较长。不良的土壤通气条件可缩短它的存活期。,许多线虫可以休眠状态在植物体外长期存活，如土壤中未孵化的卵，特别是在卵囊和胞囊中的卵，存活期更长。,植物的根，尤其是新根的分泌物，对线虫有很强的吸引力，所以线虫大多生活在耕作层中，特别是根际土壤中,植物病原线虫的寄生性和致病性,植物线虫都是,活体营养生物,，可分为,外寄生,和,内寄生,两种方式。,外寄生线虫,仅以口针穿刺到寄主组织内吸食，而虫体留在植物体外。,内寄生线虫,全部进入植物体内吸食，有的固定在一处寄生，但多数在寄生过程中是移动的。,一种线虫在不同的发育阶段可有不同的寄生方式。,有些外寄生的线虫，到一定时期可以进入植物组织内寄生。即使是典型内寄生的线虫，在幼虫整个进入植物体内以前，也有一段时间是在寄主体外生活的。,线虫对植物的,致病作用,，除了直接造成损伤和掠夺营养外，主要是线虫在穿刺寄生时分泌的唾液中含有许多酶或毒素，引起各种病变。,腐生性线虫的特征主要是：,口腔内没有口针，,食道多为双胃型或小杆型,尾部细长如丝状,在水中非常活跃,致病性,线虫的穿刺吸食可在组织内造成的创伤，但线虫对植物破坏作用最大的是食道腺的分泌物。,食道腺的分泌物，除去有助于口针穿刺细胞壁和消化细胞内含物便于吸取外，大致还可能有以下这些影响：（,l,）刺激寄主细胞的增大，以致形成巨型细胞或合胞体（,syncytium,）；（,2,）刺激细胞分裂形成瘤肿和根部的过度分枝等畸形；（,3,）抑制根茎顶端分生组织细胞的分裂；（,4,）溶解中胶层使细胞离析；（,5,）溶解细胞壁和破坏细胞。,线虫病害症状,植物地上部的症状,有顶芽和花芽的坏死，茎叶的卷曲或组织的坏死，形成叶瘦或种疫等,根部受害的症状,，有的生长点被破坏而停止生长或卷曲，根上形成瘤肿或过度分枝，根部组织的坏死和腐烂等。,多肉的地下根或茎,受害后。组织先坏死，以后由于其它微生物的侵染而腐烂。,根部受害后，地上部的生长受到影响，表现为植株矮小，色泽失常和早衰等症状，严重时整株枯死,植物病原线虫的分类,分类依据是形态学的差异,全世界有,50,多万种，在动物中是仅次于昆虫的一庞大类群,Chitwood,夫妇（,1950,）提出将线虫单独建立一个门线虫门（,nematoda,），再根据侧尾腺口（,Phasmid,）的有无，分为,2,个纲：侧尾腺口纲（,Secernentea,）和无侧尾腺口纲（,Adenophorea,）。,植物病原线虫主要分布在垫刃目和矛线目两个目内，垫刃目属于侧尾腺口纲，矛线目属于无侧尾腺口纲。,1.,粒线虫属（,Anguina,）,雌、雄虫均为线形，虫体较长，垫刃型食管，口针较小。,大都寄生禾本科植物的地上部，破坏茎、叶或子房形成虫瘿，如小麦粒线虫（,A,tritici,）。,Symptoms on wheat spikes: Galled and healthy wheat spikes. Three wheat spikes infested with A. tritici on left compared with healthy spike on right.,Infected wheat seed: Healthy wheat seeds (top) and seed galls infected with A. tritici (below).,2.,茎线虫属（,Ditylenchus,）,雌、雄虫都为线形，垫刃形食管。主要危害地下的球茎、块茎、鳞茎、块根等，如引起我国甘薯茎线虫病的破坏性茎线虫（,D,destructor,）。,Symptoms on pods and seed of groundnut of,Ditylenchus africanus,Section of nematode:,Ditylenchus africanus,in endocarp of mature groundnut hull prior to harvesting. (N= Nematode in cross section: NH=Nematode head in longitudinal section: MF=Malformed cell walls),SEM:,Ditylenchus africanus,(arrowed) on the embryo of groundnut seed, close-up.,Symptoms - Ufra disease: Ufra disease on deepwater rice, Bangladesh; note partial emergence and distorted panicles due to nematode infection.,Nematodes in bulb tissue: Nematodes infesting Narcissus bulb.,Symptoms on Narcissus bulb: Damage to Narcissus bulb. Infested bulbs usually have brown rings when sliced.,Symptoms on bean: Damage to pods of Vicia faba. Newly formed pods take on a dark-brown appearance.,Ditylenchus destructor,on potato,Ditylenchus dipsaci,on garlic,3.,滑刃线虫属（,Aphelenchoides,）,雌、雄虫都是线形，滑刃型食管，口针较长。主要危害植物的叶、芽，如引起水稻干尖线虫病的贝西滑刃线虫（,A,bessey,）。,Symptoms on leaves: Left: Characteristic white tip symptom on rice leaf. Right: Necrotic patches and crinkled rice leaves.,CHLOROSIS:,Aphelenchoides fragariae,Aphelenchoides fragariae on African violet, healthy in center,CURLING AND TWISTING OF LEAVES AND STEMS:,Aphelenchoides fragariae,on strawberry,4.,异皮线虫属（,Heterodera,）,又称胞囊线虫属。,雌、雄虫异形，即雄虫细长，雌虫柠檬形。具突出的阴门锥。,后期雌虫角质层变厚，呈深褐色，体内充满卵，这种含有大量的雌虫尸体称为胞囊,（,cyst,）,。,该属线虫是危害植物根部的一类重要线虫，如大豆胞囊线虫（,H,glycines,）等。,Symptoms induced by,Heterodera glycines,Symptoms induced by,Heterodera glycines,Egg and juvenile of,Heterodera glycines,Egg and juvenile of,Heterodera glycines,Females of,Heterodera glycines,feeding on roots,Cysts of,Globodera rostochiensis,H. avenae -,line drawing: Reproduced from Williams TD, Siddiqi MR, 1972. CIH Descriptions of Plant-Parasitic Nematodes. Set 1, No. 2. Wallingford, UK: CAB International.,Heterodera schachtii,on sugarbeet,Heterodera schachtii,on sugarbeet,PATCHES OF POOR GROWTH IN FIELD,Heterodera schachtii,on cabbage,根结线虫属（,Meloidogyne,）,雌、雄虫异形，即雄虫线形，雌虫梨形。具特征性的会阴花纹。后期雌虫常将卵产在尾部体外的胶质卵囊（,eggsac,）内。,该属线虫危害多种植物根部，形成瘤状根结（,root knot,），如引起多种植物根结线虫病的南方根结线虫（,M,incognita,）、北方根结线虫（,M,hapla,）、花生根结线虫（,M,arenaria,）和爪哇根结线虫（,M,javnica,）等。,Meloidogyne chitwoodi,on potato,Meloidogyne,sp. on tomato,Meloidogyne Females inside Infected Roots,Meloidogyne,naasi on turf,矛线目的几个线虫属,有,5,个属的线虫是植物的,根外寄生线虫,，而且能,传播植物病毒。,无侧尾腺口纲，矛型食道，无侧尾腺口而有尾腺,剑线虫属（,Xiphinema,）体长约,1,smm,，口针的导环靠后，有口针突缘,长针线虫属,（,Longidorus,）虫体最长，在,4mm,以上，口针的导环靠前，无口针突缘,毛刺线虫属,（,Trichodorus,）虫体最小，长,0,5,0,7mm,，口针略弯曲，分叉,在水中或潮湿的土壤中自由生活，活动性强，从卵到成虫的各个虫态都有，整个生活史都在土中完成。以卵和,4,龄幼虫在土中越冬。都是分布很广的外寄生线虫,Galls caused by,Xiphinema index,on grape roots,Leaf with fanleaf virus,Top cluster of grapes with fanleaf virus,线虫病害的诊断,由于线虫的穿刺吸食对寄主细胞的刺激和破坏作用，植物线虫病害的症状往往表现为植株矮小、叶片黄化、局部畸形和根部腐烂等。,一般在植物的受害部位，特别是根结、虫瘿内有线虫虫体和卵，可以直接或分离后镜检。,诊断时应注意，植物内寄生线虫容易在病部分离到，而根的外寄生线虫一般需要从根围土壤中分离。,分离的线虫还需进行人工接种试验，完成,柯赫法则,各步骤，以确定其病原性。,一种植物常常可以被多种线虫寄生；有些线虫还与真菌、细菌等一起，引起,复合侵染。,原生动物部分由于内容简单，请自学！,
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