糖元的分解与合成

单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,生物化学,糖原代谢,Metabolism of glycogen,7.4 糖原的合成与分解,糖原的,结构与分布,糖原的合成,糖原的分解,糖原合成与分解的调节,糖原合成与分解的意义,7.4 糖原的合成与分解,非还原端：,多个,还原端,非还原端,形 状：,树枝状,分子量：,100,1000,万,还原端：,一个,糖原,结构特点,p177,肝糖原：,含量可达肝重的5%,(,总量为90-100,g),肌糖原：,含量为肌肉重量的,1,2%(,总量为,200-4,00,g),糖原的分布,7.4 糖原的合成与分解,糖原的生物合成,糖原,是由许多,葡萄糖分子,聚合而成的带有,分支,的高分子多糖类化合物。,直链,部分借,-1,4-,糖苷键,而将葡萄糖残基连接起来，,支链,部分则是借,-1,6-,糖苷键,而形成分支。糖原是一种,无还原性,的多糖。,糖原的合成与分解代谢主要发生在,肝、肾和肌肉,组织细胞的,细胞质,中。,部位：,肝脏、肌肉组织等细胞的细胞质中,定义：,由单糖合成糖原的过程称为糖原的合,成,(,glycogenesis,),。,单糖,:,葡萄糖,(,主要,),、果糖、半乳糖等,糖原合成,p183,7.4 糖原的合成与分解,糖原的合成,p183,定义：葡萄糖、半乳糖和果糖等在体内相应酶的作用下合成糖原的过程。,合成部位：细胞的,细胞质,中,在细胞内，,催化糖原分解的酶不可能进行糖原的合成,糖原的合成中，糖基的供体不是,1-,磷酸葡萄糖，而是,UDPG,(,尿苷二磷酸葡萄糖）,催化糖原合成的三种酶,UDPG,焦磷酸化酶,（,1-,磷酸葡萄糖,UTP UDPG),糖元合酶,(,将,UDPG,分子上的,G,分子的,1,位,C,原子与糖原某个分支的非还原葡萄糖残基第,4,位,c,原子的,-OH,形成,-1,4-,糖苷键,）,糖元分支酶,（断开,-1,4-,糖苷键,形成,-1,6-,糖苷键,),定义,：,单糖与核苷酸通过磷酸酯键结合的化合物称为糖核苷酸。,作用：,糖核苷酸,是高等动植物体内合成双糖和多糖时，葡萄糖的,活化,形式与供体。,种类：,目前发现的糖核苷酸主要有,UDPG, ADPG, TDPG, GDPG, CDPG,等。在糖类代谢中，以,UDPG, ADPG,为最重要。,形成：,1-P-G + UTP,UDPG,焦磷酸化酶,UDPG +,PPi,酯酶,2Pi,糖核苷酸的作用及形成,糖原合成的反应过程可分为三个阶段。,1.,活化：由,葡萄糖,生成,尿苷二磷酸葡萄糖,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,UDPG,。,（,1) 6,磷酸葡萄糖的生成,(,消耗,1,分子,ATP),（,2) 1,磷酸葡萄糖的生成,（,3),尿苷二磷酸葡萄糖的生成,(,消耗,1,分子,UTP),消耗相当于,两分子的,ATP,。,糖原合成,p183,糖原的合成,缩合,：在糖原合酶催化下,，,UDPG,所带的葡萄糖,残基通过,-1,4-,糖苷键与,原有,糖原分子的,非,还原端相连，使糖链延长。糖原合酶是糖原合成的关键酶。,(,必须有引物）,分支,：当直链长度达,12,个,葡萄糖残基以上时，在,分支酶,的催化下，将距末端,6,7,个葡萄糖残基组成的寡糖链由,-1,4-,糖苷键转变为,-1,6-,糖苷键,，使糖原出现分支，同时非还原端增加。,A,T,P,葡萄糖激酶,Mg,2,+,葡萄糖,(glucose),6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),葡萄糖,+,ATP,6-,磷酸葡萄糖,+,ADP,（,1,）,葡萄糖,磷酸化生成,6-,磷酸葡萄糖,7.4 糖原的合成与分解,A,D,P,6-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),磷酸葡萄糖变位酶,6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),（,2,）,6-,磷酸葡萄糖,转变为,1-,磷酸葡萄糖,7.4 糖原的合成与分解,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),UTP,尿苷二磷酸葡萄糖,(,UDPG,),(,uridine,diposphate,glucose),PPi,UDPG,焦磷酸化酶,UTP+1-,磷酸葡萄糖,UDPG+,PPi,H,2,O,2Pi,（,3,）尿苷二磷酸葡萄糖,的生成,7.4 糖原的合成与分解,尿苷,尿苷二磷酸葡萄糖,(UDPG),糖原引物,(Gn,),(glycogen primer),糖原合酶,糖原,(G,n+1,),(glycogen,),UDP,（,4,）,UDPG,中的葡萄糖,连接到糖原引物上,7.4 糖原的合成与分解,返回,尿苷,糖原的合成与分解,(5),分支酶,催化糖原不断形成,新分支链,糖原引物,糖原合酶,分枝酶,糖原合成的限速酶,1218G,UDPG,焦磷酸化酶、,糖原合酶、分枝酶,1,、,UDPG +,引物,生糖原蛋白或糖原素共价连接（葡萄糖）,8,糖原合酶,UDP+,（,葡萄糖）,n+1,2,、,非还原端,分枝酶,n,只有糖原合酶与糖原素紧密结合时,糖原合酶,才有活性。,糖原合成图,:,消耗能量,需要引物,非还原端,糖基供体：,UDPG,葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,糖原,(,含,1,4,和,1,6,糖苷键,),6,-,磷酸葡萄糖,ATP,ADP,UDPG,UTP,PPi,直链糖原,(,含,1,，,4,糖苷键,),糖原引物,UDP,分支酶,糖原合酶,焦磷酸化酶,7.4 糖原的合成与分解,糖原合成的特点,：,反应部位,:,肝、肾和肌肉,组织细胞的,胞液,中,糖原合成关键酶,:,糖原合酶,需要糖原引物,糖基供体：,UDPG,每加上一个葡萄糖残基消耗,2,分子,ATP,糖原分解,部位：,肝脏,产物：,葡萄糖,糖原分解：,指糖原分解为葡萄糖的过程。,7.4 糖原的合成与分解,糖原的分解代谢可分为三个阶段，是一,非,耗能过程。,水解：,糖原,1-,磷酸葡萄糖。此阶段的关键酶是,糖原磷酸化酶，并需脱支酶,协助。,异构,：,1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖。,脱磷酸,：,6-,磷酸葡萄糖葡萄糖。此过程只能在肝和肾进行。,糖原的分解代谢,糖原的降解,p177,糖原主要为动物肝脏和骨骼肌中的贮能物质,，,在肌肉中贮存糖原是为了肌肉收缩提供能源，而在肝脏中贮存糖原是为了维持血糖平衡。,糖原降解,主要有,糖原磷酸化酶,和,糖原脱支酶,催化进行。,糖原,+Pi,糖原,+ G-1-P,（,n,残基） （,n-1,残基）,G-1-P,磷酸葡萄糖变位酶,G-6-P,肝脏,G+Pi,肌肉,进入糖酵解,（葡萄糖,-6-,磷酸酶）,糖原磷酸化酶：,从非还原端催化,1-4,糖苷键的磷酸解。,糖原的磷酸解具有重要的生物学意义,p178,糖异生,糖原的合成与分解,(1),糖原,磷酸解为,1-,磷酸葡萄糖,磷酸化酶,糖原分解的限速酶,糖 原,G,n,糖 原,G,n-1,H,3,PO,4,1,-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),G,n,+ H,3,PO,4,1-,磷酸葡萄糖,+,G,n,-1,G,G-1-P,Pi,脱支酶,:,专门水解,-1,6-,糖苷键,磷酸化酶,脱支酶,G,3,转移酶,脱枝酶的作用,7.4 糖原的合成与分解,(2),1-,磷酸葡萄糖,转变为,6-,磷酸葡萄糖,1-,磷酸葡萄糖,(glucose-1-phosphate),磷酸葡萄糖变位酶,6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),1-,磷酸葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,7.4 糖原的合成与分解,6-,磷酸葡萄糖,水解为,葡萄糖,葡萄糖,(glucose),6-,磷酸葡萄糖,(glucose-6-phosphate),H,3,PO,4,H,2,O,葡萄糖-6-磷酸酶,（肝）,肌肉中缺乏此酶,6-,磷酸葡萄糖,+,H,2,O,葡萄糖,+,H,3,PO,4,7.4 糖原的合成与分解,葡萄糖与,6-,磷酸葡萄糖,的相互转换,葡萄糖,6-,磷酸葡萄糖,ATP ADP,糖的分解代谢,已糖激酶,H,3,PO,4,H,2,O,糖原的分解,葡萄糖,-6-,磷酸酶,肝,7.4 糖原的合成与分解,糖原分解图,1,-,磷酸葡萄糖,Pi,G,n,磷酸化酶,6-,磷酸葡萄糖,磷酸葡萄糖变位酶,葡萄糖（血糖）,H,2,O,Pi,葡萄糖,-6-,磷酸酶,糖分解代谢,糖 原,G,n,+1,7.4 糖原的合成与分解,肌肉,肝脏,糖原的,合成与分解图,葡萄糖,1,-,磷酸葡萄糖,糖 原,G,n+1,UDPG,糖原引物,G,n,UDPG,UTP,PPi,ATP,ADP,6,-,磷酸葡萄糖,ATP,ADP,Pi,H,2,O,Pi,G,n,肝糖原与肌糖原比较,肝糖原 肌糖原,贮 量,90-100g 200-500g,5% 1-2%,合成原料,单糖,/,非糖物质 葡萄糖,分解产物,葡萄糖 乳 酸,功 能,维持血糖浓度 满足剧烈运动时,的相对恒定 肌肉对能量的需要,消 耗,餐后,12-18,h,剧烈运动后,7.4 糖原的合成与分解,糖原合成与分解的调节,磷酸化酶,共价修饰调节,糖原合成酶,受同一调节系统控制,即：激素-,cAMP,-,蛋白激酶,有两种类型,即：活性形式,和无活性形式,变构调节,7.4 糖原的合成与分解,糖原合酶的变构调节,变构激活剂：,6-,磷酸葡萄糖,结论：,当葡萄糖充足时，体内糖原合成加强，糖原分解减弱。,7.4 糖原的合成与分解,糖原合酶的共价修饰调节,A,激酶,(,有活性,),ATP,ADP,H,2,O,Pi,磷蛋白磷酸酶,-1,糖原合酶,a,（,有活性,）,糖原合酶,b-,（,无活性,）,P,A,激酶,(,无活性,),cAMP,+,7.4 糖原的合成与分解,cAMP,对糖原合成与分解的调节,A,激酶,(,有活性,),A,激酶,(,无活性,),cAMP,+,A,激酶,(,有活性,),+,磷酸化酶,b,激酶,-,（,有活性）,P,磷酸化酶,b,激酶,(,无活性,),ATP,ADP,磷酸化酶,b,（无,活性,）,2ATP,2ADP,磷酸化酶,a-,（,高活性,）,P,糖原合酶,a,（,有活性,）,糖原合酶,b-,（无,活性,）,+,P,H,2,O,Pi,磷蛋白磷酸酶,-1,H,2,O,Pi,磷蛋白磷酸酶,-1,胰高血糖素和肾上腺素对糖原合成与分解的调节,胰高血糖素、肾上腺素,腺苷酸环化酶,腺苷酸环化酶,+,ATP,cAMP,+,蛋白激酶,蛋白激酶,+,高活性的,糖原合酶,低活性的,糖原合酶,+,无活性的磷,酸化酶,b,激酶,有活性的磷,酸化酶,b,激酶,+,无活性的,磷酸化酶,b,有活性的,磷酸化酶,a,+,糖原分解加强,糖原合成下降,级联放大效应,糖原合成与分解的意义,对维持血糖浓度的相对恒定,和肌肉组织对能量的需要,起重要作用。,糖原合成与分解是通过两条不同的代谢途径，这是生化物质代谢的共同特点。,激素介导对糖原合成与分解的调节在生物体内具有普遍的意义。,7.4 糖原的合成与分解,