《植物生理学》课件第五章+同化物的运输

,单击此处编辑母版标题样式,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,*,*,第一篇,水分和矿质营养,第一章 水分生理,第二章 矿质营养,第三章 光合作用,第四章 呼吸作用,第五章 同化物的运输,第六章 次级代谢产物,第二篇,物质代谢和能量转换,第三篇,生长和发育,第七章 细胞信号转导,第八章 生长物质,第九章 生长生理,第十章 生殖生理,第十一章 成熟和衰老生理,第十二章 抗性生理,绪论,本书主要内容,第五章 同化物的运输,从有机物生产发源地（源）到消耗地或贮藏场所（库）之间，必然有一个运输过程。,细胞组织之间之所以能互通有无，制造或吸收器官与消费或积累器官之间之所以能同时共存，作物体之所以能保持一个统一的整体，都完全依赖着,有效的运输机构,。,第一节 同化物运输的途径,一、运输途径和方向,1.,有机物的运输途径：,韧皮部,2.,研究方法：,环割试验,同位素示踪法,筛管,-,伴胞复合体,（二者在起源和功能上关系密切）,筛管,无细胞核、液泡膜、微丝、微管、高尔基体和核糖体,有质膜、线粒体、质体和光面内质网，筛管是活的，能输送物质,筛分子长,100-150m,，宽,20-40m,，呈筒状细胞。,筛分子首尾相接形成筛板，筛板上有筛孔，孔径,0.5m,。,被子植物筛分子的外壁有管状和纤维状韧皮蛋白（,phloem protein,，,P-,蛋白），能把受伤筛分子的筛孔堵塞住使韧皮部汁液不外流。,筛分子的质膜和胞壁之间有胼胝质（一种,-1,3-,葡聚糖）能在筛分子受伤或遇到外界胁迫时把筛孔堵住，外界胁迫解除后，筛孔的胼胝质消失。,伴胞,伴胞有细胞核、细胞质、核糖体、线粒体等。,能把光合产物和,ATP,供给筛分子，也能进行重要代谢（如蛋白质合成），但在筛分子分化时就减弱或消失。,伴胞与筛管之间有许多胞间连丝,伴胞的分类,:,伴胞分子,通常伴胞,含有叶绿体，胞间连丝少,传递细胞,胞壁向内生长（突出），增加质膜表面积，胞间连丝长且分枝，增强运输功能，分布于中脉周围,居间细胞,有许多胞间连丝，与邻近细胞特别是维管束联系，这种细胞可以合成棉子糖和水苏糖,胞间连丝,连接两个相邻植物细胞的胞质通道，行使水分、营养物质、小的信号分子，以及大分子的胞质运输过程。,每个胞间连丝重要有与两侧细胞内质网相连的连丝微管，是内质网的狭窄管道，把邻近细胞的内质网和细胞质基质联系起来，是胞间连丝内部的输导途径之一。,连丝微管和质膜之间形成胞质套筒或胞质环带，连丝微管和孔的质膜之间有球形蛋白。,有的组织中球形蛋白之间由它的类轴丝状蛋白相联系，把套筒分隔成,8-10,个微通道，也是胞间连丝内部的输导途径之一。,胞间连丝,裸子植物的筛管是筛胞，也呈细长筒形，长达,1 mm,，筛胞中没有,P-,蛋白。,由于筛胞中没有通道连接，因此裸子植物同化机制与被子植物可能不同。,放射性失踪元素实验证明，有机物进入韧皮部后，可向上运输到正在生长的茎枝顶端、嫩叶或正在生长的果实；也可沿着茎部向下运输到根部或地下贮藏器官。,韧皮部,进行,双向运输,，同时还能进行,横向运输（很少），,只有当,纵向运输受阻,的时候，才进行横向运输。,大分子在植物体内的运输：,大分子（如核酸、蛋白质、病毒等）也可以通过胞间连丝进行转移。但这些,大分子本身的体积均大于微通道的孔径,。,通过与胞间连丝相互作用，使胞间连丝通透性增大。,大分子到达胞间连丝前经过复杂的过程（如核酸或蛋白质的解折叠）成为线性，以便顺利通过胞间连丝。,二、运输的速度和汁液成分,1.,同化运输速度：平均约,100 cm/h,，一般在,30-150 cm/h,范围。,不同植物的有机物运输速度是多少有点差异；,同一作物，由于生育期不同，有机物运输的速度也有所不同（幼龄,老龄）。,2.,研究同化物运输溶质种类的方法：利用,蚜虫吻刺法,结合,同位素示踪,进行测定。,蚜虫吻刺法,：蚜虫以其吻刺插入叶或茎的筛管细胞吸收汁液，再用,CO,2,麻醉蚜虫，以激光将吻刺于下唇处切断，切口流出筛管汁液供分析。,3.,筛管汁液成分：,主要是水，其中溶解许多糖类，还有含氮化合物、矿质元素和植物激素。,糖类,非还原糖,+,还原糖,含氮化合物,非固氮植物的氮通常是硝酸盐和含氮有机物；固氮植物根部固定的氮运输到地上部，通常为酰胺或酰脲。,一些可溶性蛋白具有生理功能。如蛋白激酶、硫氧还蛋白、泛素等。,矿质元素,某些相对较易移动：,K,+, Mg,2+,PO,4,3-, Cl,-,某些不易移动：,Ca,2+, SO,4,2-,和,Fe,2+,植物激素,除了乙烯之外，其他四种（生长素、细胞分裂素、赤霉素和脱落酸）都有,还原糖,：含有裸露的醛基或酮基；,非还原糖,：其酮基或者醛基被还原为醇或与另一糖分子相同基团结合。,非还原糖性质稳定，是韧皮部运输的主要物质。,可运输的糖醇包括,甘露醇,和,山梨醇,。,第二节 韧皮部的装载,韧皮部的装载,：指光合作用产物从韧皮部周围的叶肉细胞装到筛分子,-,伴胞复合体的整个过程。,同化物在,细胞间,的运输称为,短距离,运输，同化物经,维管系统,从源到库的运输称为,长距离,运输。,库,源,装载,卸出,装载的过程：,白天,，叶肉细胞光合作用形成,磷酸丙糖,，从叶绿体运到细胞质基质接着转变为,蔗糖,；,晚上,，叶绿体内的淀粉可能以,葡萄糖,状态离开叶绿体，后来转变为,蔗糖,。,叶肉细胞的,蔗糖,运到叶片细脉的,筛分子附近,，这种运输常常有二三个细胞的距离。,糖分运入筛分子和伴胞,，即筛分子,装载,。糖分和其他溶质,从源运走,的过程称为,输出,。,同化物在韧皮部的运输,1.,运输的速率和速度很高,运输速度表示方式：,运输速率,：单位时间内物质运动的距离，,m/h,或,m/s,。一般在,0.3-1.5,m/h,，平均为,1.0,m/h,，比扩散速率快的多,集流运输速率,：单位截面积筛分子在单位时间内运输物质的量，,g/(m,2,h),或,g/(mm,2,h),。,2.,韧皮部装载的两条途径：,质外体途径,糖从某些点进入质外体（细胞被）到达韧皮部的过程。,共质体途径,糖从共质体（细胞质）经胞间连丝到达韧皮部的过程。,质外体途径,共质体途径,两条途径交替进行，互相转换，相辅相成。,一、质外体途径装载,质外体,：指物体中的,细胞壁、细胞间隙和木质部导管,的连续系统。,质外体途径,：指水分和溶质的运输只经过胞壁而不经过任何膜的途径。,质外体是一个开放连续空间，没有屏障，运输是物理性被动运输，速度很快。,甜菜和蚕豆有质外体运输。,甘蔗细胞和自由空间的蔗糖浓度随环境（抑制剂、温度）改变而变化。,蔗糖进入筛分子,-,伴胞复合体的方式,蔗糖,-,质子同向运输器,。,通常伴胞和传递细胞的质膜上有质子泵，大多数集中于,面向维管束鞘和韧皮部薄壁细胞的质膜,中。,在筛分子,-,伴胞复合体质膜中的,ATP,酶，不断将质子泵到质外体,。质外体的质子浓度比共质体高，,形成质子梯度,，作为推动力，,蔗糖与质子,沿着这个质子梯度经蔗糖,-,质子同向运输器，,一起进入筛分子,-,伴胞复合体,。,共质体系统,：由胞间连丝将细胞原生质体联系起来的连续系统。,共质体途径,：胞间连丝把木质部和韧皮部的汁液从一个细胞运送到另一个细胞的途径。,二、共质体途径装载,南瓜叶鞘薄壁细胞与伴胞之间有大量胞间连丝，它的运输糖主要是水苏糖。当水苏糖被,14,C,标记后，,自由空间不出现,14,C-,水苏糖,，说明该组织的装载主要走共质体途径,将能在共质体移动却不能跨膜的荧光染料注射到薄荷叶细胞，,染料可以从叶肉细胞移动到小叶脉,，说明这些植物叶片具有共质体连续性。,细脉的,伴胞和传递细胞质外体,只运输,蔗糖,，而,共质体,除此之外还可以运输,棉子糖和水苏糖,，还要经过,居间细胞,。,不同位置的筛分子汁液成分不同，说明,不同糖分运输有选择性,。,此外，筛分子,-,伴胞复合体的,渗透势,大于叶肉细胞。,针对,糖分运输选择性,和,逆浓度梯度积累,的现象，出现,多聚体,-,陷阱,模型。,多聚体,-,陷阱模型,叶肉细胞合成的蔗糖运到维管束鞘细胞，经众多胞间连丝，进入居间细胞，居间细胞内的运输蔗糖分别与,1,个或,2,个半乳糖分子合成棉子糖或水苏糖，这两种糖分子大，不能扩散回维管束鞘细胞，只能运送到筛分子。,第三节 韧皮部卸出,一、同化物卸出途径,韧皮部卸出,：装载在韧皮部的同化物输出到库接受细胞的过程。,发生地点：发生在任何地方的成熟韧皮部。,库,装载,源,卸出,卸出的原则：阻止卸出的蔗糖被重新装载，不断被移走，可促使韧皮部同化物不断运输和卸出。,卸出的途径：同样有两条，,共质体途径,和,质外体途径,。,1.,共质体途径卸出,共质体途径卸出,：同化物经过胞间连丝沿浓度梯度从筛分子,-,伴胞复合体释放到库细胞（正在发育的嫩叶和幼根）。,通过,扩散,和,集流,方式进行。,跨膜抑制剂,对氯高汞苯磺酸（,PCMBS,）对甜菜和烟草幼叶的,蔗糖卸出无抑制作用,。,初生根的根尖生长区和伸长区有大量胞间连丝，可进行共质体途径卸出。,质外体途径卸出,：筛分子,-,伴胞复合体与库细胞之间在某些位置,不存在胞间连丝,，同化物从筛分子,-,伴胞复合体通过,扩散,被动或在,运输载体,帮助下，主动运至质外体，再由质外体进入库细胞。,甘蔗、甜菜等贮藏薄壁细胞，它们与库细胞之间没有胞间连丝，当蔗糖,质外体,葡萄糖和果糖,库细胞,蔗糖,贮存在液泡内。,大豆、玉米等种子中，其母体组织和胚性组织之间也没有胞间连丝，蔗糖必须通过质外体，直接进入库细胞。,2.,质外体途径卸出,二、依赖代谢进入库细胞,同化物进入库细胞是依赖能量的,。,质外体韧皮部卸出途径中，糖分起码跨膜两次：,筛分子,-,伴胞复合体的质膜,和,库细胞的质膜,。,糖分运到库细胞的液泡时，又要跨过,液泡膜,。,第四节 韧皮部运输的机理,韧皮部运输机理,压力流学说,胞质泵动力学,收缩蛋白学说,总的来看，同化物运输的学说很多，但从运输动力来说，可分为两大方面：,渗透动力,和,代谢动力,。,基本论点：,筛管中溶液流（集流）运输是由源端和库端之间渗透产生的压力梯度推动的，所以称为压力流学说。,一、压力流动学说,源细胞,（叶肉细胞）将蔗糖,装载入筛分子,-,伴胞复合体,，,降低,源端筛管内的,水势,，而筛分子又从邻近的木质部,吸收水分,，由此产生高的膨压。,与此同时，,库端,筛管内的蔗糖不断,卸出,，进入库细胞（如贮藏根），库端筛管的,水势升高,，,水分也流入木质部,，于是,降低,库端,筛管的膨压,。,源端和库端就存在膨压差,，推动筛管内同化物的集流，穿过筛孔沿着系列筛分子，由源端向库端运输。,P-,蛋白会堵塞筛板使同化物不能运输吗？,P-,蛋白沿着长轴分布在细胞壁附近。这种筛孔开放的现象在一些被子植物（如黄瓜、甜菜和菜豆等）中都可以观察到。,源库之间的压力势梯度满足溶质集流的需要吗？,大豆源库之间的实际压力势差是,0.41,MPa,，根据计算，压力流运输需要的压力势差是,0.12-0.46,MPa,，因此观察到的压力势差完全可以驱动韧皮部的集流运输的需要。,单一筛管是否同时进行双向运输？,至今未解决，只证实叶柄同一维管束邻近不同筛管可以双向运输。,二、胞质泵动学说,筛分子内腔的,细胞质,呈几条长丝状，形成,胞纵连束,，纵跨筛分子。在束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地产生一种,蠕动,，把细胞质长距离泵走，,糖分随之流动,。,三、收缩蛋白学说,筛管腔内具有许多有收缩能力的,P-,蛋白，可能是它推动筛管汁液运行。筛分子的内腔有一种由微纤丝相连的网状结构。微纤丝长度超过筛分子。微纤丝一端固定，另一端游离于筛管细胞质内，微纤丝上有颗粒是由,P-,蛋白收缩丝组成。,烟草和南瓜的维管组织有收缩蛋白，同样能分解,ATP,，释放出,Pi,，因此，,收缩蛋白的收缩与伸展可能是同化产物沿筛管运输的动力,，它影响细胞质的流动。,第五节 同化物的分布,同化物在植物体中分布有两个水平：,配置和分配,一、配置,配置,：源叶中新形成同化物转化为贮藏利用和（或）运输用。,代谢利用,合成暂时贮藏化合物,从叶输出到植株其他部分,配置,（,1,）代谢利用,新形成同化物立即通过代谢配置给,叶本身的需要,。大多数同化物通过,呼吸,，为细胞生长提供能量和碳源，维持光合系统本身需要等。,（,2,）合成暂时贮藏化合物,双子叶植物,贮藏形式,主要是淀粉，小部分是蔗糖。,甘蔗、甜菜等的,液泡主要积累蔗糖，淀粉较少。,草本植物,积累,果糖聚合体,（果聚糖）,在晚上或白天,光合十分微弱时,，贮藏在叶片的同化物又会再输出配置。,植物的蔗糖库有两种：一在细胞质，二在液泡。,液泡库,比细胞质库大而运转快，是,晚上输出蔗糖的第一源,。只有当,液泡库用尽,时，才动用,叶绿体内的淀粉,。,库源之间转换,嫩叶,新形成的同化物主要供给,本叶片生长需要,，,成熟叶,输入同化物减少而转为,合成蔗糖以供输出,。,叶片成熟时酸性转化酶和蔗糖合酶活性一致地下降，但,蔗糖磷酸合酶,（,SPS,，与蔗糖合成密切相关）稳定地,上升,，,SPS,活性上升,可能是决定叶片,从库转变为源,的关键因子,。,（,3,）从叶片输出到植株其他部位,库,源,叶片调节同化物贮藏或运输,多数植物的淀粉含量白天多，晚上少。（磷酸丙糖在叶绿体或细胞质中分配）,在,白天,光合产物配置主要决定于,SPS,活性,（白天活性增强，增加蔗糖含量和同化物输出）。,在,晚上,光合产物配置决定于贮藏,淀粉的分解,，正常植株白天合成淀粉，晚上输出较多。,淀粉和蔗糖白天合成简图,淀粉合酶,1,6-,二磷酸果糖酶,蔗糖磷酸合酶（,SPS,）,二、分配,分配,：新形成同化物在各种库之间的分布。,特点：不是平均分配，而是有所侧重。,不同生育期,优先分配到,生长中心,营养生长,+,生殖生长,不同部位叶片光合产物分配不同，成熟叶片和衰老叶片是源，茎尖、根尖、嫩叶、花、果等是库。,不同叶位,的叶片,就近供应，同侧运输,本节的叶片一般供应本节的花和果以及同侧的相邻叶片，很少向外或横向运输。,不同叶龄,的叶片,幼叶,产生较少光合产物，不向外运出，而是,输入,光合产物。,叶片,成熟后,合成大量光合产物并,向外运送,。,（一）分配方向,黑点多少代表同化物积累强度；箭头粗细代表同化物运输的相对速度。,同时进行营养生长和生殖生长的植物，不同部位叶片光合产物分配的示意图,（二）库强度及其调节,1.,库强度,在同一植株中，很多部分都需要有机物的，但同化物究竟分配到哪里，分配多少，就决定于各部分的竞争能力大小，亦即各库间强度的差异。,库强度,=,库容量 * 库活力,库,：任何输入光合产物的器官，包括,非光合器官,和,不能产生充足的光合产物,去支持它们的生长或,贮藏需要的光合器官,。,库容量,：库的总质量（一般指干重）。,库活力,：单位时间单位干重吸收同化物的速率。包括筛分子的卸出、细胞壁的代谢和从质外体回收同化物及其利用。,库容量减少，库强度降低。,去掉稻穗的一些谷粒，降低库容量，输入稻穗的同化物减少。,库活力比较复杂，库组织一些活性能潜在限制吸收速率。,低温处理库组织，抑制库代谢，同化物输入库的速率就下降。,缺乏淀粉合成酶的玉米突变体中，谷粒贮藏的淀粉比正常谷粒少，运输被抑制。,2.,库强度的调节,受到许多因素调节，主要讨论,膨压,和,植物激素,。,（,1,）膨压,影响源和库之间联系，在筛分子中起信号作用，从库组织迅速传递到源组织。,有人认为，细胞膨压能够修饰质膜的,H,+,-ATP,酶活力，因此改变运输速率。,库,源,装载,卸出,膨压,（,2,）植物激素,影响质外体装载和卸出，其靶细胞是质膜上的主动运输器。,外施,IAA,促进蔗糖装载,外施,ABA,抑制蔗糖装载,外施细胞分裂素（,CTK,）,使施用点成为库,（,3,）糖类水平,调节源库的联系。,蔗糖不只会运到韧皮部，而且可作为信号影响源和库的活性。,第五章 本章要点,掌握有机物运输的途径溶质种类,掌握源库的关系,掌握有机物分配规律,了解有机物运输的机制,课后思考题,将植物细胞分别放在纯水和,1 mol/L,蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势和细胞体积各会发生什么变化？,植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？,在植物生长过程中，如何鉴别植物发生了缺氮、缺磷和缺钾现象？若发生上述元素的缺乏，可采取哪些补救措施？,植物细胞通过哪些方式来吸收溶质以满足正常生命活动的需要？,自然界或栽种作物过程中，叶子出现红色，为什么？,