成熟和衰老生理

单击此处编辑母版标题样式,*,单击此处编辑母版文本样式,第二级,第三级,第四级,第五级,第十章植物的成熟和衰老生理,Chapter10 Plant Maturation Senescence Physiology,1 成熟生理,一. 种子成熟过程中的生理生化变化 二. 果实成熟过程中的生理生化变化,一. 种子成熟过程中的生理生化变化,1. 贮藏物质的变化,（1）糖类,淀粉种子，可溶性糖淀粉,（2）脂肪,油料种子,糖类脂肪,游离脂肪酸脂肪, 酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需,KOH,的毫克数)降低。,饱和脂肪酸不饱和脂肪酸, 碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)升高。,（3）蛋白质,AA,或酰胺蛋白质,（4）非丁,Ca、Mg、Pi +,肌醇非丁(植酸钙镁).,水稻,油菜,1. 可溶性糖,2. 淀粉,3. 千粒重,4. 含,N,物质,5. 粗脂肪,2. 种子成熟过程中其他生理变化,(1) 呼吸速率 干物质积累迅速时，呼吸亦高，种子接近成熟时逐渐降低。,(2)内源激素,CTK, GA, IAA,水稻,呼吸速率,玉米素（,o）、GA()、IAA(),虚线: 千粒重,小麦,二、影响种子成熟的外界条件,1、光照,2、温度,3、空气相对湿度,4、土壤含水量,5、矿质营养,三. 果实成熟过程中的生理生化变化,1. 呼吸作用的变化,呼吸跃变,跃变型果实,2. 有机物质的转化,（1）糖类物质转化甜味增加,淀粉可溶性糖,（2）有机酸类转化酸味减少,有机酸,糖,CO,2,+ H,2,O,K,+,、Ca,2+,盐,（3）单宁物质转化涩味消失,单宁氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,（4）产生芳香物质香味产生,苹果乙酸丁酯,香蕉乙酸戊酯,柑橘柠檬醛,（5）果胶物质转化果实变软,原果胶(壁) 可溶性果胶、果胶酸、半乳糖醛酸淀粉可溶性糖，,（6）色素物质转化色泽变艳,叶绿素(果皮)分解，类胡萝卜素稳定黄色，形成花色素红色。,（7）维生素含量增高,3. 内源激素的变化,IAA, GA, CTK,下降，,ETH, ABA,升高,果实成熟的分子生物学进展,果实成熟包含着复杂的生理生化变化，正被众多的植物生理生化学家和分子生物学家所重视。研究表明，果实成熟是分化基因表达的结果。,果实成熟过程中,mRNA,和蛋白质合成发生变化。例如番茄在成熟期有一组编码6种主要蛋白质的,mRNA,含量下降；另一组编码48种蛋白质的,mRNA,含量增加，其中包括,多聚半乳糖醛酸酶,(,PG),的,mRNA。,这些,mRNA,涉及到,色素的生物合成,、,乙烯的合成,和,细胞壁代谢,。而编码叶绿体的多种酶的,mRNA,数量减少。,图 转反义,ACC,合成酶基因的番茄(左)和其亲本(右),同时采摘并贮藏相同时间,第二节 植物的衰老,Section2 Senescence of Plants,一、植物衰老的类型（,Types）,整体衰老,地上部衰老，多年生草本,脱落衰老（落叶衰老）,渐进衰老（顺序衰老）,四种,类型,二、,衰老的生物学意义,物种延续：,一、二年生，物质营养器官生殖器官 避开严冬不利条件,内部机能调节：,多年生，叶子衰老脱落之前，物质茎,芽,根,生态适应,一、二年生, 基部叶片受光不足, 顺序衰老，有利于植物保存营养物质，某些不良因素，早衰，减产。,三、衰老时的生理生化变化,1. 光合速率下降,叶绿体结构破坏,叶绿素含量下降，失绿变黄,Rubisco,分解,光合电子传递与光合磷酸化受阻,2. 呼吸速率下降 较光合下降慢,3. 蛋白质含量下降 合成减弱，分解加快,4. 核酸的含量下降,RNA 、DNA,RNA,合成降低, 分解加快。,5. 生物膜结构变化,膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，液晶态凝固态，失去弹性。,叶绿体、线粒体、细胞核等，膜结构衰退、破裂甚至解体，丧失功能, 衰老解体。,选择透性功能丧失，透性加大，膜脂过氧化加剧，膜结构逐步解体。,6. 植物内源激素的变化,IAA, GA, CTK,含量逐步下降,ABA, ETH,含量逐步增加,死亡激素茉莉酸(,JA),和茉莉酸甲酯(,MJ),含量也增加。,四、植物衰老的机理,1、营养与衰老,营养撤退学说：一稔植物开花结实后通常导致营养体的营养撤退，营养大量流入果实及籽粒中，营养的撤退导致营养体的迅速衰老。许多试验表明，若摘除花果，可延迟叶片和整株的衰退老。,2、核酸与衰老,（1）差误理论：由于分子基因器在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。差误是由于,DNA,的,裂痕或缺损导致错误的转录、翻译造成的。当错误积累到某一阈值时，机能失常，出现衰老、死亡。,（2）核酸的降解：,RNA,酶的活性上升，分解加速，从而影响蛋白质的生物合成能力。,3、自由基与衰老,（1）自由基：指具有不配对电子的原子、原子团、分子或离子。,不稳定，寿命短；,化学性质活泼，氧化能力强；,能持续进行链式反应。,种类,无机氧自由基，如,O,2,-,、OH,有机氧自由基，如,ROO,、RO,特点,Fe,2+,+ H,2,O,2, Fe,3+,+ OH,+,OH,（2）自由基的清除系统,细胞保护酶系统：超氧化物歧化酶（,SOD）、,过氧化物酶（,POD）、,过氧化氢酶（,CAT）。,SOD,主要功能：清除,O,2, ,，,2O,2, ,+2H,+, O,2,+H,2,O,2,10,4,倍,H,2,O,2,+ H,2,O,2, 2H,2,O,+O,2,H,2,O,2,+R(OH),2, 2H,2,O+RO,2,CAT,POD,非酶类的活性氧清除剂（抗氧化剂）,天然: 还原型谷胱甘肽,GSH)、,类胡萝卜素,、,Cyt f、Fd、,甘露醇、,VE , VC,人工: 如, 苯甲酸钠,（3）自由基的产生,高能辐射及光分解、共价键的断裂、单电子的氧化还原反应、逆境都能引起自由基的产生。,（4）自由基产生的伤害, 自由基对核酸的损伤,剪切和降解大分子量,DNA, 自由基对膜脂的伤害,发生自由基链式反应，膜脂过氧化，产生丙二醛(,MDA)。,膜脂中不饱和脂肪酸,JA, MJ,膜损伤,膜脂过氧化作用膜脂 液晶态凝胶态，流动性下降, 自由基对蛋白质的伤害,攻击巯基，使-,SH -S-S-,P,与蛋白质分子发生加成反应，形成多聚蛋白质自由基 ,P(P),n,P,P + PPP PP + P,n, P(P),n,P,MDA,使蛋白质分子发生交联聚合,4、内源激素与衰老,CTK、GA、IAA,类: 延缓衰老,ABA、ETH、,茉莉酸(,JA),和茉莉酸甲酯(,MJ),:,促进衰老,大豆叶片，100,mgL,1,NAA,延缓小麦叶片衰老。但对大多数木本植物无效。,茉莉酸类: 加快叶片叶绿素的降解，促进,ETH,合成，提高水解酶活性，促进植物衰老。,烟草,程序性细胞死亡(,programmed cell death，PCD),是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中，细胞遵循其自身的“程序”，主动结束其生命的生理性死亡过程。,是由内在因素引起的非坏死性变化,基因的表达和调控,叶片衰老, 基因控制下，细胞结构高度有序的解体和降解，营养物质向非衰老细胞转移和循环利用。,5. 程序性细胞死亡理论,二. 环境条件对植物衰老的影响,1.,O,2,浓度： 过高自由基,高浓度,CO,2,可抑制乙烯生成和呼吸，抑制衰老。,2. 温度 低温和高温自由基加速衰老。,3. 光照, 光能延缓衰老，暗中加速衰老, 强光和紫外光自由基，诱发衰老,（4）水分 水分胁迫,ETH、ABA,形成， 加速衰老。,（5）矿质营养,氮肥不足，易衰老，,增施氮肥，能延缓衰老。,LDGA,合成生长，,SDABA,合成衰老脱落,(红光可阻止叶绿素和蛋白质含量下降，远红光则能消除红光的作用。),第三节,器官的脱落,Section3 Abscission of Plant Organs,一.、器官脱落的概念和类型,脱落(,abscission),是指植物器官(如叶片、花、果实、种子或枝条等)自然离开母体的现象。,三种,正常脱落：衰老或成熟引起,胁迫脱落：由于逆境条件引起,生理脱落：因植物自身的生理活动,而引起,二. 器官脱落的机理,1. 离层与脱落,纤维素酶、果胶酶活性增强，壁分解,ETH,2. 植物激素与脱落,(1),IAA,类,Addicott,等,(1955),IAA,梯度学说,IAA,含量：远轴端近轴端，抑制或延缓脱落,远轴端近轴端时，加速脱落,远轴端,近轴端,(2),ETH,与脱落率呈正相关。,ETH,促进纤维素酶和果胶酶形成壁分解脱落。,(3),ABA,秋天,SD,促进,ABA,合成 脱落,原因:,ABA,抑制叶柄内,IAA,传导，,促进壁分解酶类分泌，,刺激,ETH,合成。,(4),GA,和,CTK （,间接）,调节,ETH,合成，降低对,ETH,的敏感性。,3. 影响脱落的外界因素,(1) 光,光弱脱落增加；,SD,促进落叶，,LD,延迟落叶；,(2) 温度,高温呼吸 ，水分失调,、,低温酶活性，物质吸收运转,(3) 水分,干旱,IAA,和,CTK ETH,和,ABA,淹水缺氧,(4) 氧,高氧,ETH,脱落 低氧抑制呼吸脱落,(5) 矿质营养,缺,N、Zn ,影响,IAA,合成,缺,B ,花粉败育 不孕或果实退化,缺,Ca,影响细胞壁合成,缺,N、Mg、Fe,影响叶绿素合成,4 植物的休眠,休眠(,dormancy),是植物的整体或某一部分生长暂时停顿的现象，是植物抵制不良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。,类型,强迫休眠,由于不利于生长的环境条件而引起的,生理休眠,适宜的环境条件下，由于植物本身内部的原因而造成的,概念,芽休眠原因,(1) 日照长度,SD (,桦树),SD 1014d,休眠,(2) 休眠促进物,ABA、 ETH、,氰化氢、氨、多种有机酸等。,